Полижиния у животных - Polygyny in animals

Полигиния (/пəˈлɪdʒɪпя/; от Неогреческий πολυγυνία, из πολύ - поли-, "многие" и γυνή гинеколог, «женщина» или «жена»)[1] это система спаривания в котором один самец живет и спаривается с несколькими самками, но каждая самка спаривается только с одним самцом. Системы, в которых несколько самок спариваются с несколькими самцами, определяются как распущенность или многоженство. Лек вязка часто рассматривается как форма полигинии, потому что один самец спаривается со многими самками, но системы спаривания на основе лек отличаются тем, что самец не привязан к самкам, с которыми спаривается, и что спаривающиеся самки не привязаны друг к другу.[2]

Полижиния типична для групп, состоящих из одного мужчины и нескольких женщин.[3] и встречается у многих видов, включая: морской слон,[4] пятнистая гиена,[5] горилла, краснокрылая приния, домашний крапивник, гамадрилья бабуин, обыкновенный фазан, красный олень, бенгальский тигр, Xylocopa sonorina, Антидиум маникатум и лось.[нужна цитата ] Часто в полигинных системах женщины обеспечивают большую часть родительской заботы.[6]

Системы спаривания

Горилла
Большая камышевка

Когда два животных спариваются, они оба заинтересованы в успехе потомства, хотя часто в разной степени. Если самец и самка не являются совершенно моногамными, что означает, что они спариваются на всю жизнь и не берут других партнеров, даже после смерти первоначального супруга, объем родительской заботы будет варьироваться.[7] Напротив, полигинные спаривания происходят гораздо чаще. Полигинные структуры (за исключением токов), по оценкам, встречаются у 90% млекопитающих.[2]

Многоженство у птиц встречается нечасто по сравнению с млекопитающими, так как моногамия наблюдается чаще всего. С эволюционной точки зрения полигиний у птиц мог появиться потому, что многим самкам не требуется поддержка самцов для ухода за своим потомством.[8] Поскольку самкам не нужна дополнительная помощь в выращивании гнезд, самцы могут позволить себе инвестировать в нескольких самок. Тем не менее, мужская родительская забота часто встречается у многих полигинных территориальных видов птиц,[9] что привело к женской конкуренции за мужскую помощь. Чаще всего самцы ищут вторую самку для оплодотворения, как только первая самка откладывает яйца.[8]

Сильно полигамные или моногамные виды демонстрируют повышенную агрессию между самками. На агрессию самок влияют многие факторы, включая плотность хищников, качество среды обитания, расстояние между гнездами и размер территории. Часто самки борются за ресурсы самцов, такие как еда и защита гнезд. Недостатки самок при спаривании с уже спарившимися самцами могут быть преодолены с помощью достаточных ресурсов, предоставляемых самцом, что приводит к выбору самки.[8]

Модель систем сопряжения Эмлена и Оринга

В 1977 году Стивен Т. Эмлен и Льюис У. Оринг создали модель систем спаривания, которая показывает, как распределение ресурсов влияет на образ жизни самок, а затем и на системы спаривания. В системе спаривания ограничивающий пол (обычно самки) - это тот, который ограниченный пол (обычно самцы) пытается монополизировать.[6] Сочетание распределения ресурсов, родительской заботы и синхронности размножения самок определяет, какие стратегии спаривания будет использовать ограниченный пол. Полижиния будет происходить, когда ресурсы локализованы, а женщины образуют кластеры, что облегчает мужчинам контроль над ними. Различные типы полигинии возникают из-за различного доступа людей к ресурсам.[10]

Виды многоженства

Когда самки постоянно перемещаются и не обладают пространственной стабильностью, самцы проводят стратегию защиты партнера. Когда самки сгруппированы, возникают четыре типа полигинии.

ГаремыМультимальная полигинияПоследовательная полигинияСхватка, соревнование, полигиния
Большой или маленькийМаленькийБольшойМаленькийБольшой
Стабильный или нестабильныйСтабильныйСтабильныйНестабильныйНестабильный
Примеры видовЛюди, морские слоныБабуины саванны, Мыс буйволЛюди, Вальдшнепы, слоныСуслики с тринадцатью линиями, Карликовые лемуры кокереля окапис

(Адаптирован из Доктор Сьюзан Альбертс[11])

Когда самки пространственно стабильны внутри и вокруг ресурса, самцы преследуют стратегию защиты ресурсов, и полигиния возникает, когда самки сгруппированы, а потомство практически не требует родительской заботы (например, желтобрюхие сурки, оранжевые медоводы ).

Затраты и преимущества для мужчин

Расходы

В полигинных системах меньше генетическое разнообразие из-за того, что один самец дает потомство. Кроме того, мужчинам трудно монополизировать сразу несколько женщин, что приводит к экстра-парные совокупления в котором несколько самок могут спариваться с другим самцом, при этом самец не наблюдает за ними.[3] (Некоторые исследования также показывают, что ЭПК менее распространена в полигамии, чем в моногамии.[12]) Эти племенные самцы также недолговечны, и это обычное явление для групп самцов, не имеющих гаремы атаковать размножающегося самца, чтобы получить репродуктивный доступ к самкам.

Льготы

Самым большим преимуществом для самцов в полигинной системе спаривания является повышенная фитнес и репродуктивный успех одинокого самца, потому что он станет отцом всего потомства. Быть единственным самцом в гареме очень выгодно для самца, потому что у него гораздо больше шансов на выживание своего потомства, что означает, что он передает свои гены большему количеству особей.

Затраты и преимущества для женщин

Расходы

Из-за того, что один самец дает все потомство, в сообществе меньше генетического разнообразия, что невыгодно для самок. Кроме того, самки иногда сталкиваются с детоубийство, то есть когда размножающийся самец свергнут, и новый размножающийся самец становится доминирующим и убивает всех их нынешних потомков, поскольку он их не породил. Поскольку у самок больше нет потомства для кормления, они перейдут в эстральный раньше, что позволяет новому размножающемуся самцу спариваться с самками раньше.[3]

Льготы

Некоторые женщины охотно выбирают полигинию, чтобы получить доступ к «лучшим» доступным ресурсам. В этих случаях выгоды от превосходного доступа к ресурсам должны перевешивать альтернативные издержки отказа от моногамной родительской опеки со стороны мужчины. В случае опасности они также могут получить поддержку от той же группы других самок, как самка льва.

У самок при полигинии может быть меньше совокуплений экстра-пар. В социально полигинный птиц, EPP встречается только в два раза реже, чем в социально моногамный птицы. Немного этологи считают, что это открытие подтверждает гипотезу о "женском выборе" систем спаривания у птиц.[12] Полигинный самец-лидер всегда будет лучшим выбором для спаривания, прежде чем его побьет другой самец, поэтому самкам труднее найти партнера лучше, чем их партнерша, в полигамии по сравнению с моногамией. Это может снизить количество самок, подверженных риску EPC, как только их партнер узнает.

Модель порога многоженства

Модель порога многоженства график

Объяснение того, почему существуют полигинные системы, объясняется тем, что модель порога многоженства. Эта модель демонстрирует связь между репродуктивным успехом самок и качеством территории или качеством размножения. Модель порога полигинии также показывает влияние репродуктивного успеха самок, когда несколько самок на одной территории спариваются с одним самцом. В этой ситуации у самки есть возможность размножаться с не спарившимся самцом на некачественной территории или с уже спарившимся самцом на качественной территории. Вторая размножающаяся самка получит меньше ресурсов от самца, чем первая размножающаяся самка. Однако, если порог двоеженства выше, чем исходный порог ресурсов второй самки, самка войдет в систему полигамного спаривания, поскольку она все равно получит выгоду от приобретения большего количества ресурсов. Модель порога полигинии может применяться более чем к двум женщинам при условии, что для их поддержки достаточно ресурсов.[6]

Большая камышевка

В большая камышевка (Acrocephalus arundinaceus) - один из немногих видов птиц, который полигинен и имеет гарем. Самцы предоставляют ресурсы своему гарему, такие как защита гнезда и различные уровни родительской заботы. Самки в гареме могут одновременно размножаться, что указывает на взаимосвязь между размером гарема и количеством потомства мужского пола.[13]

Самым важным фактором при определении пригодности мужчины является порядок, в котором он прибывает на территорию. Самцы, прибывшие раньше, увеличивают вероятность того, что они получат хорошие места для гнездования, увеличивая свои шансы на привлечение большего количества самок. Кроме того, более широкий репертуар песен коррелирует с увеличением размера гарема и улучшением физической формы самцов, поскольку самки предпочитают спариваться с самцами, у которых более обширный репертуар песен.[13]

Также возможно, что широкий репертуар песен является дополнительным сигналом для хорошего партнера в сочетании с размером и качеством мужской территории. Репертуар разнообразных песен развивается с возрастом, и мужчины старшего возраста с большей вероятностью будут доминировать на лучших территориях, что дает правдоподобную причину того, почему женщины предпочитают мужчин старшего возраста.[14]

Несмотря на широкие споры, выбор самки камышевки может быть объяснен теория хороших генов. Ложное отцовство и снижение выживаемости потомства - два фактора, которые могут способствовать ухудшению мужской физической формы.[13]

Эволюционное значение

Мужчина и женщина фазан

С эволюционной точки зрения наиболее преобладающей характеристикой, которая часто встречается в полигинных системах спаривания, является экстремальная половой диморфизм. Половой диморфизм, или разница в размере или внешнем виде между самцами и самками, дает самцам преимущество в драках друг против друга, чтобы продемонстрировать доминирование и победить гаремы. Половой диморфизм может проявляться в большем размере тела и размере клыков.[3]

Полижиния особенно полезна для мужчин, потому что у них больше улучшается физическая форма и репродуктивный успех. Это увеличение, следовательно, снижает генетическое разнообразие сообщества, что часто приводит к увеличению инбридинга. Однако полигиния не является особенно выгодной системой спаривания для самок, потому что их выбор партнера ограничен одним самцом.[6]

Экстра-парные совокупления - это стратегия, используемая женщинами для избежания сексуального конфликта, вызванного полигинией, что позволяет им лучше выбор партнера. В отличие от самцов, экстра-парные совокупления выгодны для самок, поскольку они предоставляют самкам больше возможностей для выбора партнера, а также увеличивают генетическое разнообразие сообщества. Экстра-парные совокупления служат примером сексуальный конфликт, ситуация, в которой одно поведение выгодно для одного пола, но невыгодно для другого.[6]

Свидетельства женского выбора

Сифака кокереля лемуры
Краснокрылый дрозд

Женский выбор, акт, в котором женщина выбирает себе пару на основе привлекательности его качеств, очень распространен в полигининых системах. В этих случаях женщины будут выбирать мужчин на основе вторичных половых признаков, которые могут указывать на доступ к лучшим и дополнительным ресурсам.

Например, самки камышевок (Acrocephalus arundinaceus ) предпочитают спариваться с самцами с более обширным песенным репертуаром, потому что это указывает на то, что они старше и могут иметь лучшие территории для гнездования.[13][14] Также самки бабочек хариуса (Гиппархия семела ) выбирают самцов на основе их результатов в летных соревнованиях, где победивший самец селится на территории, наиболее подходящей для откладки яиц.[15] Сифака самки кокереля (Propithecus coquereli ) спариваются с победителями битв за гарем, потому что самец показал, что он сильнее другого, потенциально предлагая большую защиту от хищников.[16] Самки краснокрылых дроздов (Agelaius phoeniceus ) проявляют агрессию по отношению к другим самкам при вторжении в гарем, обычно усиливающуюся в период размножения. Такое поведение демонстрирует, что самки защищают своего размножающегося самца от вторжения самок, предполагая, что они препятствуют доступу самки к желаемой партнерше.[8]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Греко-английский лексикон, Лидделл и Скотт, s.v. γυνή
  2. ^ а б Клаттон-Брок Т. (1989). «Обзорная лекция: системы спаривания у млекопитающих». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки 236: 339–372.
  3. ^ а б c d Бойд Р. и Силк Дж. Б. (2009). Как эволюционировали люди (желательно загружаемая версия в формате pdf): WW Norton & Company, Нью-Йорк.
  4. ^ de Bruyn, P.J.N .; Tosh, CA; Bester, M.N .; Cameron, E.Z .; Макинтайр, Т .; Уилкинсон, И. (2011). «Секс в море: альтернативная система спаривания у чрезвычайно полигинного млекопитающего» (PDF). Поведение животных. 82 (3): 445–451. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.06.006. HDL:2263/17388. S2CID  53200630.
  5. ^ Холекамп, Кей Э. и др. "Общество, демография и генетическая структура пятнистой гиены. "Молекулярная экология 21.3 (2012): 613-632.
  6. ^ а б c d е Дэвис, Н. Б., Кребс, Дж. Р., и Уэст, С. А. (2012). Введение в поведенческую экологию. Джон Вили и сыновья.
  7. ^ Холланд Б., Райс В. Р. (1998). Сексуальный отбор изгнания: антагонистическое соблазнение против сопротивления. Эволюция 52: 1–7.
  8. ^ а б c d Slagsvold, T., & Lifjeld, J. T. (1994). Полижиния у птиц: роль конкуренции самок за родительскую опеку самцов. Американский натуралист, 59–94.
  9. ^ Вернер Дж. И Уилсон М. (1969). Системы спаривания, половой диморфизм и роль самцов североамериканских воробьиных птиц в цикле гнездования. Орнитологические монографии, 9, 1-76.
  10. ^ Эмлен, С. Т., и Оринг, Л. В. (1977). Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания В архиве 2017-10-25 на Wayback Machine. Наука, 197 (4300), 215-223.
  11. ^ Доктор Сьюзан Альбертс, Университет Дьюка
  12. ^ а б Hasselquist, D .; Шерман, П. (2001). «Системы социального спаривания и внепарные оплодотворения у воробьиных птиц». Поведенческая экология. 12 (4): 457–466. Дои:10.1093 / beheco / 12.4.457.
  13. ^ а б c d Хасселквист, Д. (1998). Полижиния у камышевок: долгосрочное исследование факторов, влияющих на физическую форму мужчин. Экология, 79 (7), 2376-2390.
  14. ^ а б Хасселквист, Д. (1994). Мужская привлекательность, тактика спаривания и реализованная пригодность у полигинной камышевки. Диссертация. Лундский университет.
  15. ^ Дрейзиг, Х. (1 февраля 1995 г.). «Терморегуляция и летная активность самцов хариуса Hipparchia semele (Satyridae) и больших капитанов, Ochlodes venata (Hesperiidae)». Oecologia. 101 (2): 169–176. Bibcode:1995Oecol.101..169D. Дои:10.1007 / BF00317280. ISSN  0029-8549. PMID  28306787. S2CID  22413242.
  16. ^ Ричард, А. Ф. (1992). Агрессивная конкуренция между самцами, контролируемая самками полигиния и половой мономорфизм у малагасийских приматов, Propithecus verreauxi. Журнал эволюции человека, 22 (4), 395-406.