Симбиоз - Symbiosis

Эта статья о биологическом явлении. Для использования в других целях см. Симбиоз (значения).
В чистящий симбиоз, то рыба-клоун питается мелкими беспозвоночными, которые в противном случае могут нанести вред актинии, а фекалии рыбы-клоуна являются источником питательных веществ для морского анемона. Рыба-клоун защищена от хищников стрекательными клетками анемона, к которым рыба-клоун невосприимчива. Рыба-клоун издает высокий звук, который отпугивает рыбу-бабочку, которая в противном случае съела бы анемона, создавая видимость отношений. мутуалистический.[1]

Симбиоз (из Греческий συμβίωσις, sumbíōsis, "живем вместе", от σύν, солнце, "вместе" и βίωσις, bíōsis, "живой")[2] любой вид близких и долгосрочных биологическое взаимодействие между двумя разными биологические организмы, будь то мутуалистический, комменсалистский, или же паразитический. Организмы, каждый из которых называется симбионт, могут быть одинаковыми или разными разновидность. В 1879 г. Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов». Этот термин был предметом многовековых дебатов о том, должен ли он конкретно обозначать мутуализм, как в лишайники. Биологи отказались от этого ограничения.

Симбиоз может быть обязательным, что означает, что выживание одного или нескольких симбионтов полностью зависит друг от друга, или факультативным (необязательным), когда они, как правило, могут жить независимо.

Симбиоз также классифицируется по физической привязанности. Когда симбионты образуют единое тело, это называется конъюнктивным симбиозом, а все остальные формы - дизъюнктивным симбиозом.[3] Когда один организм живет на поверхности другого, например педикулез на людях это называется эктосимбиоз; когда один партнер живет в тканях другого, например Симбиодиниум в коралл, это называется эндосимбиоз.[4][5]

Определение

Схема шести возможных типов симбиотических отношений, от взаимной выгоды до взаимного вреда.

Определение симбиоз был предметом споров на протяжении 130 лет.[6] В 1877 г. Альберт Бернхард Франк использовал термин симбиоз описать мутуалистические отношения в лишайники.[7][8] В 1878 г. миколог Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов».[9][10][11] Это определение различается среди ученых, некоторые считают, что оно должно относиться только к стойким мутуализм, в то время как другие считали, что это должно применяться ко всем устойчивым биологическим взаимодействиям (другими словами, к мутуализму, комменсализм, и паразитизм, но исключая короткие взаимодействия, такие как хищничество ). В 21 веке последнее стало определением, широко признанным биологами.[12]

В 1949 г. Эдвард Хаскелл предложил интегративный подход с классификацией «совместных действий»,[13] позже принят биологами как «взаимодействия».[14][15][16][17]

Обязательный против факультативного

Отношения могут быть обязательными, что означает, что выживание одного или обоих симбионтов полностью зависит друг от друга. Например, в лишайники, которые состоят из грибковых и фотосинтетических симбионтов, грибковые партнеры не могут жить сами по себе.[10][18][19][20] Симбионты водорослей или цианобактерий в лишайниках, такие как Трентепохлия, как правило, могут жить независимо, и поэтому их отношения считаются факультативными (необязательными).[21]

Физическое взаимодействие

Корневой узелок ольхи дома эндосимбиотический азотфиксирующие бактерии.
Основная статья: Физическое взаимодействие
Смотрите также: Корневой микробиом

Эндосимбиоз - это любые симбиотические отношения, в которых один симбионт живет в тканях другого, внутри клеток или вне клетки.[5][22] Примеры включают различные микробиомы: ризобия, азотфиксирующие бактерии которые живут в корневые узелки на бобовые корни; актиномицеты, азотфиксирующие бактерии, такие как Frankia, которые живут в ольха корневые узелки; одноклеточный водоросли внутри рифостроения кораллы; и бактериальный эндосимбионты доставляющие необходимые питательные вещества примерно 10–15% насекомых.[нужна цитата ]

Эктосимбиоз любые симбиотические отношения, в которых симбионт живет на поверхности тела хозяин, включая внутреннюю поверхность пищеварительный тракт или протоки экзокринные железы.[5][23] Примеры этого включают эктопаразиты Такие как вши; комменсальный эктосимбионты, такие как ракушки, которые прикрепляются к челюсти усатые киты; и мутуалистические эктосимбионты, такие как чистая рыба.

Соревнование по вмешательству мужчин и мужчин в красный олень

Конкуренция

Основная статья: Конкуренция (биология)

Конкуренцию можно определить как взаимодействие между организмы или виды, у которых фитнес одного понижается наличием другого. Ограничено поставка хотя бы одного ресурса (например, еда, воды, и территория ), используемый обоими, обычно способствует этому типу взаимодействия, хотя конкуренция может также существовать из-за других «удобств», таких как самки за размножение (в случае мужских организмов одного и того же вида).[24]

Мутуализм

Основная статья: Мутуализм (биология)
Рак-Отшельник, Calcinus laevimanus, с анемоном.

Мутуализм или межвидовой взаимный альтруизм это долгосрочные отношения между людьми разных разновидность где выигрывают оба человека.[25] Взаимные отношения могут быть обязательными для обоих видов, обязательными для одного, но факультативными для другого или факультативными для обоих.

Бриолиты документировать мутуалистический симбиоз между Рак-Отшельник и инкрустируя мшанки.

Большой процент травоядные животные иметь мутуалистический Кишечная флора чтобы помочь им переваривать растительные вещества, которые перевариваются труднее, чем добыча животных.[4] Флора кишечника состоит из переваривающих целлюлозу простейшие или бактерии, живущие в кишечнике травоядных.[26] Коралловый рифы - результат взаимопонимания между коралловыми организмами и различными типами водорослей, обитающих внутри них.[27] Большинство наземных растений и наземных экосистем полагаются на взаимопонимание между растениями, что исправить углерод из воздуха, и микоризный грибы, которые помогают извлекать воду и минералы из земли.[28]

Пример мутуализма - отношения между ocellaris рыба-клоун которые живут среди щупальца из Морские анемоны Риттери. Территориальная рыба защищает анемона от ветреницы-принимать пищу рыба, а в свою очередь жалящий щупальца анемона защищают рыбу-клоуна от ее хищники. Специальный слизь на рыбу-клоуна защищает ее от жалящих щупалец.[29]

Еще один пример - бычок, рыба, которая иногда живет вместе с креветка. Креветка выкапывает и расчищает нору в песке, в которой живут и креветки, и бычки. Креветка почти слепая, поэтому вне норы она уязвима для хищников. В случае опасности бычок прикасается к креветке хвостом, чтобы предупредить ее. В этом случае креветка и бычок быстро уходят в нору.[30] Разные виды бычков (Elacatinus виды) также убрать эктопаразитов у других рыб, возможно, другой вид мутуализма.[31]

Необязательный симбиоз наблюдается в инкрустировании мшанки и раки-отшельники. Колония мшанок (Комменсальная акантодезия) развивает циркумротаторный рост и предлагает крабу (Pseudopagurus granulimanus) спирально-трубчатое продолжение его жизненной камеры, первоначально находившееся внутри панциря брюхоногих.[32]

Многие виды тропических и субтропических муравьев развили очень сложные отношения с определенными видами деревьев.[33]

Эндосимбиоз

Дальнейшая информация: Эндосимбионт

При эндосимбиозе клетке-хозяину не хватает некоторых питательных веществ, которые эндосимбионт обеспечивает. В результате хозяин благоприятствует процессам роста эндосимбионта внутри себя, производя некоторые специализированные клетки. Эти клетки влияют на генетический состав хозяина, чтобы регулировать увеличивающуюся популяцию эндосимбионтов и гарантировать, что эти генетические изменения передаются потомству через вертикальная передача (наследственность ).[34]

Яркий пример обязательного мутуализма - отношения между сибоглинид трубчатые черви и симбиотический бактерии которые живут в гидротермальные источники и холодные просачивания. У червя нет пищеварительного тракта, и его питание полностью зависит от внутренних симбионтов. Бактерии окисляют сероводород или метан, которые им поставляет хозяин. Эти черви были обнаружены в конце 1980-х годов в гидротермальных источниках около Галапагосских островов и с тех пор были обнаружены в глубокое море гидротермальные источники и холодные выходы во всех океанах мира.[35]

По мере того как эндосимбионт адаптируется к образу жизни хозяина, эндосимбионт резко меняется. Резко сокращается его геном размер, так как многие гены теряются в процессе метаболизм, и ДНК репарация и рекомбинация, в то время как важные гены участвуют в преобразовании ДНК в РНК транскрипция, белок перевод и репликация ДНК / РНК сохраняется. Уменьшение размера генома происходит из-за потери генов, кодирующих белок, а не из-за уменьшения межгенных областей или открытая рамка чтения (ORF) размер. Виды, которые эволюционируют естественным путем и содержат гены меньшего размера, могут быть объяснены увеличением числа заметных различий между ними, что приводит к изменениям в скорости их эволюции. Когда эндосимбиотические бактерии, связанные с насекомыми, передаются потомству строго вертикальной генетической передачей, внутриклеточные бактерии преодолевают множество препятствий во время этого процесса, что приводит к уменьшению эффективных размеров популяции по сравнению со свободноживущими бактериями. Неспособность эндосимбиотических бактерий восстановить свой дикий тип фенотип через процесс рекомбинации называется Трещотка Мюллера явление. Феномен храповика Мюллера, вместе с менее эффективными размерами популяции, приводит к увеличению вредных мутации в несущественных генах внутриклеточных бактерий.[36] Это может быть из-за отсутствия отбор механизмы, преобладающие в относительно «богатой» среде хозяина.[37][38]

Комменсализм

Основная статья: Комменсализм
Комменсал клещи путешествия (форезия ) на лету (Pseudolynchia canariensis )

Комменсализм описывает отношения между двумя живыми организмами, при которых один приносит пользу, а другой не получает значительного вреда или помощи. Оно образовано от английского слова комменсальный, используется человека социальное взаимодействие. Оно происходит от средневекового латинского слова, означающего делиться едой, образованного из com- (с) и менса (стол).[25][39]

Комменсальные отношения могут включать в себя использование одного организма другого для транспортировки (форезия ) или для жилья (инквилинизм ), или он также может вовлекать один организм в использование чего-то другого, созданного после его смерти (метабиоз ). Примеры метабиоза: раки-отшельники с помощью брюхоногие моллюски ракушки для защиты своего тела, а пауки строят паутину на растения.

Паразитизм

Основная статья: Паразитизм
Голова (сколекс) ленточный червь Taenia solium адаптирован к паразитизм с крючками и присосками для прикрепления к хозяин.

В паразитарные отношения, паразит получает пользу, в то время как хозяин страдает.[40] Паразитизм принимает разные формы: от эндопаразиты которые живут в теле хозяина, чтобы эктопаразиты и паразитические кастраторы которые живут на его поверхности и микрохищники как комары, которые периодически навещают вас. Паразитизм - чрезвычайно успешный образ жизни; около 40% всех видов животных являются паразитами, а средний вид млекопитающих является хозяином 4 нематод, 2 цестод и 2 трематод.[41]

Мимикрия

Основная статья: Мимикрия

Мимикрия - это форма симбиоза, при которой вид перенимает отличительные черты другого вида, чтобы изменить динамику своих отношений с имитируемым видом в свою пользу. Среди множества типов мимикрии - бейтсианский и мюллеровский, первый предполагает одностороннюю эксплуатацию, а второй приносит взаимную выгоду. Бейтсовская мимикрия представляет собой эксплуататорское трехстороннее взаимодействие, при котором один вид, мимик, эволюционировал, чтобы подражать другому, модели, чтобы обманывать третий, обманщик. С точки зрения теория сигналов мимика и модель эволюционировали, чтобы посылать сигнал; обманщик эволюционировал, чтобы получить его от модели. Это выгодно для мимика, но в ущерб как модели, чьи защитные сигналы эффективно ослаблены, так и обману, лишенному съедобной добычи. Например, оса - это сильно защищенная модель, которая своим заметным черно-желтым окрасом сигнализирует о том, что она является невыгодной добычей для таких хищников, как птицы, которые охотятся с виду; Многие журчалки - бейтсовские имитаторы ос, и любая птица, избегающая этих журчалок, - обманщик.[42][43] В отличие, Мюллерова мимикрия является взаимовыгодным, поскольку все участники являются одновременно моделями и имитаторами.[44][45] Например, разные виды шмель подражают друг другу, используя одинаковую предупреждающую окраску в комбинациях черного, белого, красного и желтого цветов, и всем им выгодны отношения.[46]

Аменсализм

В черный орех выделяет химическое вещество из своих корней, которое вредит соседним растениям, пример антагонизм.

Аменсализм - это асимметричное взаимодействие, при котором один вид получает вред или погибает от другого, и на один не влияет другой.[47][48] Есть два типа аменсализма: соревнование и антагонизм (или антибиотик). Конкуренция - это когда более крупный или более сильный организм лишает меньший или более слабый ресурс ресурсов. Антагонизм возникает, когда один организм повреждается или убивается другим из-за химической секреции. Пример соревнования - саженец, растущий под тенью взрослого дерева. Зрелое дерево может ограбить саженец необходимого солнечного света, и, если зрелое дерево очень большое, оно может поглощать дождевую воду и истощать питательные вещества почвы. В течение всего процесса саженец не влияет на зрелое дерево. Действительно, если саженец погибает, зрелое дерево получает питательные вещества от разлагающегося саженца. Пример антагонизма: Juglans nigra (черный орех), выделяющий юглон, вещество, которое уничтожает многие травянистые растения в своей корневой зоне.[49]

Аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, например, между Испанский горный козел и долгоносики рода Тимарча которые питаются одними и теми же кустарниками. В то время как присутствие долгоносика почти не влияет на доступность пищи, присутствие горных козлов оказывает огромное пагубное влияние на численность долгоносиков, поскольку они потребляют значительные количества растительного вещества и случайно заглатывают долгоносиков на нем.[50]

Симбиоз очистки

Основная статья: Симбиоз очистки

Симбиоз очистки представляет собой ассоциацию между особями двух видов, в которой один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента).[51] Предположительно это взаимовыгодно, но биологи давно спорят, является ли это взаимным эгоизмом или просто эксплуатацией. Симбиоз очистки хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды чистая рыба, особенно губаны но и виды других родов специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупных рыб и других морских животных.[52]

Коэволюция

Цикадки защищен мясные муравьи
Дальнейшая информация: Коэволюция

Симбиоз все чаще признается важной силой отбора, стоящей за эволюцией;[4][53] многие виды имеют долгую историю взаимозависимых совместная эволюция.[54]

Симбиогенез

Основная статья: Симбиогенез

Эукариоты (растения, животные, грибы и протисты ) разработан симбиогенез от симбиоза бактерий и архей.[4][55][56] Доказательством этого является тот факт, что митохондрии и хлоропласты делятся независимо от клетки, и наблюдение, что некоторые органеллы, по-видимому, имеют собственный геном.[57]

Биолог Линн Маргулис, известная своей работой над эндосимбиоз, утверждал, что симбиоз является главной движущей силой эволюция. Она считала Дарвина понятие эволюции, движимой конкуренцией, было неполным и утверждало, что эволюция во многом основана на сотрудничество, взаимодействие, и взаимозависимость среди организмов. По словам Маргулис и ее сына Дорион Саган, "Жизнь не взял на себя глобус к бой, но по сеть."[58]

Коэволюционные отношения

Микориза

Около 80% сосудистые растения во всем мире образуют симбиотические отношения с грибами, в частности арбускулярная микориза.[59]

Опыление - это мутуализм между цветущие растения и их опылители животных.

Опыление

А Рис опыляется инжирной осой, Бластофаги псены.
Дальнейшая информация: Энтомофилия, Орнитофилия, и Репродуктивная коэволюция у фикусов

Цветущие растения и животные, которые опылять они эволюционировали совместно. Многие растения, опыляемые насекомые (в энтомофилия ), летучие мыши, или же птицы (в орнитофилия ) имеют узкоспециализированные цветы, модифицированные таким образом, чтобы способствовать опылению конкретным адаптированным опылителем. Первые цветущие растения в летописи окаменелостей имели относительно простые цветы. Адаптивный видообразование быстро дало начало множеству разнообразных групп растений, и в то же время соответствующее видообразование произошло в определенных группах насекомых. Некоторые группы растений вырабатывали нектар и большую липкую пыльцу, в то время как насекомые развили более специализированную морфологию, чтобы получить доступ к этим богатым источникам пищи и собрать их. У некоторых таксонов растений и насекомых отношения стали зависимыми,[60] где растения могут опыляться только одним видом насекомых.[61]

Псевдомирмекс муравей на бычьей терновой акации (Вачелия корнигера ) с телами Бельта, которые обеспечивают муравьев белком.[62]

Муравьи акации и акации

Основная статья: Псевдомирмекс ферругинея

В акация муравей (Псевдомирмекс ферругинея) - облигатный растительный муравей, охраняющий как минимум пять видов «Акации» (Вачелия )[а] от насекомых-жертв и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает пищу и укрытие муравью и его личинкам.[62][63]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Муравей акации охраняет как минимум 5 видов «Акации», теперь все переименованы в Вачелия: V. chiapensis, V. collinsii, V. Cornigera, V. hindsii и В. sphaerocephala.

Рекомендации

  1. ^ Миллер, Элли. «Сложные взаимоотношения позволяют другим процветать: морской анемон и рыба-клоун». Спроситеприрода. Институт биомимикрии. Получено 15 февраля 2015.
  2. ^ συμβίωσις, σύν, βίωσις. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей
  3. ^ "симбиоз." Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда. Филадельфия: Elsevier Health Sciences, 2007. Credo Reference. Интернет. 17 сентября 2012 г.
  4. ^ а б c d Моран 2006
  5. ^ а б c Парасер и Ахмаджян 2000, п. 12
  6. ^ Мартин, Брэдфорд Д .; Шваб, Эрнест (2012), «Симбиоз:« Жить вместе »в хаосе», Исследования по истории биологии, 4 (4): 7–25
  7. ^ Франк, А. (1877 г.). "Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [О биологических взаимоотношениях слоевища некоторых корковых лишайников]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen (на немецком). 2: 123–200. С п. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser beshärenderman, denzelnen von einander abweichenden Formen dieser besendenis verhärenden Formen dieser beshärenderman gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff serveen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei bergriffinde, iso умереть Bezeichnung Симбиотизм empfehlen dürfte. " (После того, как мы приобрели в последние годы расширенные знания о сосуществовании двух различных живых существ, возникла острая необходимость дать конкретные обозначения различным индивидуальным формам этих отношений, поскольку до сих пор один из них использовался для почти все [из них] термин "паразитизм". Мы должны объединить все случаи, когда один из двух разных видов живет в другом или в другом, в рамках самой широкой концепции, которая не учитывает роли, которые эти два живых существа играют в этом ([ и], таким образом, основано на простом сосуществовании) и для которого обозначение симбиотизм [т.е. симбиоз] можно было бы предложить.)
  8. ^ "симбиоз". Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  9. ^ де Бари (14 сентября 1878 г.). "Убер-симбиоз" [О симбиозе]. Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (в Касселе) [Ежедневный журнал конференции немецких ученых и врачей] (на немецком). 51: 121–126. С п. 121: «… Des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose,…» (… Совместного проживания непохожих организмов, симбиоза,…)
    • Печатается на: де Бари (1879). Die Erscheinung der Symbiose [Феномен симбиоза] (на немецком). Страсбург, Германия (сейчас: Страсбург, Франция): Карл Й. Трюбнер. п.5.
    • Французский перевод: де Бари (1879). "Де ла симбиоз" [О симбиозе]. Revue Internationale des Sciences (На французском). 3: 301–309. См. Стр. 301.
    • Смотрите также: Эгертон, Фрэнк Н. (январь 2015 г.). «История экологических наук. Часть 52: Исследования симбиоза». Бюллетень Экологического общества Америки. 96 (1): 80–139. Дои:10.1890/0012-9623-96.1.80.
  10. ^ а б Уилкинсон, Дэвид М. (2001). «В перекрестных целях». Природа. 412 (6846): 485. Дои:10.1038/35087676. ISSN  0028-0836. PMID  11484028. S2CID  5231135.
  11. ^ Дуглас 1994, п. 1
  12. ^ Дуглас 2010, стр. 5–12
  13. ^ Хаскелл, Э. Ф. (1949). Разъяснение социальных наук. Основные течения современной мысли 7: 45–51.
  14. ^ Буркхолдер П. Р. (1952) Сотрудничество и конфликт между примитивными организмами. Американский ученый, 40, 601–631. связь.
  15. ^ Бронштейн, Дж. Л. (2015). Изучение мутуализма. В: Бронштейн, Дж. Л. (ред.). Мутуализм. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. связь.
  16. ^ Прингл, Элизабет Г. (2016). «Ориентация компаса взаимодействия: доступность ресурсов как основной фактор контекстной зависимости». PLOS Биология. 14 (10): e2000891. Дои:10.1371 / journal.pbio.2000891. ЧВК  5061325. PMID  27732591.
  17. ^ Вуттон, J.T .; Эммерсон, М. (2005). «Измерение силы взаимодействия в природе». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 36: 419–44. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  18. ^ Исаак 1992, п. 266
  19. ^ Саффо 1993
  20. ^ Дуглас 2010, п. 4
  21. ^ Муджиа, Лючия; Ванкурова, Люси; Шкалоуд, Павел; Пекса, Ондрей; Wedin, Mats; Грубе, Мартин (2013). «Симбиотическая площадка слоевищ лишайников - очень гибкая ассоциация фотобионтов в лишайниках, населяющих скалы». FEMS Microbiology Ecology. 85 (2): 313–323. Дои:10.1111/1574-6941.12120. PMID  23530593.
  22. ^ Сапп 1994, п. 142
  23. ^ Нардон и Чарльз 2002
  24. ^ М. Бегон, Дж. Л. Харпер и К. Р. Таунсенд. 1996 г. Экология: отдельные лица, популяции и сообщества, Третье издание. Blackwell Science Ltd., Кембридж, Массачусетс, США.
  25. ^ а б Парасер и Ахмаджян 2000, п. 6
  26. ^ "симбиоз." Колумбийская энциклопедия. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, 2008. Справочное кредо. Интернет. 17 сентября 2012 г.
  27. ^ Толлер, Роуэн и Ноултон, 2001 г.
  28. ^ Харрисон 2005
  29. ^ Ли 2003
  30. ^ Фэйси, Хельфман и Коллетт 1997
  31. ^ M.C. Соарес; I.M. Côté; С.К. Кардосо и Р. Бшари (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-чистильщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF). Журнал зоологии. 276 (3): 306–312. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2008.00489.x.
  32. ^ Klicpera, A; П. Д. Тейлор; H Westphal (1 декабря 2013 г.). «Бриолиты, созданные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания». Mar Biodivers. 43 (4): 429–444. Дои:10.1007 / s12526-013-0173-4. ISSN  1867-1616. S2CID  15841444.
  33. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  34. ^ Latorre, A .; Дурбан, А .; Моя, А .; Перето, Дж. (2011). Роль симбиоза в эволюции эукариот. Происхождение и эволюция жизни - астробиологическая перспектива. С. 326–339.
  35. ^ Cordes et al. 2005 г.
  36. ^ Моран, Н. А. (1996). «Ускоренная эволюция и трещотка Мюллера у эндосимбиотических бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 93 (7): 2873–2878. Bibcode:1996ПНАС ... 93.2873М. Дои:10.1073 / пнас.93.7.2873. ЧВК  39726. PMID  8610134.
  37. ^ Андерссон, Сив Г.Э .; Курляндия, Чарльз G (1998). «Редуктивная эволюция резидентных геномов». Тенденции в микробиологии. 6 (7): 263–8. Дои:10.1016 / S0966-842X (98) 01312-2. PMID  9717214.
  38. ^ Вернегрин, Дж. Дж. (2002). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Природа Обзоры Генетика. 3 (11): 850–861. Дои:10.1038 / nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  39. ^ Наир 2005
  40. ^ Парасер и Ахмаджян 2000, п. 7
  41. ^ Национальный исследовательский совет (США); Avise, J.C .; Hubbell, S.P .; Аяла, редакторы F.J. В свете эволюции: Том II: Биоразнообразие и исчезновение. Вашингтон (округ Колумбия): National Academies Press (США); 2008. 4, "Посвящение Линнею: сколько паразитов? Сколько хостов? "
  42. ^ Вэйн-Райт, Р. И. (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биологический журнал Линнеевского общества. 8: 25–56. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  43. ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Сделки Линнеевского общества. 23 (3): 495–566. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 16 (1): 41–54. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x.
  44. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger. 1: 54–55.
  45. ^ Мюллер, Фриц (1879). "Ituna и Тиридий; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мелдолы) ». Прокламации лондонского энтомологического общества. 1879: 20–29.
  46. ^ Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мимикрии Мюллера». Эволюционная экология. 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX  10.1.1.508.2755. Дои:10.1023 / а: 1011060330515. S2CID  40597409.
  47. ^ Топфер, Г. «Аменсализм». В: БиоКонцепты. связь.
  48. ^ Willey, Joanne M .; Шервуд, Линда М .; Вулвертон, Кристофер Дж. (2013). Микробиология Прескотта (9-е изд.). С. 713–738. ISBN  978-0-07-751066-4.
  49. ^ Редакторы Encyclopdia Britannica. (нет данных). Аменсализм (биология). Получено 30 сентября 2014 г. из http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism
  50. ^ Гомес, Хосе М .; Гонсалес-Мегиас, Адела (2002). «Асимметричные взаимодействия между копытными и насекомыми-фитофагами: разные вопросы». Экология. 83 (1): 203–11. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [0203: AIBUAP] 2.0.CO; 2.
  51. ^ Лоузи, Г.С. (1972). «Экологическое значение чистящего симбиоза». Копея. 1972 (4): 820–833. Дои:10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  52. ^ Пулен, Роберт; Грутер, А. С. (1996). «Симбиоз уборки: приблизительное и адаптивное объяснение» (PDF). Бионаука. 46 (7): 512–517. Дои:10.2307/1312929. JSTOR  1312929.
  53. ^ Вернегрин 2004
  54. ^ Парасер и Ахмаджян 2000, стр. 3–4
  55. ^ Бринкман и др. 2002 г.
  56. ^ Голдинг и Гупта 1995
  57. ^ "Симбиоз". Руководство Блумсбери по человеческой мысли. Лондон: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Справочное кредо. Интернет. 17 сентября 2012 г.
  58. ^ Саган и Маргулис 1986
  59. ^ Schüßler, A .; и другие. (2001), "Новый грибной тип, Гломеромикота: филогения и эволюция », Mycol. Res., 105 (12): 1413–1421, Дои:10.1017 / S0953756201005196.
  60. ^ Харрисон 2002
  61. ^ Данфорт и Ашер 1997
  62. ^ а б Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Издательство Гарвардского университета. стр.532 –533. ISBN  978-0-674-04075-5.
  63. ^ Национальная география. "Видео с муравьями акации". Архивировано из оригинал на 2007-11-07.

Библиография

внешняя ссылка