Симбиоз очистки - Cleaning symbiosis

Симбиоз очистки
Очистка поведения желтоклювый бык (Buphagus africanus) на спине крупного млекопитающего
Гигантская мурена чистится Голубой губан-чистильщик

Симбиоз очистки это взаимовыгодное ассоциация между особями двух видов, когда один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). Симбиоз чистки хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды чистая рыба, особенно губаны но и виды других родов специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупных рыб и других морских животных. Другие чистящие симбиозы существуют между птицами и млекопитающими, а также в других группах.

Поведение при уборке было впервые описано греческим историком. Геродот примерно в 420 г. до н.э., хотя его пример (птицы, обслуживающие крокодилов), кажется, встречается очень редко.

Роль чистящих симбиозов обсуждается биологами более тридцати лет. Некоторые считают, что уборка представляет собой бескорыстное сотрудничество, по сути чистое. мутуализм, увеличивая фитнес обоих лиц. Другие, такие как Роберт Триверс считают, что это иллюстрирует взаимный эгоизм, взаимный альтруизм. Другие снова считают, что поведение при уборке - это просто односторонняя эксплуатация, форма паразитизм.

Мошенничество, при котором либо уборщик иногда причиняет вред своему клиенту, либо хищный вид имитирует очиститель, также происходит. Хищный обман аналогичен Бейтсовская мимикрия, как если бы безобидная журчалка имитировала жалящую осу, но с перевернутыми столами. У некоторых настоящих рыб-чистильщиков, таких как бычки и губаны, такие же цвета и узоры, в примере конвергентная эволюция. Взаимное сходство среди рыб-чистильщиков аналогично Мюллерова мимикрия Как будто жалящие пчелы и осы подражают друг другу.

История

Геродот утверждал, что трохил птица, возможно кулик, смог войти в устье Нильский крокодил в том, что сейчас назвали бы чистящим симбиозом. Рисунок Генри Шеррен, 1906

В его Истории (книга II), древнегреческий историк Геродот написал:[1][2]

Поскольку [ крокодил ] обитает в основном в реке, его устье постоянно покрыто пиявки; поэтому случается, что, в то время как все другие птицы и звери избегают его, с трохилом он живет в мире, так как он многим обязан этой птице: ибо крокодил, покидая воду и вылезая на сушу, оказывается в воде. привычка лежать с широко открытым ртом, глядя на западный бриз: в такие моменты трохил входит в его рот и пожирает пиявок. Это приносит пользу крокодилу, который доволен и старается не повредить блокаду.[1]

Таким образом, Геродот утверждал (около 440 г. до н.э.), что у нильских крокодилов было то, что теперь будет называться чистящим симбиозом с птицей, которую он назвал трохил, возможно кулик. В 1906 г. Генри Шеррен цитирует Джона Мэйсона Кука, сына туристического агента Томас Кук, как сообщение из Египта, что он видел некоторые шпорцевый ржанок подойти к крокодилу, открывшему им пасть:[3]

Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства, находясь в Египте в 1876 году, «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к спящему крокодилу, который раскрыл пасть. Птица прыгнула внутрь, а крокодил сомкнул челюсти. За короткое время, вероятно, не больше, чем за минуту или две, крокодил раскрыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к воде ". Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, что Доктор Склейтер идентифицированы как шпоркрылые ржанки; так что вопрос о том, какая птица попадает в пасть крокодила, теперь снят.[3]

Макфарланд и Ридер, просматривая доказательства, обнаружили, что[4]

Обширные наблюдения Нильские крокодилы в регулярной или периодической связи с различными видами потенциальных уборщиков (например, ржанками, куликами, водный диккоп ) ... привели лишь к нескольким сообщениям о куликах, вынимающих пиявки изо рта и горловины, и хватая насекомых вдоль тела рептилии.[4]

Спорные отношения

Симбиоз уборки - это отношения между парой животных разных видов, включающие удаление и последующее попадание в организм эктопаразитов, больных и поврежденных тканей и нежелательных пищевых продуктов с поверхности организма-хозяина (клиента) очищающим организмом (уборщиком). ).[5] Его статус обсуждался биологами с самых разных точек зрения: мутуализм через форму эксплуатации паразитизм уборщиком.[6]

Морской биолог Александра Груттер объясняет:[7]

Ассоциации уборщиков включают в себя более чистые организмы, которые удаляют эктопаразитов и другие материалы, такие как слизь, чешуя и кожа, с поверхностей тела других, очевидно сотрудничающих с ними животных. Последних часто называют хостами, клиентами или клиентами. Поведение при уборке - одна из наиболее развитых известных систем межвидовой коммуникации, при которой клиенты принимают сложные позы, которые, как принято считать, делают эктопаразитов более доступными для уборщиков.[7]

Бескорыстное сотрудничество

Грюттер и ее коллега Роберт Пулен, рассматривая более чем тридцатилетнюю дискуссию биологов о чистящих симбиозах, утверждают, что «Чистящие симбиозы могут быть не мутуалистическими ассоциациями, а скорее односторонней эксплуатацией. эксплуатация. Если клиенты являются марионетками уборщиц, то последствия эксплуатации должны быть небольшими ».[6] Они приводят в качестве примера раннюю позицию К. Лимбо, написанного в 1961 году: «С точки зрения философа биологии, степень чистоты в океане подчеркивает роль сотрудничества в природе, а не зубного - когтистая борьба за существование ».[6]

Взаимный эгоизм

Дальнейшая информация: Взаимный альтруизм

В 1971 г. биолог-математик Роберт Триверс писал более внимательно: «Более чистые организмы и их хозяева отвечают предварительным условиям для эволюции взаимно альтруистический поведение. Альтруизм хозяина должен быть объяснен как приносящий ему пользу из-за преимущества возможности быстро и неоднократно возвращаться к одному и тому же уборщику »(то есть взаимный эгоизм).[6]

Односторонняя эксплуатация

К 1987 г. Дж. С. Лоузи писал менее оптимистично: «Чистильщики - это не что иное, как очень умные поведенческие паразиты ... которые воспользовались полезными аспектами тактильной стимуляции, обнаруживаемыми почти у всех позвоночных».[6] Пулин и Грюттер отмечают, что «за последние несколько десятилетий ... мнение ученых об очистке симбиозов изменилось: от самоотверженного сотрудничества к взаимовыгодному взаимодействию и, наконец, к односторонней эксплуатации».[6]

Биологический диапазон

Симбиоз уборки известен у нескольких групп животных как в море, так и на суше (см. Таблицу). Чистящие средства включают рыбу, креветок и птиц; Среди клиентов гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих.[7] Симбиоз чистки с клиентами-рептилиями включает в себя чистку зубов рыб. Американские крокодилы (Crocodylus acutus), гекконы поедают комаров на Гигантские черепахи Альдабры (Geochelone gigantea) и алые крабы (Grapsus grapsus ), и три вида Галапагосские зяблики удаление клещей с морские игуаны (Amblyrhynchus cristatus).[4]

Примеры чистки симбиозов у ​​разных групп животных
Среда обитанияОчистительОписаниеКлиентИзображение
Пресноводные озера и ручьиРак черви (Branchiobdellida )Пиявки, похожие на черви, питаются раками и питаются микроорганизмами, которые колонизируют жабры и экзоскелет раков.Рак[8]
Cambarincola heterognatha, разновидность ракового червя на востоке США.
Коралловые рифы Индийского океанаГубан-чистильщик (Лаброидес )Мелкие, продольно-полосатые, с голубым; ест только эктопаразитов на «очистных станциях»Более крупная рыба, например пуховики, сладкие губы, окуни[9][10]
Коралловые рифы Западной АтлантикиЧистящие бычки (Elacatinus )У разных видов мелкие, продольно-полосатые, с синими, заметными конвергентная эволюция; есть эктопаразитов, а также мелкую добычуБолее крупная рыба[10][11]Неоновый синий бычок.jpg
Солоноватая вода, Южная АзияЦихлида, оранжевый хромид (Pseudetroplus maculatus )Питается эктопаразитами; охотится на яйца, личинкиЦихлида, зеленый хромид (Etroplus suratensis )[12][13]
Пресная вода, бассейн АмазонкиНесовершеннолетний полосатый сом Рафаэль (Platydoras armatulus)Только молодь сильно полосатая и питается эктопаразитами.Trahira (Гоплии ср. Malabaricus)[14]-
Коралловые рифы Карибского и Индо-Тихоокеанского регионовВиды креветки-чистильщикиЕшьте эктопаразитов на станциях очистки, убирайте мусор; всеядныйРыбы разных видов[6][15]Lysmata amboinensis очищает рот мурены. Jpg
Коралловые рифы Карибского и Индо-Тихоокеанского регионовКраб Самолеты минутусЕшьте эктопаразитов, живя на хозяинеЛоггерхед морская черепаха (Каретта Каретта)[6][16]Краб Колумбус on Loggerhead sea turtle.jpeg
Пантропические коралловые рифы: Западная Атлантика, Тихий океанДекапод Stenopus hispidus («полосатые коралловые креветки»)Волны антенны для рекламы услуг; ест паразитов, грибки, мертвые тканиРыба разных видов;[17][18] морская черепаха[19]Stenopus hispidus (полосатая креветка-чистильщик) .jpg
Африканские равнины, саваннаКрасноклювый бык (Buphagus erythrorhynchus)Ест синий клещи (Boophilus Decoloratus) и коричневые ушные клещи (Рипицефал аппендикулатус) (до 100 взрослых особей или 1000 личинок / день), кровь: сохраняет кожные раны открытымиБольшой млекопитающие, например импала, носорог, одомашненный крупный рогатый скот[20]Импала мутуалим с птицами wide.jpg
Бразильская открытая местностьПлетеная хакана (Jacana jacana ), блестящая коровья птица (Молотрус бонариенсис ), скот-тиран (Machetornis rixosa ), гигантская коровья птица (Молотрус oryzivorus ), желтоголовый карачара (Милваго чимачима )Клещи, слепни, другие паразитыКапибара (Hydrochoerus hydrochaeris )[21]Capibara 1.jpg
Североамериканские пустыни, леса и т. Д.Виды псевдоскорпионыЕшьте эктопаразитов пакратВиды воришка (Неотома)[22]Калдари псевдоскорпион 01.jpg
Затопленная лава-платформа на ГавайяхБолее чистая рыба, в основном желтый запах (Зебрасома желтая) и золотая рыбка-хирург (Ctenochaetus )Рыба на станциях очистки добывает корм на панцирях и шкуре черепахЗеленая морская черепаха (Chelonia mydas)[23]Зеленая черепаха плывет над коралловыми рифами в Коне.jpg
Кения и УгандаПолосатые мангусты (Mungos mungo)Было замечено удаление клещей и других паразитовБородавочник (Phacochoerus africanus)[24][25]Banded Mongoose.jpg

Самый известный симбиоз чистки - это морские рыбы, где несколько видов мелких рыб, особенно губанов, специализируются по цвету, рисунку и поведению в качестве чистящих средств, обеспечивая чистку и эктопаразит услуги по удалению более крупных, часто хищных рыб.[26] Виды чистильщиков, как показано в таблице, сильно различаются по степени зависимости от своих клиентов. Некоторые по сути чистые облигатные симбионты как губан-чистильщик; некоторые - условные или факультативные симбионты, такие как оранжевый хромид или некоторые креветки-чистильщики; а некоторые, такие как быки, совмещают небольшое поедание паразитов (полезно для клиента) с взятием крови (вредно для клиента), их любимой пищи.[20]

Мимикрия среди более чистых рыб

Маленький, длинный губан-чистильщик с синими полосами (Labroides dimidiatus ) обслуживает большеглазого лунно-хвостатого (Priacanthus hamrur )
Маленький, длинный, полосатый карибский бычок-чистильщик (Elacatinus evelynae ) поразительно напоминает несвязанного губана-чистильщика Индо-Тихоокеанский регион в образце и поведении
Синяя саблезубая собачка (Plagiotremus rhinorhynchos ) является агрессивная мимика голубых полосатых губанов-чистильщиков (Labroides dimidiatus ), копируя его танец, но затем кусая обманутого клиента

Взаимная мимикрия среди рыб-чистильщиков

Много чистая рыба в разных семьях, например, карибский неоновый бычок (Elacatinus evelynae ) и Индо-Тихоокеанский регион губан-чистильщик (Labroides dimidiatus ) разделяют отличительное сочетание длинного узкого тела, продольной полосы, синего цвета и небольшого размера. "Сходящийся сигнализация уборщиков с использованием размеров, полос и цвета должна облегчить их распознавание клиентами, рыбаками ".[27] Это аналогично Мюллерова мимикрия где искренне апосематический виды (например, осы) имитируют предупреждающие цвета друг друга.

Агрессивная имитация рыб-чистильщиков морскими собачками

В саблезубая собачка (Aspidontus taeniatus) является хищником собачка, агрессивная мимика который точно напоминает голубого губана-чистильщика не только по цвету и рисунку, но и по ритуальному танцу, который исполняет губан-чистильщик, когда поблизости плавает потенциальная рыба-клиент.[28] Однако вместо того, чтобы предоставлять услуги очистки, о которых он сигнализирует, он откусывает кусочки здоровой кожи, чешуя и слизь от хозяина, а затем быстро уплывает в безопасное место.[29]

Сравнение бейтсовской мимикрии с агрессивной мимикрией рыб-чистильщиков
Тип мимикрииМодельМимикаDupeОтношения модель-обманщикОжидание ДупаЭффект
Бейтсовская мимикрияОсаЖурчалкаХищный птицаАнтагонистический хищник-жертваМимические взгляды ядовитыйМимик заставляет хищника не есть мимика
Агрессивная мимикрияГубан-чистильщик BluestreakСаблезубая собачкаКлиентская рыбаКооперативный клинер-клиентМимик выглядит как очистительМимик обманывает клиента, заставляя его укусить

Эффект агрессивного мимикрия в симбиозе очистки аналогичен Бейтсовская мимикрия, где безобидный «съедобный вид-миметик копирует предупреждающий сигнал ядовитого апосематического модельного вида, тем самым получая защиту от хищников».[30] Как и в случае с мимикрией Бейтса, процент успешных атак на чистящих клиентов со стороны синополосого клыкастого (Plagiotremus rhinorhynchos ), которые, как и саблезубая собачка, имитируют голубого губана-чистильщика (Labroides dimidiatus ), зависит от частоты, что означает, что мимикрия более эффективна, когда мошенничество fangblenny - редкость по сравнению с губаном-чистильщиком. Разница, однако, в том, что агрессивный мимик вставляет себя в отношения сотрудничества (между уборщиком и клиентом), тогда как «бейтсовские мимики вставляют себя во враждебное взаимодействие хищник-жертва (где модели - неприятная жертва)».[30] Фангбленни развился опиоид -содержащий яд, который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая обманывающему мимику время сбежать.[31]

Рекомендации

  1. ^ а б Геродот. «Истории Геродота». Книга II: Эвтерпа. Древние миры. С. 2:68. Архивировано из оригинал 19 июля 2012 г.. Получено 12 февраля, 2012.
  2. ^ Плиний Старший (цитирует Геродота Эвтерпа, 68). "Книга VI, II, Глава XXV: Крокодил, Сцинк и Бегемот". Естественная история. Получено 13 февраля, 2012.
  3. ^ а б Шеррен, Генри (1906). Популярная естественная история. Кассел. п. 268. Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства, находясь в Египте в 1876 году, «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к спящему крокодилу, который раскрыл пасть. Птица прыгнула внутрь, а крокодил сомкнул челюсти. За короткое время, вероятно, не больше, чем за минуту или две, крокодил раскрыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к воде ". Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которых доктор Склейтер определил как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица попадает в пасть крокодила, теперь снят.
  4. ^ а б c Macfarland, Craig G .; Ридер, В. Г. (1974). «Симбиоз очистки с участием галапагосских черепах и двух видов зябликов Дарвина». Zeitschrift für Tierpsychologie. 34 (5): 464–483. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1974.tb01816.x. PMID  4454774.
  5. ^ Лоузи, Г.С. (1972). «Экологическое значение чистящего симбиоза». Копея. 1972 (4): 820–833. Дои:10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Пулен, Роберт; Grutter, A.S. (1996). «Симбиоз уборки: приблизительное и адаптивное объяснение» (PDF). Бионаука. 46 (7): 512–517. Дои:10.2307/1312929. JSTOR  1312929.
  7. ^ а б c Грутер, Александра С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов». Паразитология. 124 (7): S65 – S81. Дои:10.1017 / S0031182002001488. PMID  12396217.
  8. ^ Скелтон, Джеймс; Фаррелл, Кейтлин Дж .; Крид, Роберт П .; Уильямс, Бронвин У .; Эймс, Кэтлин; Helms, Brian S .; Стокель, Джеймс; Браун, Брайан Л. (2013). «Слуги, негодяи и автостопщики: современное понимание сложных взаимодействий между раками и их эктосимбиотическими червями (Branchiobdellida)». Пресноводная наука. 32 (4): 1345–1357. Дои:10.1899/12-198.1. S2CID  86614891.
  9. ^ Helfman, G; Collette, B .; Фейси, Д. (1997). Разнообразие рыб. Блэквелл Паблишинг. п. 380. ISBN  0-86542-256-7.
  10. ^ а б Феннер, Роберт М. (2001). Сознательный морской аквариумист. TFH. С. 282–283. ISBN  1-890087-02-5.
  11. ^ Cheney, L.K .; Коте, М. (2005). «Мутуализм или паразитизм? Переменный результат очистки симбиозов». Письма о биологии. 1 (2): 162–165. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0288. ЧВК  1626222. PMID  17148155.
  12. ^ Вайман, Ричард Л .; Уорд, Джек А. (1972). "Чистящий симбиоз рыб-цихлид Etroplus maculatus и Etroplus suratensis. I. Описание и возможная эволюция ». Копея. 1972 (4): 834–838. Дои:10.2307/1442742. JSTOR  1442742.
  13. ^ Луазель, Поль В. (1995). Аквариум цихлид. Германия: Tetra Press. ISBN  1-56465-146-0.
  14. ^ Карвалью, Луселия Нобре; Арруда, Рафаэль; Янсен, Зуанон (2003). "Запись поведения при очистке Platydoras costatus (Siluriformes: Doradidae) в бассейне Амазонки, Бразилия " (PDF). Неотропическая ихтиология. 1 (2): 137–139. Дои:10.1590 / S1679-62252003000200009. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27.
  15. ^ Лимбо, К. (1961). «Чистящий симбиоз». Scientific American. 205 (2): 42–49. Bibcode:1961SciAm.205b..42L. Дои:10.1038 / scientificamerican0861-42.
  16. ^ Давенпорт, Джон (1994). "Чистящая ассоциация океанического краба Самолеты минутус и морская черепаха логгерхед Каретта Каретта". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 74 (3): 735–737. Дои:10.1017 / S0025315400047780.
  17. ^ Мортон, Брайан; Мортон, Джон Эдвард (1983). «Коралловый сублитораль». Экология морского побережья Гонконга. Издательство Гонконгского университета. С. 253–300. ISBN  978-962-209-027-9.
  18. ^ Восс, Гилберт Л. (2002). «Ракообразные». Морская жизнь Флориды и Карибского моря. Courier Dover Publications. стр.78–123. ISBN  978-0-486-42068-4.
  19. ^ Сазима, Иван; Гроссман, Алиса; Сазима, Кристина (2004). "Черепахи Хоксбилла посещают усатых парикмахеров: чистящий симбиоз между Eretmochelys imbricata и креветки Stenopus hispidus". Биота Neotropica. 4 (1): 1–6. Дои:10.1590 / с1676-06032004000100011.
  20. ^ а б Недели, Пол (2000). "Красноклювые бычники: вампиры или клещи?". Поведенческая экология. 11 (2): 154–160. Дои:10.1093 / beheco / 11.2.154.
  21. ^ Сазима, Иван; Сазима, Кристина (2010). «Бразильские птицы-чистильщики: обновленная информация и краткая переоценка». Биота Neotropica. 10 (1): 327–331. Дои:10.1590 / с1676-06032010000100028.
  22. ^ Francke, Oscar F .; Виллегас-Гусман, Габриэль А. (2006). «Симбиотические отношения между псевдоскорпионами (Arachnida) и крысами (Rodentia)» (PDF ). Журнал арахнологии. 34 (2): 289–298. Дои:10.1636/04-36.1. S2CID  56014568.
  23. ^ Кателлаччи, Алима; Вудделл, Александра; Райс, Марк Р. «Чистящий симбиоз и дикое поведение зеленых черепах (Chelonia mydas) в Пуако, Гавайи " (PDF). Гавайская подготовительная академия. Получено 11 июня, 2012.
  24. ^ Бородавочник В архиве 2011-04-05 на Wayback Machine на Wildwatch.com
  25. ^ Banded Brothers эпизод 1 на bbc.co.uk
  26. ^ Карри, О. (2005). Нравственность как естествознание (PDF) (Кандидат наук. Тезис). Лондонский университет.[постоянная мертвая ссылка ]
  27. ^ Stummer, Laura E .; Веллер, Дженнифер А .; Джонсон, Магнус Л .; Коте, Изабель М. (2004). «Размер и полосы: как клиенты-рыбки узнают чистящие средства» (PDF). Поведение животных. 68 (1): 145–150. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.10.018. S2CID  53299983. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-08-09. Получено 2012-02-11.
  28. ^ "Сравнительный шоппинг, подозрительное изобретение?". КОРДИС Экспресс. Получено 2009-06-08.
  29. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2007). "Aspidontus taeniatus" в FishBase. 5 2007 года выпуска.
  30. ^ а б Cheney, Karen L .; Коте, Изабель М. (2005). «Частотно-зависимый успех агрессивных имитаторов в симбиозе очистки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1581): 2635–2639. Дои:10.1098 / rspb.2005.3256. JSTOR  30047878. ЧВК  1559983. PMID  16321786.
  31. ^ Casewell, Николас Р .; и другие. (2017). "Эволюция клыков, яда и систем мимикрии у бленни рыб". Текущая биология. 27 (8): 1184–1191. Дои:10.1016 / j.cub.2017.02.067. PMID  28366739.

внешняя ссылка