Сексуальное поведение животных - Animal sexual behaviour - Wikipedia

Эта статья о сексуальном поведении нечеловеческих животных. Информацию о сексуальном поведении человека см. Сексуальная активность человека и Человеческая сексуальность. Для использования в других целях см. Секс животных (значения).

Олени дерутся, соревнуясь за самок - обычное сексуальное поведение
Шалфейный тетерев в лек, с отображением нескольких самцов для менее заметных самок
Анатомические структуры на голове и горле домашней индейки. 1. Карункула, 2. Снуд, 3. Плеть (подвес), 4. Большая карункула, 5. Борода. Во время полового поведения эти структуры увеличиваются или приобретают яркую окраску.

Сексуальное поведение животных принимает множество разных форм, в том числе внутри одного разновидность. Общий вязка или же репродуктивно мотивированные системы включают моногамия, многоженство, многомужество, многоженство и распущенность. Другое сексуальное поведение может иметь репродуктивную мотивацию (например, секс очевидно из-за принуждения или принуждения и ситуативное сексуальное поведение ) или же не репродуктивно мотивированный (например. межвидовая сексуальность, сексуальное возбуждение от предметов или мест, секс с мертвыми животными, гомосексуальное сексуальное поведение, и бисексуал сексуальное поведение).

Когда сексуальное поведение животных мотивировано репродуктивными принципами, его часто называют вязка или же совокупление; для большинства нечеловеческих млекопитающие, спаривание и совокупление происходят в эструс (наиболее плодородный период в репродуктивном цикле самок млекопитающих), что увеличивает шансы успешная пропитка.[1][2] Некоторое сексуальное поведение животных включает конкуренция, иногда ссоры между несколькими самцами. Самки часто выбирают самцов для спаривания, только если они кажутся сильными и способны защитить себя. Самец, выигравший драку, также может иметь шанс спариться с большим количеством самок и, следовательно, передаст свои гены своему потомству.[3]

Исторически считалось, что только люди и небольшое количество других видов совершали половые акты, отличные от воспроизводства, и что сексуальность животных была инстинктивной и простой "стимул-реакция "поведение. Однако, помимо гомосексуального поведения, целый ряд видов дрочить и может использовать объекты как инструменты чтобы помочь им в этом. Сексуальное поведение может быть более тесно связано с установлением и поддержанием сложных социальных связей среди населения, которые поддерживают его успех нерепродуктивными способами. Как репродуктивное, так и не репродуктивное поведение может быть связано с выражением доминирования над другим животным или выживанием в стрессовой ситуации (например, сексом из-за принуждения или принуждения).

Системы спаривания

В социобиология и поведенческая экология, период, термин "система спаривания" используется для описания способов, которыми сообщества животных устроены в отношении сексуального поведения. Система спаривания определяет, какие самцы спариваются с какими самками и при каких обстоятельствах. Есть четыре основных системы:

Четыре основные системы спаривания[4]:160–161[5]
Одинокая женщинаНесколько самок
Одинокий мужчинаМоногамияМногоженство
Несколько самцовМногомужествоМногоженство

Моногамия

Основная статья: Моногамные пары у животных
Смотрите также: Эволюция моногамии

Моногамия происходит, когда один самец спаривается исключительно с одной самкой. Моногамная система спаривания - это система, в которой люди формируют прочные пары и сотрудничать в воспитании потомства. Эти пары могут длиться всю жизнь, например, в голуби,[6] или он может иногда меняться от одного брачного сезона к другому, например, в императорские пингвины.[7] По сравнению с турнирные виды, у этих парных видов более низкий уровень мужской агрессии, конкуренции и мало половой диморфизм. Зоологи и биологи теперь есть доказательства того, что моногамные пары животных не всегда исключают половую принадлежность. Многие животные, которые образуют пары для спаривания и выращивания потомства, регулярно вступают в половые отношения с дополнительные пары.[8][9][10][11] Сюда входят предыдущие примеры, такие как лебеди. Иногда эти внепарная сексуальная активность привести к потомству. Генетические тесты часто показывают, что часть потомства, выращенного моногамной парой, происходит от самки, спаривающейся с дополнительная пара партнер-мужчина.[9][12][13][14] Эти открытия побудили биологов по-новому говорить о моногамии. По словам Ульриха Райхарда (2003):

Социальная моногамия относится к социальному образу жизни мужчины и женщины (например, совместное использование территории, поведение, указывающее на социальную пару и / или близость между мужчиной и женщиной) без вывода каких-либо сексуальных взаимодействий или репродуктивных моделей. У людей социальная моногамия принимает форму моногамного брака. Сексуальная моногамия определяется как исключительные сексуальные отношения между женщиной и мужчиной, основанные на наблюдениях за сексуальными взаимодействиями. Наконец, термин генетическая моногамия используется, когда анализ ДНК может подтвердить, что пара женщина-мужчина размножается исключительно друг с другом. Комбинация терминов указывает на примеры совпадения уровней отношений, например, социосексуальная и социогенетическая моногамия описывают соответствующие социальные и сексуальные, а также социальные и генетические моногамные отношения, соответственно.[15]

То, что делает пару животных социально моногамными, не обязательно делает их моногамными в сексуальном или генетическом отношении. Социальная моногамия, сексуальная моногамия и генетическая моногамия могут встречаться в различных комбинациях.

Социальная моногамия относительно редка в животном мире. Фактическая распространенность социальной моногамии сильно варьируется в зависимости от ветвей эволюционного древа. Более 90% видов птиц социально моногамны.[10][16] Это контрастирует с млекопитающими. Только 3% видов млекопитающих социально моногамны, хотя до 15% видов приматов являются моногамными.[10][16] Социальная моногамия также наблюдалась в рептилии, рыба и насекомые.

Сексуальная моногамия также редка среди животных. Многие социально моногамные виды занимаются экстра-парные совокупления, что делает их сексуально немоногамными. Например, в то время как более 90% птиц являются социально моногамными, «в среднем 30% или более птенцов в любом гнезде [являются] отцом кем-то, кроме местного самца».[17] Патрисия Адаир Говати подсчитал, что из 180 различных видов социально моногамных певчих птиц только 10% являются сексуально моногамными.[18]

Распространенность генетической моногамии, определяемой путем снятия отпечатков пальцев ДНК, широко варьируется у разных видов. Для нескольких редких видов частота генетической моногамии составляет 100%, при этом все потомство генетически связано с социально моногамной парой. Но генетическая моногамия у других видов поразительно низка. Бараш и Липтон замечают:

Самая высокая известная частота совокуплений экстра-пар обнаруживается среди крапивники, милые тропические существа, известные как Malurus splendens и Malurus cyaneus. Более 65% всех птенцов крапивника являются отцами самцов, не входящих в предполагаемую группу.[16]п. 12

Такой низкий уровень генетической моногамии удивил биологов и зоологов, заставив их переосмыслить роль социальной моногамии в эволюции. Они больше не могут предполагать, что социальная моногамия определяет распределение генов у вида. Чем ниже уровень генетической моногамии среди социально моногамных пар, тем меньшую роль социальная моногамия играет в определении того, как гены распределяются среди потомства.

Многоженство

Смотрите также: Беспорядочные половые связи § Другие животные

Период, термин многоженство - это общий термин, используемый для обозначения немоногамных браков. Таким образом, полигамные отношения могут быть полигамными, полиандрическими или полигамными. У небольшого числа видов особи могут демонстрировать полигамное или моногамное поведение в зависимости от условий окружающей среды. Пример - социальная оса Apoica flavissima.[нужна цитата ] У некоторых видов полигиния и полиандрия проявляются в популяции обоими полами. Полигамия у обоих полов наблюдалась в красный мучной жук (Tribolium castaneum). Многоженство также наблюдается во многих Чешуекрылые виды, включая Mythimna unipuncta (настоящая бабочка-совка).[19]

А турнирные виды это тот, в котором «спаривание имеет тенденцию быть очень полигамным и предполагает высокий уровень агрессии и конкуренции между мужчинами».[20] Турнирное поведение часто коррелирует с высоким уровнем половой диморфизм, примеры видов, включая шимпанзе и бабуины. Большинство полигамных видов демонстрируют высокий уровень турнирного поведения, за одним заметным исключением: бонобо.[нужна цитата ]

Многоженство

Основная статья: Полижиния у животных

Многоженство происходит, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. У некоторых видов, особенно с гарем -подобные структуры, только один из нескольких самцов в группе самок будет спариваться. Технически, многоженство в социобиологии и зоологии определяется как система, в которой мужчина имеет отношения более чем с одной женщиной, но женщины преимущественно связаны с одним мужчиной. Если активный самец будет вытеснен, убит или иным образом удален из группы, у ряда видов новый самец обеспечит, чтобы ресурсы размножения не тратились зря на детенышей другого самца.[21] Новый самец может добиться этого разными способами, в том числе:

  • конкурентный детоубийство: в львы, бегемоты, и немного обезьяны, новый самец убьет потомство предыдущего альфа-самца, чтобы их матери стали восприимчивыми к его сексуальным ухаживаниям, поскольку они больше не уход. Чтобы предотвратить это, многие самки приматов демонстрируют сигналы овуляции среди всех самцов и проявляют зависимую от ситуации восприимчивость.[22]
  • домогательство к выкидыш: среди дикой природы лошади и бабуины, самец будет «систематически беспокоить» беременных самок до выкидыша.
  • Феромон -основан самопроизвольный аборт
  • в некоторых грызуны Такие как мышей, новый самец с другим запахом приведет к тому, что беременные самки не смогут имплантировать недавно оплодотворенные яйца. Это не требует контакта; это опосредовано запах один. Он известен как Эффект Брюса.

Фон Хаартман специально описал брачное поведение Европейская мухоловка-пеструшка как последовательное многоженство.[23] В рамках этой системы самцы покидают свою территорию, как только их основная самка откладывает первое яйцо. Затем самцы создают вторую территорию, предположительно для того, чтобы привлечь к размножению вторичную самку. Даже когда им удается обзавестись вторым партнером, самцы обычно возвращаются к первой самке, чтобы обеспечивать исключительно ее и ее потомство.[24]

По оценкам, полигинные брачные структуры встречаются у 90% видов млекопитающих.[25] Поскольку многоженство является наиболее распространенной формой многоженства среди позвоночных (включая в некоторой степени людей), оно изучено гораздо более широко, чем полиандрия или многоженство.

Многомужество

Удильщик Гаплофрин моллис является полиандрический. Эта самка следует за атрофированными останками самцов, которых она встретила.
Основная статья: Полиандрия в природе

Многомужество происходит, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. У некоторых видов, например собачьи собачьи губы, обе многоженство и многомужество наблюдаются.[26]

Самцы в каком-то глубоком море удильщик намного меньше самок. Когда они находят самку, они кусают ее кожу, выпуская фермент который переваривает кожу их рта и ее тела и сплавляет пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофии, теряя сначала органы пищеварения, затем мозг, сердце и глаза, в результате чего не что иное, как пара гонады, которые выпускают сперма в ответ на гормоны в кровотоке самки, что указывает на яйцо релиз. Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что когда самка будет готова к нересту, у нее сразу же появится помощник.[27] Таким образом, одна самка удильщика может «спариваться» со многими самцами.

Многоженство

Основная статья: Многоженство

Многоженство происходит, когда несколько самцов без разбора спариваются с несколькими самками. Число самцов и самок не обязательно должно быть равным, а у изучаемых до сих пор видов позвоночных самцов обычно меньше. Два примера систем у приматов - беспорядочные половые связи. шимпанзе и бонобо. Эти виды живут социальными группами, состоящими из нескольких самцов и нескольких самок. Каждая самка совокупляется со многими самцами, и наоборот. У бонобо количество беспорядочных половых связей особенно поразительно, потому что бонобо используют секс для смягчения социальных конфликтов, а также для размножения.[28] Эта взаимная распущенность - подход, наиболее часто используемый нерестящимися животными, и, возможно, «изначальная система спаривания рыб».[4]:161 Общие примеры: кормовая рыба, Такие как селедка, которые образуют огромную вязку косяки на мелководье. Вода становится молочной от спермы, а дно покрывается миллионами оплодотворенных яйцеклеток.[4]:161

Родительские инвестиции и репродуктивный успех

Основная статья: Принцип Бейтмана
Спаривание серые слизни, подвешенный на слизи

Половое поведение самок и самцов у многих видов различается. Часто самцы более активны в начале спаривания и несут более заметные половые украшения, такие как рога и красочное оперение. Это результат анизогамия, куда сперма меньше по размеру и намного дешевле (с точки зрения энергии) в производстве, чем яйца. Эта разница в физиологических издержках означает, что самцы более ограничены количеством партнеров, которых они могут обеспечить, в то время как самки ограничены качеством генов своих партнеров, явление, известное как Принцип Бейтмана.[29] Многие женщины также несут дополнительную репродуктивную нагрузку в связи с этим. родительская забота часто падает в основном или исключительно на них. Таким образом, женщины более ограничены в своем потенциале. репродуктивный успех.[30] У видов, где самцы берут на себя больше репродуктивных затрат, таких как морские коньки и Jacanas, роль меняется, и самки крупнее, агрессивнее и ярче самцов.

У гермафродитных животных затраты на родительскую заботу могут быть равномерно распределены между полами, например дождевые черви. У некоторых видов планарии сексуальное поведение принимает форму ограждение пениса. В этой форме совокупления индивид, который первым проникает в другого пенисом, вынуждает другого стать женщиной, тем самым неся большую часть затрат на размножение.[31] Пост вязка, банановые слизни иногда отгрызают пенис партнера в качестве акта конкуренция спермы называется апофализацией.[32] Это дорого, так как они должны лечиться и тратить больше энергии на ухаживания за сородичами, которые могут действовать как самцы и самки. Гипотеза предполагает, что эти слизни могут компенсировать потерю мужской функции, направляя энергию, которая была бы направлена ​​на нее, на женскую функцию.[33] в серый слизень, разделение затрат приводит к захватывающему зрелищу, где товарищи подвешиваются высоко над землей на липкой нити, гарантируя, что ни один из них не сможет удержаться от ответственности за несущего яйца.[34]

Сезонность

Основная статья: Сезонный заводчик
Мозговые кораллы обычно нерест в связи с полнолунием каждого августа

Многие виды животных имеют определенные периоды спаривания (или размножения), например (сезонное разведение ), чтобы потомство родилось или вылупилось в оптимальные сроки. У морских видов с ограниченной подвижностью и внешнее оплодотворение подобно кораллы, морские ежи и моллюски, время обычного нереста - единственная внешне видимая форма полового поведения. В районах с постоянно высоким основное производство, некоторые виды имеют серию сезонов размножения в течение года. Так обстоит дело с большинством приматов (которые в основном являются тропическими и субтропическими животными). Некоторые животные (оппортунистические заводчики ) порода зависит от других условий в их среде, кроме времени года.

Млекопитающие

Сезоны спаривания часто связаны с изменениями в структуре стада или группы, а также с изменениями поведения, включая территориальность среди особей. Они могут быть ежегодными (например, волки ), два раза в год (например, собаки ) или чаще (например, лошади). В эти периоды самки большинства видов млекопитающих более умственно и физически восприимчивы к сексуальным достижениям, и этот период с научной точки зрения описывается как эструс но обычно описывается как «в сезон» или «в жару». Сексуальное поведение может возникать вне эструса,[35] и такие действия, которые действительно происходят, не обязательно вредны.[36]

Некоторые млекопитающие (например, домашние кошки, кролики и верблюды) называются "индуцированные овуляторы". У этих видов самка овулирует из-за внешнего стимула во время или непосредственно перед спариванием, а не циклически или спонтанно. Стимулы, вызывающие индуцированную овуляцию, включают половое поведение, состоящее из полового акта, спермы и феромонов. У домашних кошек есть шипы полового члена. При снятии пенис кошки, колючки расчесывают стены женского влагалище, что может вызвать овуляцию.[37][38]

Амфибии

Для многих земноводных применяется годовой цикл размножения, обычно регулируемый температурой окружающей среды, количеством осадков, наличием поверхностных вод и запасами пищи. Этот сезон размножения усиливается в регионах с умеренным климатом, а в бореальном климате сезон размножения обычно концентрируется до нескольких коротких дней весной. Некоторые виды, такие как Рана кламитанс (зеленая лягушка) проводят с июня по август, защищая свою территорию. Чтобы защитить эти территории, они используют пять вокализаций.[39]

Рыбы

Как и многие коралловый риф жители, рыба-клоун нерестятся во время полнолуния в дикой природе. В группе рыб-клоунов существует строгая иерархия доминирования. Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две рыбы-клоуны, самец и самка, в группе размножаются посредством внешнего оплодотворения. Рыбы-клоуны - последовательные гермафродиты, что означает, что они сначала развиваются в самцов, а когда они созревают, они становятся самками. Если самку рыбы-клоуна удалить из группы, например, в результате смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов станет самкой. Остальные мужчины поднимутся на более высокий уровень в иерархии.

Мотивация

Разные нейрогормоны стимулировать сексуальное желание у животных. В целом исследования показали, что дофамин участвует в сексуальной мотивации, окситоцин и меланокортины в сексуальном влечении и норадреналин в сексуальном возбуждении.[40] Вазопрессин также участвует в половом поведении некоторых животных.[41]

Нейрогормоны в брачных системах полевок

Брачная система степные полевки является моногамный; после спаривания они образуют связь на всю жизнь. В отличие, горные полевки есть полигамный система спаривания. Когда горные полевки спариваются, они не образуют сильных привязанностей и расходятся после совокупления. Исследования[нужна цитата ] На мозге этих двух видов было обнаружено, что именно два нейрогормона и их соответствующие рецепторы ответственны за эти различия в стратегиях спаривания. Самцы степных полевок выделяют вазопрессин после совокупления с партнером, и затем у них развивается привязанность. Самки степных полевок выделяют окситоцин после совокупления с партнером и точно так же развивают привязанность к своему партнеру.

При спаривании ни самцы, ни самки горных полевок не выделяют большого количества окситоцина или вазопрессина. Даже при введении этих нейрогормонов их система спаривания не меняется. Напротив, если степным полевкам вводить нейрогормоны, они могут образовывать привязанность на всю жизнь, даже если они не спаривались. Считается[кем? ] что разная реакция на нейрогормоны у двух видов связана с разницей в количестве рецепторов окситоцина и вазопрессина. У степных полевок больше рецепторов окситоцина и вазопрессина, чем у горных полевок, и поэтому они более чувствительны к этим двум нейрогормонам. Считается, что именно количество рецепторов, а не количество гормонов, определяет систему спаривания и образование связей у обоих видов.

Окситоцин и половое поведение крыс

Матери-крысы испытывают послеродовая течка что делает их очень мотивированными к спариванию. Однако у них также есть сильная мотивация защищать своих новорожденных щенков. Как следствие, крыса-мать уговаривает самцов в гнездо, но одновременно становится агрессивной по отношению к ним, чтобы защитить своих детенышей. Если крысе-матери делают инъекции окситоцина антагонист рецепторов, они больше не испытывают этих материнских побуждений.[42]

Пролактин влияет на социальные связи у крыс.[42]

Окситоцин и половое поведение приматов

Окситоцин играет такую ​​же роль у нечеловеческих приматов, как и у людей.

Частота ухода, секса и объятий положительно коррелирует с уровнем окситоцина. С повышением уровня окситоцина увеличивается и сексуальная мотивация. Хотя окситоцин играет важную роль в отношениях между родителями и детьми, было обнаружено, что он также играет роль во взрослых сексуальных отношениях. Его секреция влияет на характер отношений или даже на то, будут ли отношения вообще.[нужна цитата ][43]

Исследования показали, что окситоцин выше у обезьян, состоящих в моногамных отношениях на протяжении всей жизни, по сравнению с одинокими обезьянами. Кроме того, уровни окситоцина в парах положительно коррелируют; когда секреция окситоцина одного увеличивается, другой также увеличивается. Более высокий уровень окситоцина связан с тем, что обезьяны проявляют больше поведения, такого как объятия, груминг и секс, в то время как более низкий уровень окситоцина снижает мотивацию к этим действиям.[нужна цитата ]

Исследования роли окситоцина в мозге животных показывают, что он играет меньшую роль в поведении любви и привязанности, чем считалось ранее. «Когда окситоцин был впервые обнаружен в 1909 году, считалось, что он в основном влияет на схватки матери и выделение молока. Затем, в 1990-х годах, исследования с участием степных полевок показали, что введение им дозы окситоцина привело к формированию связи. со своим будущим супругом (Азар, 40) ". Окситоцин с тех пор рассматривается средствами массовой информации как единственный игрок в «игре любви и спаривания» у млекопитающих. Эта точка зрения, однако, оказывается ложной, поскольку «большинство гормонов не влияют на поведение напрямую. Скорее, они по-разному влияют на мышление и эмоции (Азар, 40)». Сексуальное поведение млекопитающих связано с гораздо большей степенью вовлеченности, чем могут объяснить окситоцин и вазопрессин.[44][45][46][47][48][49][50]

Удовольствие

Часто предполагается, что животные занимаются сексом не для удовольствия, или что люди, свиньи, бонобо (и, возможно дельфины и еще один или два вида приматов) - единственные виды, которые это делают. Иногда это называют «животные спариваются только для воспроизводства». Некоторые ученые считают эту точку зрения ошибочной.[51][52] Джонатан Балкомб утверждает, что преобладание нерепродуктивного сексуального поведения у некоторых видов предполагает, что сексуальная стимуляция доставляет удовольствие. Он также указывает на наличие клитор у некоторых самок млекопитающих и доказательства женского оргазма у приматов.[53] С другой стороны, невозможно узнать субъективные ощущения животных,[40] и представление о том, что животные, не являющиеся людьми, испытывают эмоции похож на людей - спорный вопрос.[54][55][56][57]

2006 г. Датский Отчет Совета по этике животных,[58] который исследовал современные знания о сексуальности животных в контексте юридических вопросов, касающихся половых актов человека, содержит следующие комментарии, в основном относящиеся к домашним животным:

Хотя можно сказать, что связанной с эволюцией целью спаривания является размножение, на самом деле это не создание потомства, которое изначально заставляет их спариваться. Вероятно, они вступают в брак, потому что у них есть мотивация для фактического совокупления и потому что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим действием связано какое-то удовольствие или удовлетворение. Это предположение подтверждается поведением самцов, которые в случае многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам животных, особенно если самка животного находится в эструсе, и самцы, которые в целях размножения привыкли к сбор спермы очень рвутся, когда оборудование, которое они ассоциируют с коллекцией, вынимается. . . . Нет ничего в самки млекопитающих 'анатомия или физиология, которые противоречат стимуляция половых органов и спаривание может быть положительным опытом. Например, клитор действует так же, как и у женщин, и научные исследования показали, что успех воспроизводства улучшается за счет стимуляции клитора (среди других видов) коров и кобыл в связи с осеменением, поскольку это улучшает транспортировку сперма из-за сокращений внутренних гениталий. Это, вероятно, также относится к самкам животных других видов, и наблюдаются сокращения внутренних гениталий, например. также во время оргазма у женщин. Поэтому разумно предположить, что половой акт может быть связан с положительным опытом для самок животных.

Коинофилия

Основная статья: Коинофилия

Коинофилия любовь к «нормальному» или фенотипически обычному (от греч. κοινός, коинос, что означает «обычный» или «обычный»).[59] Этот термин был введен в научную литературу в 1990 году и относится к тенденции животных, ищущих партнера, предпочитать, чтобы этот партнер не имел каких-либо необычных, своеобразных или отклоняющихся черт.[59] Точно так же животные предпочитают выбирать себе пару с низким колеблющаяся асимметрия.[60] Тем не менее, сексуальные украшения животных могут развиваться путем беглого отбора, который обусловлен (обычно женским) отбором по нестандартным признакам.[61]

Предвзятость интерпретации

Область изучения сексуальности у нечеловеческих видов была давней табу.[62] В прошлом исследователи иногда не наблюдали, неправильно классифицировали или описывали сексуальное поведение, которое не соответствовали их предубеждениям - их предвзятость имела тенденцию поддерживать то, что сейчас можно было бы назвать консервативными сексуальными нравами. Пример игнорирования поведения относится к описанию жирафа вязка:

Когда девять из десяти пар происходят между мужчинами, "[е] тот самец, который обнюхал самку, считался полом, в то время как анальный секс с оргазм между мужчинами был только [классифицирован как] "вращающийся вокруг" господство, соревнования или поздравления ".[62]

В 21 веке либеральные социальные или сексуальные взгляды часто проецируются на животных, являющихся объектами исследований. Популярные дискуссии о бонобо - частый пример. Текущие исследования часто выражают взгляды, такие как Музей естественной истории Университета Осло, на котором в 2006 году прошла выставка сексуальности животных:

Многие исследователи описывают гомосексуализм как нечто совершенно отличное от секса. Они должны понимать, что животные могут заниматься сексом с кем захотят, когда захотят и без учета этических принципов исследователя.[62]

Другая деятельность животных может быть неверно истолкована из-за частоты и контекста, в котором животные проявляют такое поведение. Например, домашние жвачные животные демонстрируют такое поведение, как вскакивание и бодание головой. Это часто происходит, когда животные устанавливают отношения доминирования и не обязательно имеют сексуальную мотивацию. Необходимо провести тщательный анализ, чтобы понять, какие мотивы животных выражаются таким поведением.[63]

Типы сексуального поведения

Репродуктивное сексуальное поведение

Совокупление

Основная статья: Копуляция (зоология)

Копуляция - это союз мужчины и женщины половые органы, сексуальная активность, специально организованная для передачи мужской спермы в тело женщины.[64]

Рогоносец

Маленький самец Bluegill солнечные рыбы рогоносец крупных самцов, усыновив кроссовки стратегии.
Смотрите также: Рогоносец в рыбе

Альтернативные мужские стратегии которые позволяют маленьким самцам заниматься рогоносец могут развиваться у таких видов, как рыбы, у которых нерест преобладают крупные и агрессивные самцы. Куколдри - это вариант многомужество, и может произойти с тайные производители. Спаунер - это самец, который спешит присоединиться к нерестовой паре.[65] Нерестовый порыв происходит, когда рыба резко ускоряется, обычно на почти вертикальном уклоне, выпуская гаметы на вершине с последующим быстрым возвращением на дно озера или моря или скоплением рыб.[66] Крадущиеся самцы в ухаживании не участвуют. Например, у лосося и форели Джек самцы общие. Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, большими самцами с крючковатым носом и нерестятся, прокрадываясь в краснеет для выпуска спермы одновременно с парой. Такое поведение эволюционно устойчивая стратегия для размножения, потому что естественный отбор благоприятствует этому, как и «стандартной» стратегии крупных самцов.[67]

Гермафродитизм

женский групперы поменять свой пол на мужской, если мужского пола нет.
Смотрите также: Последовательный гермафродитизм

Гермафродитизм Происходит, когда данный особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может чередовать обладание сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм часто встречается у беспозвоночных, но редко у позвоночных. Его можно противопоставить гонохоризм, где каждая особь вида - это мужчина или женщина, и остается таким на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб - гонохористы, но известно, что гермафродитизм встречается у 14 семейств. костистость Рыбы.[68]

Обычно гермафродиты последовательный, то есть они могут сменить пол, обычно от женщины к мужчине (протогиния ). Это может произойти, если из группы самок удалить доминирующего самца. Самая крупная самка в гареме может за несколько дней сменить пол и заменить доминирующего самца.[68] Это находится среди коралловые рифы Такие как групперы, рыбы-попугаи и губаны. Например, большинство губаны находятся первобытный гермафродиты в гаремической брачной системе.[69][70] Менее распространен переход самца на самку (протандрия ).[4]:162 Типичный пример протандрозов: рыба-клоун - если более крупная доминирующая самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой.[71][72] Гермафродитизм допускает сложные брачные системы. Губаны имеют три разные системы спаривания: полигинный, лекоподобный и беспорядочные брачные системы.[73]

Сексуальный каннибализм

Основная статья: Сексуальный каннибализм
Araneus diadematus - каннибалистическое брачное поведение

Сексуальный каннибализм - это поведение, при котором самка животного убивает и съедает самца до, во время или после совокупления. Сексуальный каннибализм дает преимущества в фитнесе как мужчинам, так и женщинам.[74] Сексуальный каннибализм распространен среди насекомых, паукообразных.[75] и амфиподы.[75] Есть также свидетельства сексуального каннибализма в брюхоногие моллюски и копеподы.[76]

Сексуальное принуждение

Основная статья: Сексуальное принуждение среди животных
Во время спаривания самец мускусная утка обычно обездвиживает самку.

Секс в принудительном или явно принудительном контексте был зарегистрирован у множества видов. В некоторых травоядный виды стада или виды, у которых самцы и самки сильно различаются по размеру, самец доминирует сексуально по силе и размеру.[нужна цитата ]

У некоторых видов птиц половой акт совмещался с явным насилием; к ним относятся утки,[77][78] и гуси.[79] женский белолобые пчелоеды подвергаются принудительному совокуплению. Когда самки выходят из норы, самцы иногда заставляют их приземлиться и спариваться с ними. Такие принудительные спаривания производятся преимущественно с самками, которые откладывают яйца и поэтому могут откладывать яйца, оплодотворенные самцами.[80]

Сообщалось, что в Южной Африке молодые слоны-самцы сексуально принуждали и убивали носорогов.[81] Эта интерпретация поведения слонов оспаривалась одним из авторов оригинального исследования, который сказал, что «в этих нападениях не было ничего сексуального».[82]

Партеногенез

Партеногенез это форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения.[83] Технически партеногенез не является поведением, однако может иметь место сексуальное поведение.

Хлыстохвостая ящерица самки обладают способностью к воспроизводству посредством партеногенеза, поэтому самцы встречаются редко, а половая принадлежность нестандартна. Самки занимаются «псевдокопуляцией»[84] стимулировать овуляция с их поведением в соответствии с их гормональными циклами; при низком уровне эстрогена эти (самки) ящерицы выполняют «мужские» сексуальные роли. Животные с высоким уровнем эстрогена принимают на себя «женские» сексуальные роли. Ящерицы, которые проводят ритуал ухаживания, обладают большей плодовитостью, чем ящерицы, содержащиеся в изоляции, из-за повышения уровня гормонов, вызванного сексуальным поведением. Таким образом, даже несмотря на то, что в популяциях бесполых ящериц-хлыстиков не хватает самцов, сексуальные стимулы все же повышают репродуктивный успех. Из эволюционный С точки зрения этих самок, они передают свой полный генетический код всему своему потомству, а не 50% генов, которые будут передаваться при половом размножении.[нужна цитата ]

Редко можно найти истинный партеногенез у рыб, когда самки производят потомство самок без участия самцов. Полностью женские виды включают Техас серебристая сторона, Menidia clarkhubbsi[85] и комплекс мексиканских моллинезии.[4]:162

Партеногенез зарегистрирован у 70 видов позвоночных.[86] включая акулы-молоты,[87] черноперые акулы,[88] амфибии[89][90] и раки.[91][92]

Унисексуальность

Унисексуальность происходит, когда вид состоит только из мужчин или женщин. У некоторых видов рыб однополость может принимать сложные формы. Squalius alburnoides, гольян, обитающий в бассейнах нескольких рек Португалии и Испании, по всей видимости, принадлежит исключительно самцам. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид двух видов и является диплоид но не гермафродит. Это может иметь триплоид и тетраплоид форм, в том числе женских форм, размножающихся в основном через гибридогенез.[93]

Другие

Собака спаривается с койотом, чтобы произвести гибрид собака-койот.
  • Скрещивание: Гибридный потомство может появиться в результате спаривания двух организмов разных, но близкородственных родительских видов, хотя полученное потомство не всегда плодородный. В соответствии с Альфред Кинси, генетические исследования популяций диких животных показали «большое количество» межвидовых гибридов.[94]
  • Проституция: Есть сообщения, что животные иногда занимаются проституция. Небольшое количество связанных пар в группе пингвинов взяли материал для гнезд (камни) после совокупления с самцом, не являющимся партнером. Исследователь заявил: «Я наблюдал оппортунистически, поэтому я не могу дать точную цифру, насколько это распространено на самом деле».[95] Сообщалось, что «обмен мяса на секс ... является частью социальной ткани стаи диких шимпанзе, обитающих в национальном парке Тай в Кот-д’Ивуаре».[96]
  • Павловское кондиционирование: Сексуализация объектов или мест признана в мире животноводства. Например, самцы животных могут стать сексуально возбужден при посещении места, где им ранее разрешалось заниматься сексом, или при обнаружении стимула, ранее связанного с сексуальной активностью, такого как искусственное влагалище.[97] Сексуальные предпочтения в отношении определенных сигналов могут быть искусственно вызваны у крыс путем сочетания запахов или предметов с их ранним сексуальным опытом.[98] Основная мотивация такого поведения - Павловское кондиционирование, а ассоциация возникает из-за условной реакции (или ассоциации), сформированной с характерным «вознаграждением».[98]
  • Просмотр изображений: Исследование на четырех взрослых самцах макак-резус (Macaca mulatta) показал, что самец макаки резус will give up a highly valued item, juice, to see images of the faces or промежность of high-status females.[99] Encouraging captive панды to mate is problematic. Showing young male pandas "панда порнографии " is credited with a recent population boom among pandas in captivity in China. One researcher attributed the success to the sounds on the recordings.[100]
  • Copulatory wounding and Traumatic Insemination: Injury to a partner's genital tract during mating occurs in at least 40 taxa, ranging from fruit flies to humans. However, it often goes unnoticed due to its cryptic nature and because of internal wounds not visible outside.[101]

Non-reproductive sexual behaviour

Основная статья: Non-reproductive sexual behaviour in animals

There is a range of behaviours that animals perform that appear to be sexually motivated but which can not result in reproduction. К ним относятся:

Мужчина черно-белый тегу садится на самку, которая была мертва в течение двух дней, и пытается спариться.[113]

Морской конек

Морские коньки, once considered to be monogamous species with pairs mating for life, were described in a 2007 study as "promiscuous, flighty, and more than a little bit gay".[121] Scientists at 15 аквариум studied 90 seahorses of three species. Of 3,168 sexual encounters, 37% were same-sex acts. Flirting was common (up to 25 potential partners a day of both sexes); only one species (the British spiny seahorse) included faithful representatives, and for these 5 of 17 were faithful, 12 were not. Bisexual behaviour was widespread and considered "both a great surprise and a shock", with big-bellied seahorses of both sexes not showing partner preference. 1,986 contacts were male-female, 836 were female-female and 346 were male-male.[121]

Бонобо

Bonobos mating, Зоопарк и сады Джексонвилля

Среди бонобо, males and females engage in sexual behaviour with the same and the opposite sex, with females being particularly noted for engaging in sexual behaviour with each other and at up to 75% of sexual activity being non-reproductive, as being sexually active does not necessarily correlate with their ovulation cycles.[114] Sexual activity occurs between almost all ages and sexes of bonobo societies.[122][123] Primatologist Frans de Waal believes that bonobos use sexual activity to resolve conflict between individuals.[28][124] Immature bonobos, contrariwise, perform genital contact when relaxed.[123]

Макака

Similar same-sex sexual behaviours occur in both male and female macaques.[125] It is thought to be done for pleasure as an erect male mounts and thrusts upon or into another male.[125][126] Sexual receptivity can also be indicated by red faces and shrieking.[125] Mutual ejaculation after a combination of anal intercourse and masturbation has also been witnessed, although it may be rare.[126] In comparison to socio-sexual behaviours such as dominance displays, homosexual mounts last longer, happen in series, and usually involve pelvic thrusting.[125]

Females are also thought to participate for pleasure as vulvar, perineal, and anal stimulation is part of these interactions. The stimulation can come from their own tails, mounting their partner, thrusting or a combination of these.[127]

Дельфин

Мужской афалины have been observed working in pairs to follow or restrict the movement of a female for weeks at a time, waiting for her to become sexually receptive. The same pairs have also been observed engaging in intense sexual play with each other. Janet Mann, a professor of biology and psychology at Georgetown University, argues[128] that the common same-sex behaviour among male дельфин calves is about bond formation and benefits the species evolutionarily. They cite studies that have shown the dolphins later in life are bisexual and the male bonds forged from homosexuality work for protection as well as locating females with which to reproduce. In 1991, an English man was prosecuted for allegedly having sexual contact with a dolphin.[129] The man was found not guilty after it was revealed at trial that the dolphin was known to tow bathers through the water by hooking his penis around them.[129]

Гиена

Женщина пятнистая гиена имеет a unique urinary-genital system, closely resembling the penis of the male, called a псевдопенис. Dominance relationships with strong sexual elements are routinely observed between related females. They are notable for using visible sexual arousal as a sign of submission but not dominance in males as well as females (females have a sizeable erectile клитор ).[130] It is speculated that to facilitate this, their сочувствующий и парасимпатический nervous systems may be partially reversed in respect to their reproductive organs.[131]

Брачное поведение

Смотрите также: Брачный вызов

Позвоночные

Млекопитающие

Дальнейшая информация: Mammalian reproduction и Social monogamy in mammalian species

Mammals mate by vaginal copulation. To achieve this, the male usually mounts the female from behind.[132] The female may exhibit лордоз in which she arches her back ventrally to facilitate entry of the penis. Amongst the land mammals, other than humans, only bonobos mate in a face-to-face position,[133][нужен лучший источник ] as the females' anatomy seems to reflect,[114] although ventro-ventral copulation has also been observed in Рабдоми.[134] Some sea mammals copulate in a belly-to-belly position.[135][136] Немного верблюды mate in a lying-down position.[137] In most mammals ejaculation occurs after multiple intromissions,[138] but in most primates, copulation consists of one brief intromission.[139] In most ruminant species, a single тазовый толчок occurs during copulation.[140][141] In most deer species, a copulatory jump also occurs.[142][143]

During mating, a "copulatory tie" occurs in mammals such as fossas,[144] псовые[145] и Japanese martens.[146] A "copulatory lock" also occurs in some primate species, such as Galago senegalensis.[147]

The copulatory behaviour of many mammalian species is affected by конкуренция спермы.[148]

Some females have concealed fertility, making it difficult for males to evaluate if a female is fertile. This is costly as ejaculation expends much energy.[22]

Беспозвоночные

Смотрите также: Спаривание брюхоногих моллюсков
Ухаживания garden snails. The one on the left has fired a любовный дротик into the one on the right.
Мужчина star coral releases sperm into the water.

Invertebrates are often гермафродиты. Some hermaphroditic наземные улитки begin mating with an elaborate tactile courting ritual. The two snails circle around each other for up to six hours, touching with their tentacles, and biting lips and the area of the genital pore, which shows some preliminary signs of the eversion of the penis. As the snails approach mating, hydraulic pressure builds up in the blood sinus surrounding an organ housing a sharpened dart. The dart is made of карбонат кальция или же хитин, и называется любовный дротик. Each snail manoeuvres to get its genital pore in the best position, close to the other snail's body. Then, when the body of one snail touches the other snail's genital pore, it triggers the firing of the love dart.[149] After the snails have fired their darts, they copulate and exchange sperm as a separate part of the mating progression. The love darts are covered with a mucus that contains a гормон -like substance that facilitates the survival of the sperm.[150][151]

Ограждение пениса is a mating behaviour engaged in by certain species of flatworm, Такие как Pseudobiceros bedfordi. Species which engage in the practice are hermaphroditic, possessing both eggs and sperm-producing testes.[152] The species "fence" using two-headed dagger-like penises which are pointed, and white in colour. One organism inseminates the other. The sperm is absorbed through pores in the skin, causing fertilisation.

Кораллы может быть как gonochoristic (unisexual) and гермафродитный, each of which can reproduce sexually and asexually. Reproduction also allows corals to settle new areas. Corals predominantly reproduce сексуально. 25% от герматипные кораллы (stony corals) form single sex (gonochoristic ) colonies, while the rest are гермафродитный.[153] About 75% of all hermatypic corals "broadcast spawn" by releasing гаметы  – яйца и сперма – into the water to spread offspring. The gametes fuse during fertilisation to form a microscopic личинка называется Planula, typically pink and elliptical in shape.[154] Синхронный нерест is very typical on the coral reef and often, even when multiple разновидность are present, all corals spawn on the same night. This synchrony is essential so that male and female gametes can meet. Corals must rely on environmental cues, varying from species to species, to determine the proper time to release gametes into the water. The cues involve lunar changes, sunset time, and possibly chemical signalling.[153] Synchronous spawning may form hybrids and is perhaps involved in coral видообразование.[155]

Butterflies spend much time searching for mates. When the male spots a mate, he will fly closer and release феромоны. He then performs a special courtship dance to attract the female. If the female appreciates the dancing she may join him. Then they join their bodies together end to end at their брюшко. Here, the male passes the sperm to the female's egg-laying tube, which will soon be fertilised by the sperm.[156]

Many animals make plugs of mucus to seal the female's отверстие after mating. Normally such plugs are secreted by the male, to block subsequent partners. In spiders the female can assist the process.[157] Spider sex is unusual in that males transfer their sperm to the female on small limbs called pedipalps. They use these to pick their sperm up from their genitals and insert it into the female's sexual orifice, rather than copulating directly.[157] On the 14 occasions a sexual plug was made, the female produced it without assistance from the male. On ten of these occasions the male's pedipalps then seemed to get stuck while he was transferring the sperm (which is rarely the case in other species of spider), and he had great difficulty freeing himself. In two of those ten instances, he was eaten as a result.[157]

In the orb-weaving spider species Zygiella x-notata, individuals engage in a variety of sexual behaviors including male choosiness, mate guarding, and vibrational signaling in courtship.[158][159]

Genetic evidence of interspecies sexual activity in humans

Основная статья: Humanzee

Исследования в эволюция человека confirms that, in some cases, interspecies sexual activity may have been responsible for the evolution of new species (видообразование ). Analysis of animal гены found evidence that, after люди had diverged from other обезьяны, interspecies mating nonetheless occurred regularly enough to change certain genes in the new Генофонд.[160] Researchers found that the Х-хромосомы of humans and chimps may have расходился around 1.2 million years after the other chromosomes. One possible explanation is that modern humans emerged from a hybrid of human and chimp populations.[161] A 2012 study questioned this explanation, concluding that "there is no strong reason to involve complicated factors in explaining the autosomal data".[162][сомнительный – обсуждать]

Избегание инбридинга

Основная статья: Избегание инбридинга

When close relatives mate, progeny may exhibit the detrimental effects of инбридинговая депрессия. Inbreeding depression is predominantly caused by the гомозиготный expression of recessive deleterious alleles.[163] Over time, inbreeding depression may lead to the evolution of избегание инбридинга поведение. Several examples of animal behaviour that reduce mating of close relatives and inbreeding depression are described next.

Reproductively active female голый землекоп tend to associate with unfamiliar males (usually non-kin), whereas reproductively inactive females do not discriminate.[164] The preference of reproductively active females for unfamiliar males is interpreted as an adaptation for avoiding inbreeding.

When mice inbreed with close relatives in their natural habitat, there is a significant detrimental effect on progeny survival.[165] In the house mouse, the major urinary protein (MUP) gene cluster provides a highly polymorphic scent signal of genetic identity that appears to underlie родственное признание и избегание инбридинга. Thus there are fewer matings between mice sharing MUP гаплотипы than would be expected if there were random mating.[166]

Сурикат females appear to be able to discriminate the odour of their kin from the odour of their non-kin.[167] Kin recognition is a useful ability that facilitates both cooperation among relatives and the avoidance of inbreeding. When mating does occur between meerkat relatives, it often results in инбридинговая депрессия. Inbreeding depression was evident for a variety of traits: pup mass at emergence from the natal burrow, hind-foot length, growth until independence and juvenile survival.[168]

В grey-sided vole (Миодес руфоканус) демонстрирует рассредоточенность по мужским мотивам как средство предотвращения инцестуозных спариваний.[169] Among those matings that do involve inbreeding the number of weaned juveniles in litters is significantly smaller than that from non-inbred litters indicating inbreeding depression.

In natural populations of the bird Парус майор (great tit), inbreeding is likely avoided by dispersal of individuals from their birthplace, which reduces the chance of mating with a close relative.[170]

Жабы отображать breeding site fidelity, as do many амфибии. Individuals that return to natal ponds to breed will likely encounter братья и сестры as potential mates. Несмотря на то что инцест возможно, Bufo americanus siblings rarely mate. These toads likely recognise and actively avoid close kins as mates. Advertisement vocalisations by males appear to serve as cues by which females recognise their kin.[171]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Kent, Michael (2000). Advanced biology. Oxford University Press. С. 250–253. ISBN  978-0-19-914195-1.
  2. ^ Thorpe, Showick; Thorpe, Edgar (2009). General Studies Manual. Pearson Education в Индии. п. 17. ISBN  9788131721339.
  3. ^ Wickler, Wolfgang; Lorenz; Konrad; Kacher, Hermann (1974). "The sexual code : the social behaviour of animals and men". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  4. ^ а б c d е Moyle PB and Cech JJ (2004) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-13-100847-2
  5. ^ Berglund A (1997) "Mating systems and sex allocation" Pages 237–265 in JJ Godon, ed. Behavioural ecology of teleost fishes. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-850503-5.
  6. ^ "Голубь". Британская энциклопедия. Британская энциклопедия. Получено 26 августа 2014.
  7. ^ Lily Whiteman (13 February 2013). "Animal Attraction: The Many Forms of Monogamy in the Animal Kingdom". Национальный фонд науки. Национальный фонд науки. Получено 26 августа 2014.
  8. ^ Ågren, G.; Чжоу, Q .; Zhong, W. (1989). "Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China". Поведение животных. 37: 11–27. Дои:10.1016/0003-3472(89)90002-X. S2CID  53152632.
  9. ^ а б Birkhead, T.R .; Møller, A.P. (1995). "Extra-pair copulations and extra-pair paternity in birds". Поведение животных. 49 (3): 843–848. Дои:10.1016/0003-3472(95)80217-7. S2CID  53156057.
  10. ^ а б c Reichard, U.H. (2002). "Monogamy – a variable relationship" (PDF). Max Planck Research. 3: 62–67. Архивировано из оригинал (PDF) 14 мая 2011 г.. Получено 24 апреля 2013.
  11. ^ Westneat, D. F.; Stewart, I. R. K. (2003). "Extra-Pair Paternity in Birds: Causes, Correlates, and Conflict". Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 34: 365–396. Дои:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439.
  12. ^ Birkhead, T.R. & Møller, A.P. (1996) "Monogamy and sperm competition in birds". In J. M. Black (Ed.), Partnerships in Birds: The Study of Monogamy, pp. 323–343, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-854860-5.
  13. ^ Owens, I. P. F.; Hartley, I. R. (1998). "Sexual dimorphism in birds: Why are there so many different forms of dimorphism?". Труды Королевского общества B: биологические науки. 265 (1394): 397–407. Дои:10.1098/rspb.1998.0308. JSTOR  50849. ЧВК  1688905.
  14. ^ Solomon, N. G.; Keane, B .; Knoch, L. R.; Hogan, P. J. (2004). "Multiple paternity in socially monogamous prairie voles (Microtus ochrogaster)". Канадский журнал зоологии. 82 (10): 1667–1671. Дои:10.1139/z04-142.
  15. ^ Reichard, U.H. (2003). Monogamy: Past and present. In U.H. Reichard and C. Boesch (Eds.), Monogamy: Mating strategies and partnerships in birds, humans, and other mammals, pp. 3–25, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN  0521819733.
  16. ^ а б c Barash, D.P. & Lipton, J.E. (2001). The Myth of Monogamy. New York, NY: W.H. Фримен и компания, ISBN  0805071369.
  17. ^ Angier, Natalie (21 August 1990). "Mating for Life? It's Not for the Birds of the Bees". Нью-Йорк Таймс.
  18. ^ Morell, V. (1998). "Evolution of Sex: A New Look at Monogamy". Наука. 281 (5385): 1982–1983. Дои:10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  19. ^ Mcneil, Jeremy N (1986). "Calling Behavior: Can It Be Used to Identify Migratory Species of Moths". Флоридский энтомолог. 69 (1): 78–84. Дои:10.2307/3494746. JSTOR  3494746.
  20. ^ Robert Sapolsky (2005). "Biology and Human Behavior: The Neurological Origins of Individuality, 2nd edition". The Teaching Company. Получено 10 ноября 2010.
  21. ^ This section and examples taken from Роберт Сапольски (1998) Why Zebras Don't Get Ulcers, W.H. Freeman and Co., ISBN  0-7167-3210-6, pp. 140–141.
  22. ^ а б c Fürtbauer, Ines; Heistermann, Michael; Schülke, Oliver; Ostner, Julia (10 August 2011). "Concealed Fertility and Extended Female Sexuality in a Non-Human Primate (Macaca assamensis)". PLOS ONE. 6 (8): e23105. Bibcode:2011PLoSO...623105F. Дои:10.1371/journal.pone.0023105. ISSN  1932-6203. ЧВК  3154278. PMID  21853074.
  23. ^ Haartman, L. V. (1951). "Successive Polygamy". Поведение. 3: 256–273. Дои:10.1163/156853951X00296.
  24. ^ Silverin, B. (1979). "Effects of long-acting testosterone administration on testes in free living pied flycatchers Ficedula hypoleuca". Endokrinologie. 74 (2): 141–146. PMID  583410.
  25. ^ Aloise King, Edith D.; Banks, Peter B.; Brooks, Robert C. (2011). "Sexual conflict in mammals: consequences for mating systems and life history". Обзор млекопитающих (published January 2013). 43 (1): 47–58. Дои:10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x.
  26. ^ Marraro, CH; Nursall JR (1983). "The reproductive periodicity and behaviour of Ophioblennius atlanticus at Barbados". J Zool. 61 (2): 317–325. Дои:10.1139/z83-042.
  27. ^ Theodore W. Pietsch (1975). "Precocious sexual parasitism in the deep sea ceratioid anglerfish, Cryptopsaras couesi Gill". Природа. 256 (5512): 38–40. Bibcode:1975Natur.256...38P. Дои:10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
  28. ^ а б "Homosexual Activity Among Animals Stirs Debate". 23 июля 2004 г.. Получено 18 ноября 2018.
  29. ^ Bateman, A.J. (1948), "Intra-sexual selection in Drosophila", Наследственность, 2 (Pt. 3): 349–368, Дои:10.1038/hdy.1948.21, PMID  18103134
  30. ^ Trivers, R.L. (1972). Родительские инвестиции и половой отбор. В Б. Кэмпбелле (ред.), Половой отбор и происхождение человека, 1871–1971 (pp. 136–179). Чикаго, Иллинойс: Алдин. ISBN  0-435-62157-2
  31. ^ Дуэль гермафродитов за мужское достоинство, Новости науки онлайн. Accessed 14 March 2009.
  32. ^ Miller, Brooke L. W (2007). Sexual conflict and partner manipulation in the banana slug, Ariolimax dolichophallus. Santa Cruz: University of California. Получено 13 февраля 2015.
  33. ^ Backeljau, Thierry; Jordaens, Kurt; Dillen, Lobke (2007). "Effects of mating, breeding system and parasites on reproduction in hermaphrodites: Pulmonate gastropods (Mollusca)". Биология животных. 57 (2): 137–195. Дои:10.1163/157075607780377965. Получено 18 ноября 2018.
  34. ^ Leonard, J. L. (5 May 2006). "Sexual selection: lessons from hermaphrodite mating systems". Интегративная и сравнительная биология. 46 (4): 349–367. Дои:10.1093/icb/icj041. PMID  21672747. Получено 11 февраля 2015.
  35. ^ For example, masturbation, trial mounting, and other behaviours are regularly seen in male animals out of season
  36. ^ Denmark, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr (Copenhagen: Justitsministeriet, November 2006), p. 24. "Slimhinden i hundyrets vagina og dyrets adfærd er under indflydelse af dets brunstcyklus. Det betyder, at dyret er fysisk og mentalt mere parat til seksuelle aktiviteter på nogle tidspunkter end på andre. Men dette er ikke ensbetydende med, at den seksuelle aktivitet vil være forbundet med skader, angst og lidelse, hvis den foregår udenfor brunstperioden." (Translation: "The mucous membrane in the female animal's vagina and the animal's behaviour is under influence of its rut cycle. That means that the animal is physically and mentally more ready for sexual activities at some times than at others. But this does not mean that sexual activity will lead to injuries, fear or suffering, if it happens outside the rut period.")
  37. ^ Вирджиния Дуглас Хэйссен; Ari Van Tienhoven (1993). Паттерны воспроизводства млекопитающих Асделла: сборник данных по конкретным видам. Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-8014-1753-5. Получено 27 сентября 2013.
  38. ^ Aronson, L. R.; Cooper, M. L. (1967). "Penile spines of the domestic cat: their endocrine-behavior relations" (PDF). Анатомическая запись. 157 (1): 71–78. Дои:10.1002/ar.1091570111. PMID  6030760. S2CID  13070242. Архивировано из оригинал (PDF) 19 марта 2015 г.
  39. ^ Wells, Kentwood D (November 1978). "Territoriality in the green frog (Rana clamitans): Vocalizations and agonistic behaviour". Поведение животных. 26 (4): 1051–1054. Дои:10.1016/0003-3472(78)90094-5. S2CID  54344542.
  40. ^ а б Georgiadis, J. R.; Kringelbach, M. L. & Pfaus, J. G. (2012). "Sex for fun: a synthesis of human and animal neurobiology". Обзоры природы Урология. 9 (9): 486–498. Дои:10.1038/nrurol.2012.151. PMID  22926422. S2CID  13813765.
  41. ^ Bear, Mark F. (2007). Neuroscience, exploring the brain. Baltimore, MD: Lippincott Williams and Wilkins. стр.544–545. ISBN  978-0781760034.
  42. ^ а б Kennett, J.E.; McKee, D.T. (2012). "Oxytocin: An emerging regulator of prolactin secretion in the female rat". Журнал нейроэндокринологии. 24 (3): 403–412. Дои:10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x. ЧВК  3288386. PMID  22129099.
  43. ^ Сноудон, Чарльз Т .; Pieper, Bridget A.; Boe, Carla Y.; Cronin, Katherine A.; Kurian, Aimee V.; Ziegler, Toni E. (2010). "Variation in oxytocin is related to variation in affiliative behavior in monogamous, pairbonded tamarins". Hormones and Behavior. 58 (4): 614–618. Дои:10.1016/j.yhbeh.2010.06.014. HDL:11858/00-001M-0000-0012-2863-F. ЧВК  2933949. PMID  20600045.
  44. ^ Lambert, K. (2011). The Lab Rat Chronicles. New York: penguin group. pp. 151–172.
  45. ^ Azar, B. (March 2011). "Oxytocin's other side". Научные часы. 42 (3): 40.
  46. ^ Aubert, Y.; Gustison, M. L.; Gardner, L. A.; Bohl, M. A.; Lange, J. R.; Allers, K. A.; Sommer, B.; Datson, N. A.; Abbott, D. H. (2012). "Flibanserin and 8-OH-DPAT Implicate Serotonin in Association between Female Marmoset Monkey Sexual Behavior and Changes in Pair-Bond Quality". Журнал сексуальной медицины. 9 (3): 694–707. Дои:10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x. ЧВК  5898967. PMID  22304661.
  47. ^ Gil, M .; Bhatt, R.; Picotte, K. B.; Hull, E. M. (2011). "Oxytocin in the medial preoptic area facilitates male sexual behavior in the rat". Hormones and Behavior. 59 (4): 435–443. Дои:10.1016/j.yhbeh.2010.12.012. ЧВК  3081415. PMID  21195714.
  48. ^ Scott, Graham (2004). Essential Animal Behavior. Вили-Блэквелл. pp. 166–197. ISBN  978-0632057993.
  49. ^ Agrati, D.; Fernández-Guasti, A.; Ferreño, M.; Феррейра, А. (2011). "Coexpression of sexual behavior and maternal aggression: The ambivalence of sexually active mother rats toward male intruders". Поведенческая неврология. 125 (3): 446–451. Дои:10.1037/a0023085. PMID  21517149.
  50. ^ McHenry, J. A.; Bell, G. A.; Parrish, B. P.; Hull, E. M. (2012). "Dopamine D1 receptors and phosphorylation of dopamine- and cyclic AMP-regulated phosphoprotein-32 in the medial preoptic area are involved in experience-induced enhancement of male sexual behavior in rats". Поведенческая неврология. 126 (4): 523–529. Дои:10.1037/a0028707. ЧВК  3409344. PMID  22708956.
  51. ^ Hull, Elaine M.; Meisel, R. L.; Sachs, B. D. (2002). "Male sexual behavior" (PDF). Hormones, Brain and Behavior. 1: 3–137. Дои:10.1016/B978-012532104-4/50003-2. ISBN  9780125321044.
  52. ^ Jeffrey Moussaieff Masson (21 October 2009). When Elephants Weep: The Emotional Lives of Animals. Издательская группа Random House. ISBN  978-0-307-57420-6. Получено 28 мая 2013.
  53. ^ Balcombe, J. (2009). «Животное удовольствие и его моральное значение». Applied Animal Behaviour Science. 118 (3): 212. Дои:10.1016 / j.applanim.2009.02.012.
  54. ^ Dawkins, M. (2000). "Animal minds and animal emotions". Американский зоолог. 40 (6): 883–888. Дои:10.1668/0003-1569(2000)040[0883:amaae]2.0.co;2.[постоянная мертвая ссылка ]
  55. ^ Panksepp, J. (1982). "Toward a general psychobiological theory of emotions". Поведенческие науки и науки о мозге. 5 (3): 407–422. Дои:10.1017/S0140525X00012759.
  56. ^ "Emotions help animals to make choices (press release)". Бристольский университет. 2010 г.. Получено 26 октября 2013.
  57. ^ Jacky Turner; Joyce D'Silva, eds. (2006). Animals, Ethics and Trade: The Challenge of Animal Sentience. Earthscan. ISBN  9781844072545. Получено 26 октября 2013.
  58. ^ Denmark, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr (Copenhagen: Justitsministeriet, November 2006), p. 23–24. "Selv om det evolutionsmæssige formål med at parre sig kan siges at være reproduktion, er det ikke selve det, at dyrene får afkom, der i første omgang får dem til at parre sig. Det er til gengæld sandsynligt, at de parrer sig, fordi de er motiverede for selve parringsakten, og at denne er forbundet med en positiv oplevelse. Det er derfor rimeligt at antage, at der er en eller anden form for behag eller tilfredsstillelse forbundet med akten. Denne antagelse bekræftes af adfærden hos handyr, der for mange arters vedkommende er parate til at arbejde for at få adgang til hundyr, især hvis hundyret er i brunst, og handyr der i avlsøjemed er vant til at få tappet sæd – de viser stor ivrighed, når det udstyr, de forbinder med sædopsamlingen, tages frem. . . . Der er intet ved hunpattedyrenes anatomi eller fysiologi, der modsiger, at stimulation af kønsorganerne og parring skulle kunne være en positiv oplevelse – fx fungerer klitoris på samme måde som hos kvinder. Videnskabelige undersøgelser har vist, at reproduktionssuccesen forbedres ved stimulation af klitoris på bl.a. køer og hopper i forbindelse med insemination, fordi det forbedrer sædtransporten pga. sammentrækninger af de indre kønsdele. Dette gælder sandsynligvis også hundyr af andre dyrearter, og sammentrækninger i de indre kønsdele ses fx også under orgasme hos kvinder. Det er derfor rimeligt at antage, at det seksuelle samvær kan være forbundet med en positiv oplevelse for hundyrene."
  59. ^ а б Koeslag, J.H. (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии. 144 (1): 15–35. Дои:10.1016/S0022-5193(05)80297-8. PMID  2200930.
  60. ^ Moller, A.P.; Pomiankowski, A (1993). "Fluctuating asymmetry and sexual selection". Genetica. 89 (1–3): 267–279. Дои:10.1007/bf02424520. S2CID  40071460.
  61. ^ Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker. Longman, London. Published in Penguin Books 1988, 1991, and 2006. Chapter 8, Explosions and Spirals.
  62. ^ а б c "1,500 animal species practice homosexuality". News-medical.net. 23 октября 2006 г.. Получено 19 февраля 2007.[ненадежный источник? ]
  63. ^ Katz, L. S.; McDonald, T. J. (1992). "Sexual behavior of farm animals". Териогенология. 38 (2): 239–253. Дои:10.1016/0093-691X(92)90233-H. PMID  16727133.
  64. ^ Knobil E., Neill J.D. (Eds). Физиология размножения. Academic Press, 3nd edition, 2005
  65. ^ Streak spawning Fishbase Glossary. Retrieved 11 February 2011.
  66. ^ Spawning rush Fishbase Glossary. Retrieved 11 February 2011.
  67. ^ Gross MR (1984) "Sunfish, salmon, and the evolution of alternative reproductive strategies and tactics in fishes". Pages 55–75 in GW Potts and RJ Wottoon, eds. Fish reproduction: Strategies and tactics. Академическая пресса.
  68. ^ а б Shapiro DY (1984) "Sex reversal and sociodemographics processes in coral reef fishes" Pages 103–116 in GW Potts and RK Wootoon, eds., Fish reproduction: Strategies and tactics, Academic Press.
  69. ^ Robertson, D.R.; R.R. Warner (1978). "Sexual patterns in the labroid fishes of the Western Caribbean II: the parrotfishes (Scaridae)". Smithsonian Contributions to Zoology. 255 (255): 1–26. Дои:10.5479/si.00810282.255.
  70. ^ Kazancioglu, E.; S.H. Alonzo (August 2010). "A comparative analysis of sex change in Labridae supports the size advantage hypothesis". Эволюция. 64 (8): 2254–2264. Дои:10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x. PMID  20394662. S2CID  8184412.
  71. ^ Buston, Peter M. (May 2004). "Territory Inheritance in Clownfish". Труды Королевского общества B. 271: S252–S254. Дои:10.1098/rsbl.2003.0156. ЧВК  1810038. PMID  15252999.
  72. ^ Buston, P. (2004). "Does the Presence of Non-Breeders Enhance the Fitness of Breeders? An Experimental Analysis in the Clown Anemonefish Амфиприон перкула". Поведенческая экология и социобиология. 57 (1): 23–31. Дои:10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  73. ^ Colin, P.L.; L. J. Bell (1992). "Aspects of the spawning of labrid and scarid fishes (Pisces, Labroidei) at Enewetak Atoll, Marshall Islands with notes on other families (corrected reprint.)". Экологическая биология рыб. 33 (3): 330–345. Дои:10.1007/BF00005881.
  74. ^ Zuk, Marlene (December 2016). "Mates with Benefits: When and How Sexual Cannibalism Is Adaptive". Текущая биология. 26 (23). Дои:10.1016/j.cub.2016.10.017. Получено 8 декабря 2020.
  75. ^ а б Polis, G.A. (1981). "The evolution and dynamics of intraspecific +4193 predation". Ежегодный обзор экологии и систематики. 51: 225–251. Дои:10.1146/annurev.es.12.110181.001301.
  76. ^ Bilde, T.; Tuni, C .; Elsayed, R.; Pekár, S.; Toft, S. (2006). "Death feigning in the face of sexual cannibalism". Письма о биологии. 2 (1): 23–5. Дои:10.1098/rsbl.2005.0392. ЧВК  1617195. PMID  17148316.
  77. ^ Bailey, R.O.; Seymour, N. R.; Stewart, G.R. (1978). "Rape behaviour in blue-winged teal" (PDF). Аук. 95 (1): 188–90. Дои:10.2307/4085514. JSTOR  4085514.
  78. ^ Barash, D. P. (1977). "Sociobiology of Rape in Mallards (Анас платиринхос): Responses of the Mated Male". Наука. 197 (4305): 788–789. Bibcode:1977Наука ... 197..788B. Дои:10.1126 / science.197.4305.788. PMID  17790773. S2CID  34257131.
  79. ^ Mineau, Pierre; Cooke, Fred (1979). "Rape in the Lesser Snow Goose". Поведение. 70 (3): 280–291. Дои:10.1163/156853979x00098. ISSN  0005-7959.
  80. ^ Emlen, S. T.; Wrege, P. H. (2010). "Forced Copulations and Intra-specific Parasitism: Two Costs of Social Living in the White-fronted Bee-eater". Этология. 71: 2–29. Дои:10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x.
  81. ^ Siebert, Charles. (8 October 2006) ''An Elephant Crackup?'', Charles Siebert, New York Times Magazine, 8 October 2006. Nytimes.com. Retrieved on 2011-12-22.
  82. ^ "Have elephants begun raping rhinos in the wild?". Прямой допинг. 25 июля 2008 г.. Получено 5 марта 2013.
  83. ^ Wininger, J. David (2004), "Parthenogenetic Stem Cells", Handbook of Stem Cells, Elsevier, pp. 635–637, Дои:10.1016/b978-012436643-5/50072-9, ISBN  9780124366435
  84. ^ Hiskey, D. (31 May 2011). "New Mexico whiptail lizards are all females". Получено 13 февраля 2015.
  85. ^ Echelle AA, Echelle AF, Crozier CD (1983). "Evolution of an all-female fish, Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)". Эволюция. 37 (4): 772–784. Дои:10.2307/2407918. JSTOR  2407918. PMID  28568119.
  86. ^ Harmon, K. (2010). "No sex needed: All-female lizard species cross their chromosomes to make babies". Scientific American. Получено 13 февраля 2015.
  87. ^ "Captive shark had 'virgin birth'". Новости BBC. 23 мая 2007 г.. Получено 23 декабря 2008.
  88. ^ "'Virgin birth' for aquarium shark". Metro.co.uk. 10 октября 2008 г.. Получено 10 октября 2008.
  89. ^ Halliday, Tim R.; Adler, Kraig, eds. (1986). Рептилии и амфибии. Книги Торстар. п. 101. ISBN  978-0-920269-81-7.
  90. ^ Walker, Brian (11 November 2010). "Scientists discover unknown lizard species at lunch buffet". CNN. Получено 11 ноября 2010.
  91. ^ Scholtz, Gerhard; Braband, Anke; Tolley, Laura; Reimann, André; Mittmann, Beate; Lukhaup, Chris; Steuerwald, Frank; Vogt, GüNter (2003). "Ecology: Parthenogenesis in an outsider crayfish". Природа. 421 (6925): 806. Bibcode:2003Natur.421..806S. Дои:10.1038/421806a. PMID  12594502. S2CID  84740187.
  92. ^ Martin, Peer; Kohlmann, Klaus; Scholtz, Gerhard (2007). "The parthenogenetic Marmorkrebs (marbled crayfish) produces genetically uniform offspring". Naturwissenschaften. 94 (10): 843–6. Bibcode:2007NW.....94..843M. Дои:10.1007/s00114-007-0260-0. PMID  17541537. S2CID  21568188.
  93. ^ Alves MJ, Collarea-Pereira MJ, Dowling TE, Coelho MM (2002). "The genetics of maintenance of an all-male lineage in the Squalius alburnoides сложный". Журнал биологии рыб. 60 (3): 649–662. Дои:10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x.
  94. ^ Kinsey, Alfred (1953). Сексуальное поведение самки человека. W.B. Компания Сондерс. п.504.
  95. ^ "Penguins are turning to prostitution". BBC. 26 февраля 1998 г.. Получено 12 июн 2008.
  96. ^ Connor, Steve (8 April 2009). "Sex for meat – how chimps seduce their mates". Независимый. Лондон.
  97. ^ Det Dyreetiske Råd (2006). "Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr" (PDF). Justitsministeriet. Архивировано из оригинал (PDF) 27 февраля 2012 г. Selv om det evolutionsmæssige formål med at parre sig kan siges at være reproduktion, er det ikke selve det, at dyrene får afkom, der i første omgang får dem til at parre sig. Det er til gengæld sandsynligt, at de parrer sig, fordi de er motiverede for selve parringsakten, og at denne er forbundet med en positiv oplevelse. Det er derfor rimeligt at antage, at der er en eller anden form for behag eller tilfredsstillelse forbundet med akten. Denne antagelse bekræftes af adfærden hos handyr, der for mange arters vedkommende er parate til at arbejde for at få adgang til hundyr, især hvis hundyret er i brunst, og handyr der i avlsøjemed er vant til at få tappet sæd – de viser stor ivrighed, når det udstyr, de forbinder med sædopsamlingen, tages frem. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  98. ^ а б Pfaus, J. G.; Kippin, T. E.; Coria-Avila, G. A.; Gelez, H.; Afonso, V. M.; Ismail, N.; Parada, M. (2012). "Who, what, where, when (and maybe even why)? How the experience of sexual reward connects sexual desire, preference, and performance". Архивы сексуального поведения. 41 (1): 31–62. Дои:10.1007/s10508-012-9935-5. PMID  22402996. S2CID  12421026.
  99. ^ Deaner M. O.; Khera A. V.; Platt M. L. (2005). "Monkeys pay per view: adaptive valuation of social images by rhesus macaques" (PDF). Текущая биология. 15 (6): 543–548. Дои:10.1016/j.cub.2005.01.044. PMID  15797023. S2CID  1746276. Архивировано из оригинал (PDF) 28 января 2012 г.
  100. ^ Gray, Denis D. (27 November 2006) Porn sparks panda baby boom in China: Research — and blue movies — attributed to record-high birth rate in 2006. Associated Press (via NBC News). Retrieved on 22 December 2011.
  101. ^ Klaus Reinhardt, Nils Anthes, and Rolanda Lange (2015) "Copulatory Wounding and Traumatic Insemination" Cold Spring Harb Perspect Biol 2015; 7: a017582
  102. ^ Уотсон, П. Ф. (1978). Искусственное разведение не домашних животных: (материалы симпозиума, проведенного в Зоологическом обществе Лондона 7 и 8 сентября 1977 г.). Академическая пресса Лондонского зоологического общества. ISBN  978-0-12-613343-1. Получено 9 февраля 2013.
  103. ^ Балкомб, Джонатан П. (2011). The Exultant Ark: A Pictorial Tour of Animal Pleasure. Калифорнийский университет Press. pp. 89–. ISBN  978-0-520-26024-5.
  104. ^ Эти медведи много занимаются оральным сексом, и ученые думают, что знают, почему (The Huffington Post) Автор: Гренобль, Райан.
  105. ^ Хидеши Огава (2006). Wily Monkeys: социальный интеллект тибетских макак. Kyoto University Press. С. 4–. ISBN  978-1-920901-97-4.
  106. ^ Фокс, М. В. (1972). "Социальное значение лизания гениталий у волка", Canis lupus". Журнал маммологии. 53 (3): 637–640. Дои:10.2307/1379064. JSTOR  1379064.
  107. ^ Сугита, Норимаса. «Гомосексуальный фелляция: лизание эрегированного пениса между самцами бонинских летучих лисиц Pteropus pselaphon». PLOS One 11.11 (2016): e0166024.
  108. ^ Tan, M .; Jones, G .; Zhu, G .; Ye, J .; Hong, T .; Чжоу, S .; Zhang, S .; Чжан, Л. (2009). Хоскен, Дэвид (ред.). "Фелляция фруктовых летучих мышей продлевает время совокупления". PLOS ONE. 4 (10): e7595. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7595T. Дои:10.1371 / journal.pone.0007595. ЧВК  2762080. PMID  19862320.
  109. ^ Уотерман, Дж. М. (2010). Бриффа, Марк (ред.). «Адаптивная функция мастурбации у беспорядочного африканского суслика». PLOS ONE. 5 (9): e13060. Bibcode:2010PLoSO ... 513060 Вт. Дои:10.1371 / journal.pone.0013060. ЧВК  2946931. PMID  20927404.
  110. ^ Тан, мин; Гарет Джонс; Гуанцзянь Чжу; Цзяньпин Е; Тию Хун; Шаньи Чжоу; Шуйи Чжан; Либиао Чжан (28 октября 2009 г.). Хоскен, Дэвид (ред.). "Фелляция фруктовых летучих мышей продлевает время совокупления". PLOS ONE. 4 (10): e7595. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7595T. Дои:10.1371 / journal.pone.0007595. ЧВК  2762080. PMID  19862320.
  111. ^ Багемил, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Пресса Св. Мартина. п.673.
  112. ^ «Шоу геев в Осло привлекает толпы». Новости BBC. 19 октября 2006 г. В архиве из оригинала 29 октября 2006 г.. Получено 19 октября 2006.
  113. ^ Сазима, И. (2015). «Труп невесты неотразим: мертвая женщина тегу ящерицы (Salvator merianae) в течение двух дней ухаживали мужчины в городском парке на юго-востоке Бразилии ". Заметки герпетологии. 8: 15–18.
  114. ^ а б c де Вааль Ф. Б. (1995). «Секс бонобо и общество». Scientific American. 272 (3): 82–8. Bibcode:1995SciAm.272c..82W. Дои:10.1038 / scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Возможно, наиболее типичный половой образец бонобо, не подтвержденный у других приматов, - это трение гениталиями (или трение GG) между взрослыми самками. Одна женщина, стоящая перед другой, цепляется руками и ногами за партнера, который, стоя на руках и ногах, поднимает ее с земли.
  115. ^ Paoli, T .; Palagi, E .; Tacconi, G .; Тарли, С. Б. (2006). «Набухание промежности, межменструальный цикл и женское сексуальное поведение у бонобо (Пан панискус)". Американский журнал приматологии. 68 (4): 333–347. Дои:10.1002 / ajp.20228. PMID  16534808. S2CID  25823290.
  116. ^ Уокер, Мэтт (2 мая, 2008 г.) Наука / Природа Тюлень-вредитель нападает на пингвина. Новости BBC. Проверено 15 февраля 2011 г.
  117. ^ Донкарлос, Майкл В .; Петерсен, Джей С .; Тилсон, Рональд Л. (1986). «Биология асоциальных куньих в неволе; Mustela горностая". Зоопарк биологии. 5 (4): 363–370. Дои:10.1002 / зоопарк.1430050407.
  118. ^ Докинз, Ричард (2004). «Шимпанзе». Рассказ предков. Хоутон Миффлин. ISBN  978-1-155-16265-2.
  119. ^ де Маттос Брито, L.B .; Joventino, I.R .; Ribeiro, S.C .; Каскон, П. (2012). «Некрофилическое поведение у жабы куруру», Ринелла джими Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) из северо-востока Бразилии " (PDF). Северо-Западный зоологический журнал. 8 (2): 365.
  120. ^ Thornhill, R .; Гангестад, С. В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека. США: Издательство Оксфордского университета. стр.37 –55.
  121. ^ а б Симон де Брюссель Беспорядочные и бисексуальные связи - у "верного" морского конька тайная сексуальная жизнь. Timesonline.co.uk. 31 января 2007 г. Проверено 22 декабря 2011 г.
  122. ^ Zihlman, A. L .; Хантер, У. С. (1972). «Биомеханическая интерпретация таза австралопитека». Folia Primatologica. 18 (1): 1–19. Дои:10.1159/000155465. PMID  4658666.
  123. ^ а б Хашимото, Чи (1997). «Контекст и развитие сексуального поведения диких бонобо (Пан панискус) в Вамбе, Заир ". Международный журнал приматологии. 18 (1): 1–21. Дои:10.1023 / а: 1026384922066. ISSN  0164-0291. S2CID  22744816.
  124. ^ Клей, Занна; де Ваал, Франс Б.М. (2014). «Секс и раздоры: постконфликтные сексуальные контакты у бонобо» (PDF). Поведение. 152 (3–4): 313–334. Дои:10.1163 / 1568539X-00003155.
  125. ^ а б c d Лека, Жан-Батист; Ганст, Ноэль; Васи, Пол Л. (28 мая 2014 г.). «Гомосексуальное поведение мужчин в свободной мужской группе японских макак в Миноо, Япония». Архивы сексуального поведения. 43 (5): 853–861. Дои:10.1007 / s10508-014-0310-6. ISSN  0004-0002. PMID  24867180. S2CID  30375191.
  126. ^ а б Wallen, K .; Парсонс, В. А. (1997). «Сексуальное поведение однополых нечеловеческих приматов: имеет ли оно отношение к пониманию человеческого гомосексуализма?». Ежегодный обзор сексуальных исследований. 8: 195–223. PMID  10051894. Получено 18 ноября 2018.
  127. ^ Vasey, Paul L .; Дакворт, Надин (2006). "Сексуальное вознаграждение через стимуляцию вульвы, промежности и анального отверстия: приблизительный механизм гомосексуального подключения самок у японских макак | Запрос в формате PDF". Архивы сексуального поведения. 35 (5): 523–532. Дои:10.1007 / s10508-006-9111-х. PMID  17048107. S2CID  24498074. Получено 18 ноября 2018.
  128. ^ Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка вызывают споры. Sfgate.com (7 февраля 2004 г.). Проверено 22 декабря 2011 г.
  129. ^ а б Анвин, Брайан (22 января 2008 г.). "'Более жесткие законы для защиты дружелюбных дельфинов ». Телеграф. Лондон. Архивировано из оригинал 27 декабря 2012 г.. Получено 4 апреля 2018.
  130. ^ Восток, Мэрион Л .; Хофер, Гериберт; Виклер, Вольфганг (1993). «Эрегированный« пенис »- это флаг подчинения в обществе, где доминируют женщины: привет в пятнистых гиенах Серенгети». Поведенческая экология и социобиология. 33 (6): 355–370. Дои:10.1007 / BF00170251. S2CID  23727803.
  131. ^ Сапольский (1998), Почему у зебр не появляются язвы, W.H. Фриман и Ко, ISBN  0-7167-3210-6С. 127–129.
  132. ^ Дьюсбери, Дональд А. "Модели копулятивного поведения у самцов млекопитающих". Ежеквартальный обзор биологии (1972): 1-33.
  133. ^ Форти, И. (2008). «15 самых причудливых ритуалов спаривания животных». Получено 18 февраля 2015.
  134. ^ Dufour, Claire M.-S .; Пиллэй, Невилл; Ганем, Гила (2015). "Вентро-вентральное копуляция у грызунов: женская инициатива? | Журнал маммологии | Oxford Academic". Журнал маммологии. 96 (5): 1017–1023. Дои:10.1093 / jmammal / gyv106.
  135. ^ Диас, К. "Tursiops aduncus Индо-тихоокеанский дельфин-афалина ". Сеть разнообразия животных. Получено 19 октября 2016.
  136. ^ Адульянукосол, К .; Thongsukdee, S .; Hara, T .; Arai, N .; Цучия, М. (2007). «Наблюдения за репродуктивным поведением дюгоней в провинции Транг, Таиланд: еще одно свидетельство внутривидовых вариаций поведения дюгоней». Морская биология. 151 (5): 1887–1891. Дои:10.1007 / s00227-007-0619-у. S2CID  86253387.
  137. ^ "Двугорбые верблюды и одногорбые верблюды". Бюллетени. Глобальная библиотека зоопарка Сан-Диего. Март 2009. Архивировано с оригинал 22 сентября 2012 г.. Получено 4 декабря 2012.
  138. ^ Энциклопедия поведенческой нейробиологии. Elsevier Science. 16 апреля 2010 г. ISBN  978-0-08-091455-8.
  139. ^ Л. Альтерман; Джеральд А. Дойл; М.К. Изард (9 марта 2013 г.). Существа тьмы. Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4757-2405-9.
  140. ^ Дэвид Э. Ноукс (23 апреля 2009 г.). Ветеринарная репродукция и акушерство Артура. Elsevier Health Sciences UK. С. 714–. ISBN  978-0-7020-3990-4.
  141. ^ Дональд М. Брум; Эндрю Фергюсон Фрейзер (1 января 2007 г.). Поведение и благополучие домашних животных. КАБИ. С. 156–. ISBN  978-1-84593-287-9.
  142. ^ Валериус Гейст (январь 1998 г.). Олени мира: их эволюция, поведение и экология. Книги Stackpole. С. 72–. ISBN  978-0-8117-0496-0.
  143. ^ Дэвид М. Шеклтон; Королевский музей Британской Колумбии (1999). Копытные млекопитающие Британской Колумбии. UBC Press. ISBN  978-0-7748-0728-9.
  144. ^ Люрс, Миа-Лана; Каппелер, Питер М. (2014). «Спаривание полиандроидов на верхушках деревьев: как конкуренция самцов и выбор самок взаимодействуют, чтобы определить необычную систему спаривания плотоядных». Поведенческая экология и социобиология. 68 (6): 879–889. Дои:10.1007 / s00265-014-1701-3. S2CID  7995708.
  145. ^ Диксон, А. Ф. (1995). «Длина бактерии и копулятивное поведение у хищников и ластоногих (Grand Order Ferae)». Журнал зоологии. 235 (1): 67–76. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1995.tb05128.x.
  146. ^ Татара, Масая (1994). «Заметки об экологии размножения и поведении японских куниц на островах Цусима, Япония». Журнал Маммологического общества Японии. 19 (1): 67–74.
  147. ^ Диксон, Алан Ф (1987). «Длина бака и копулятивное поведение у приматов». Американский журнал приматологии. 13 (1): 51–60. Дои:10.1002 / ajp.1350130107. PMID  31973483. S2CID  84028737.
  148. ^ Møller, A. P .; Биркхед, Т. Р. (1989). «Копуляционное поведение у млекопитающих: свидетельство того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена» (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 38 (2): 119–131. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1989.tb01569.x.
  149. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Дротик-рецепт способствует хранению спермы в садовой улитке Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология. 50 (2): 122–7. Дои:10.1007 / s002650100345. S2CID  813656.
  150. ^ Чейз, Р. (2007). «Функция дротика по вертолетным улиткам». Американский малакологический бюллетень. 23: 183–189. Дои:10.4003/0740-2783-23.1.183. S2CID  7562144.
  151. ^ Chase, R .; Бланшар, К. С. (2006). «Любовный дротик улитки выделяет слизь для увеличения отцовства». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 273 (1593): 1471–1475. Дои:10.1098 / rspb.2006.3474. ЧВК  1560308. PMID  16777740.
  152. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: ограждение пениса от плоского червя». PBS.
  153. ^ а б Верон, J.E.N. (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и CRR Qld Pty Ltd. ISBN  978-0-642-32236-4.
  154. ^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Малден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 117–141. ISBN  978-0-86542-834-8.
  155. ^ Hatta, M .; Fukami, H .; Wang, W .; Омори, М .; Shimoike, K .; Hayashibara, T .; Ina, Y .; Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические свидетельства четкой эволюционной теории массового нереста кораллов» (PDF). Молекулярная биология и эволюция. 16 (11): 1607–1613. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026073. PMID  10555292.
  156. ^ "Чан Ли Пэн, август 2008 г.". Scienceray.com. Получено 5 марта 2013.
  157. ^ а б c «Сексуальный аппетит и поведение животных - Секс и один паук». Экономист. 400 (8742). 14 июля 2011 г.
  158. ^ Бел-Веннер, M.c; Дрей, S; Allainé, D; Меню, F; Веннер, S (7 января 2008 г.). «Неожиданная разборчивость самцов у пауков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1630): 77–82. Дои:10.1098 / rspb.2007.1278. ЧВК  2562406. PMID  17956845.
  159. ^ Бел-Веннер, М. С .; Веннер, С. (1 июня 2006 г.). «Стратегии защиты партнера и конкурентоспособность мужчин у паука, плетущего сферы: результаты полевого исследования». Поведение животных. 71 (6): 1315–1322. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.08.010. ISSN  0003-3472.
  160. ^ Паттерсон, Ник; Дэниел Дж. Рихтер; Санте Гнерре; Эрик С. Ландер; Дэвид Райх (29 июня 2006 г.). «Генетические свидетельства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа. 441 (7097): 1103–1108. Bibcode:2006 Натур.441.1103П. Дои:10.1038 / природа04789. ISSN  0028-0836. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  161. ^ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.) Предлагаются два разделения между линиями человека и шимпанзе, Нью-Йорк Таймс.
  162. ^ Ямамичи, М; Gojobori J; Иннан Х. (январь 2012 г.). «Аутосомный анализ не дает генетических доказательств сложного видообразования человека и шимпанзе». Мол Биол Эвол. 29 (1): 145–56. Дои:10.1093 / molbev / msr172. ЧВК  3299331. PMID  21903679.
  163. ^ Чарльзуорт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Природа Обзоры Генетика. 10 (11): 783–96. Дои:10.1038 / nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  164. ^ Кларк FM, Фолкс CG (1999). «Родственная дискриминация и выбор самки у голого землекопа Heterocephalus glaber». Proc. Биол. Наука. 266 (1432): 1995–2002. Дои:10.1098 / rspb.1999.0877. ЧВК  1690316. PMID  10584337.
  165. ^ Хименес JA, Хьюз К.А., Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р.С. (1994). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука. 266 (5183): 271–3. Bibcode:1994Sci ... 266..271J. Дои:10.1126 / science.7939661. PMID  7939661.
  166. ^ Шерборн А.Л., Том, доктор медицины, Патерсон С., Жюри Ф., Оллиер В.Е., Стокли П., Бейнон Р.Дж., Херст Д.Л. (2007). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Curr. Биол. 17 (23): 2061–6. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.041. ЧВК  2148465. PMID  17997307.
  167. ^ Леклер С., Нильсен Дж.Ф., Тавараджа Н.К., Мансер М., Клаттон-Брок Т.Х. (2013). «Дискриминация по запаху у сурикатов, разводимых совместно». Письма о биологии. 9 (1): 20121054. Дои:10.1098 / rsbl.2012.1054. ЧВК  3565530. PMID  23234867.
  168. ^ Нильсен Дж. Ф., Инглиш С., Гудолл-Копестейк В. П., Ван Дж., Уоллинг Калифорния, Бейтман А. В., Флауэр Т. П., Сатклифф Р. Л., Самсон Дж., Тавараджа Н. К., Круук Л. Е., Клаттон-Брок Т. Н., Пембертон Дж. М. (2012). «Инбридинг и инбридинг депрессия ранних жизненных черт у кооперативного млекопитающего». Мол. Ecol. 21 (11): 2788–804. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2012.05565.x. HDL:2263/19269. PMID  22497583. S2CID  36059683.
  169. ^ Ishibashi Y, Saitoh T (2008). «Роль рассредоточенного самцов в предотвращении инбридинга у серой полевки (Myodes rufocanus)». Мол. Ecol. 17 (22): 4887–96. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03969.x. PMID  19140979. S2CID  44992920.
  170. ^ Сзулкин М, Шелдон BC (2008). «Распространение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц». Proc. Биол. Наука. 275 (1635): 703–11. Дои:10.1098 / rspb.2007.0989. ЧВК  2596843. PMID  18211876.
  171. ^ Вальдман, Б; Райс, Дж. Э .; Ханикатт, Р.Л. (1992). «Признание родства и предотвращение инцеста у жаб». Являюсь. Zool. 32: 18–30. Дои:10.1093 / icb / 32.1.18.

Библиография

дальнейшее чтение

Сексуальное поведение лошадей

внешняя ссылка