Медуза - Jellyfish
Медуза | |
---|---|
Крапива морская тихоокеанская (Chrysaora fuscescens ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
Подтип: | Medusozoa |
Включенные группы | |
Кладистски включены, но традиционно исключены таксоны | |
Медуза и морские желе - неофициальные общие названия, данные фазе медузы некоторых студенистых членов подтип Medusozoa, большая часть филюм Книдария. Медузы в основном плавают в свободном плавании. животные с колокольчиками в виде зонтиков и шлейфом щупальца, хотя некоторые из них прикреплены к морскому дну стеблями, а не мобильными. Колокол может пульсировать, обеспечивая движение для высокоэффективного движение. Щупальца вооружены жалящие клетки и может использоваться для захвата добычи и защиты от хищников. У медуз есть комплекс жизненный цикл; Медуза - это обычно половая фаза, которая производит Planula личинки, которые широко разлетаются и попадают в малоподвижный образ жизни. полип фаза до достижения половой зрелости.
Медузы водятся по всему миру, от поверхностных вод до морских глубин. Скифозы («настоящие медузы») исключительно морской, но, некоторые гидрозоаны с похожей внешностью живут в пресная вода. Большие, часто красочные медузы распространены в прибрежных зонах по всему миру. Медузы большинства видов быстро растут и созревают в течение нескольких месяцев, а затем умирают вскоре после размножения, но стадия полипа, прикрепленная к морскому дну, может быть гораздо более долгоживущей. Медузы существуют не менее 500 миллионов лет,[1] и, возможно, 700 миллионов лет или более, что делает их старейшей многоорганной группой животных.[2]
В некоторых культурах медузы едят люди. Они считаются деликатесом в некоторых странах Азии, где обитают в Ризостомы порядок прессуются и солят, чтобы удалить лишнюю воду. Австралийские исследователи описали их как «идеальную пищу», устойчивую и богатую белком, но относительно низкокалорийную.[3]
Они также используются в исследованиях, где зеленый флуоресцентный белок используется некоторыми видами, чтобы вызвать биолюминесценция адаптирован как флуоресцентный маркер для генов вставлен в другие клетки или организмы.
Жалящие клетки, используемые медузами для подчинения своей добычи, могут нанести вред людям. Ежегодно многие тысячи пловцов подвергаются ужаливаниям с последствиями от легкого дискомфорта до серьезных травм или даже смерти; маленький коробка мармеладок несут ответственность за многие из этих смертей. При благоприятных условиях медузы могут образовывать огромные стаи, которые могут нести ответственность за повреждение рыболовных снастей из-за заполнения рыболовных сетей, а иногда и засорять системы охлаждения источников питания и энергии. опреснительные установки которые черпают воду из моря.
Имена
Название медузы используется с 1796 года.[4] традиционно применяется к медузам и всем подобным животным, в том числе гребневикам (гребневики, другой тип).[5][6] Период, термин желе или морские желе является более недавним, он был введен в общественных аквариумах с целью избежать использования слова «рыба» в его современном значении животного с позвоночником, хотя моллюски, каракатица и морская звезда тоже не позвоночные.[7][8] В научной литературе «желе» и «медуза» используются как синонимы.[9][10] Многие источники ссылаются только на сцифоиды как «настоящая медуза».[11]
Группа медуз называется «привкус».[12]
Сопоставление с таксономическими группами
Филогения
Определение
Термин медуза в целом соответствует медузам,[4] то есть стадия жизненного цикла в Medusozoa. Американский биолог-эволюционист Полин Картрайт дает следующее общее определение:
Обычно медузозойный книдарийцы есть пелагический, хищный стадия медузы в их жизненном цикле; стаурозойные являются исключениями [поскольку их преследуют].[13]
Словарь Мерриама-Вебстера определяет медузу следующим образом:
Свободноплавающий морской пехотинец кишечнополостный это размножающаяся половым путем форма гидрозоя или сцифозоя, имеющая почти прозрачное блюдцеобразное тело и расширяемые краевые щупальца, усеянные жалящими клетками.[14]
Учитывая, что медузы - это общее название, их сопоставление с биологическими группами неточно. Некоторые власти назвали гребешки[15] и некоторые сальпы[15] медузы, хотя другие авторитеты заявляют, что ни одна из них не является медузами, что, по их мнению, должно быть ограничено определенными группами в пределах medusozoa.[16][17]
Клады немедузозояновых, которые некоторые, но не все авторитеты называют медузами (в каждом случае приводятся как согласные, так и несогласные цитаты), отмечены знаком "???"на следующей кладограмме животного мира:
Animalia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Медузоидная медуза
Медузы не клады, так как они включают большую часть Medusozoa, за исключением некоторых Hydrozoa.[18][19] Группы медузозоя, включенные властями, указаны на следующих филогенетическое дерево по наличию цитат. Названия включенных медуз, по возможности на английском языке, выделены жирным шрифтом; наличие названного и процитированного примера указывает на то, что по крайней мере этот вид в его группе был назван медузой.
Книдария |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таксономия
Подтип Medusozoa включает всех книдарий со стадией медузы в их жизненном цикле. Основной цикл - яйцо, Planula личинка, полип, медуза, причем медуза - половая стадия. Стадия полипа иногда теряется вторично. Подтип включает основные таксоны, Scyphozoa (большая медуза), Cubozoa (коробчатая медуза) и Hydrozoa (мелкая медуза) и исключает Антозоа (кораллы и анемоны).[24] Это говорит о том, что форма медузы возникла после полипов.[25] Медузоиды имеют четырехмерную симметрию, состоящую из четырех или кратных четырех частей.[24]
Четыре основных класса медузозоидных Cnidaria:
- Сцифозоа иногда называют настоящими медузами, хотя они не более настоящие медузы, чем другие, перечисленные здесь. У них тетрарадиальная симметрия. У большинства есть щупальца по внешнему краю чашеобразного колокола и длинные оральные ручки вокруг рта в центре субумбреллы.[24]
- Cubozoa (коробчатые медузы) имеют (округлый) колокольчик в форме коробки, а их веларий помогает им плавать быстрее. Коробчатая медуза может быть более родственной сцифозойной медузой, чем любая из них с Hydrozoa.[25]
- Hydrozoa medusae также обладают тетрарадиальной симметрией, почти всегда имеют велум (диафрагму, используемую при плавании), прикрепленную непосредственно к краю раструба, не имеют ротовых плеч, но имеют гораздо меньшую центральную стеблеобразную структуру, рукоятку, с конечным отверстием для рта и отличаются отсутствием клеток в мезоглее. Гидрозоа отличаются большим разнообразием образа жизни; некоторые виды сохраняют форму полипа на протяжении всей своей жизни и вообще не образуют медуз (например, Гидра, который, следовательно, не считается медузой), и некоторые из них являются полностью медузными и не имеют формы полипов.[24]
- Staurozoa (стебельчатые медузы) характеризуются формой медузы, которая обычно сидячая, ориентирована вверх ногами и со стеблем, выходящим из вершины «чашечки» (колокольчик), которая прикрепляется к субстрату. По крайней мере, у некоторых Staurozoa также есть форма полипа, которая чередуется с медузоидной частью жизненного цикла. До недавнего времени Staurozoa относились к Scyphozoa.[24]
Существует более 200 видов Scyphozoa, около 50 видов Staurozoa, около 20 видов Cubozoa, а Hydrozoa включает около 1000–1500 видов, производящих медузы, но гораздо больше видов, которые этого не делают.[26][27]
История окаменелостей
Поскольку у медуз нет твердых частей, окаменелости встречаются редко. Старейший конуляриид сцифоиды появились между 635 и 577 млн лет назад в Неопротерозойский из Ланьтянская формация в Китае; другие находятся в самых молодых Эдиакарский скалы Формация Таменго Бразилии, гр. 505 млн лет назад до Триасовый. Кубозойные и гидрозои появились в Кембрийский из Формация Марджум в Юте, США, ок. 540 млн лет назад[28]
Анатомия
Главная особенность настоящей медузы - колокольчик в форме зонтика. Это полая структура, состоящая из массы прозрачного желеобразного вещества, известного как мезоглея, образующий гидростатический скелет животного.[24] 95% или более мезоглоя состоит из воды,[29] но он также содержит коллаген и другие волокнистые белки, а также блуждающие амебоциты которые могут поглощать мусор и бактерии. Мезоглоя граничит с эпидермис снаружи и гастродерма изнутри. Край раструба часто делится на округлые доли, известные как лапки, которые позволяют колоколу изгибаться. В промежутках или нишах между лепестками свисают рудиментарные органы чувств, известные как Rhopalia, а край колокольчика часто несет щупальца.[24]
На нижней стороне колокола находится рукоять, похожая на стебель структура, свисающая из центра, с ртом, который также выполняет функцию ануса, на его конце. Часто к манубриуму присоединены четыре ротовые руки, уходящие в воду внизу.[30] Рот открывается в гастроваскулярная полость, где происходит пищеварение и всасываются питательные вещества. Он разделен на четыре толстых септа в центральный желудок и четыре желудочных кармана. Четыре пары гонад прикреплены к перегородкам, а рядом с ними четыре перегородочные воронки открываются наружу, возможно, обеспечивая хорошую оксигенацию гонад. Возле свободных краев перегородок желудочные нити заходят в полость желудка; они вооружены нематоцисты и клетки, продуцирующие ферменты, и играют роль в подавлении и переваривании добычи. У некоторых сцифозов полость желудка соединяется с радиальными каналами, которые сильно разветвляются и могут присоединяться к краевому кольцевому каналу. Реснички в этих каналах распространяют жидкость в правильном направлении.[24]
Коробчатая медуза во многом похожа по строению. Имеет квадратный колокольчик в виде коробки. С каждого из четырех нижних углов свисает короткий педалиум или стебель. К каждой педали прикреплены одно или несколько длинных тонких щупалец.[31] Обод колокола загнут внутрь, образуя полку, известную как велариум, которая ограничивает апертуру колокола и создает мощную струю при пульсации колокола, позволяя коробчатой медузе плавать быстрее, чем настоящая медуза.[24] Hydrozoans также похожи, обычно с четырьмя щупальцами на краю колокола, хотя многие Hydrozoans являются колониальными и могут не иметь свободно живущей медузальной стадии. У некоторых видов несъемная почка, известная как гонофор формируется, содержащий гонаду, но лишенный многих других медузальных функций, таких как щупальца и рапалия.[24] Стебли медузы прикреплены к твердой поверхности базальным диском и напоминают полип, ротовой конец которого частично превратился в медузу с лопастями, несущими щупальца, и центральную рукоятку с четырехгранным ртом.[24]
У большинства медуз нет специализированных систем для осморегуляция, дыхание и обращение, и не имеют Центральная нервная система. Нематоцисты, доставляющие укус, расположены в основном на щупальцах; У настоящих медуз они также есть вокруг рта и живота.[32] Медузам не нужна дыхательная система, потому что через эпидермис диффундирует достаточное количество кислорода. У них ограниченный контроль над своим движением, но они могут ориентироваться с помощью пульсаций колоколообразного тела; некоторые виды большую часть времени являются активными пловцами, тогда как другие в основном дрейфуют.[33]Ропалии содержат рудиментарные органы чувств, которые способны обнаруживать свет, колебания, передаваемые через воду, запах и ориентацию.[24] Рыхлая сеть нервов, называемая "нервная сеть "находится в эпидермис.[34][35] Хотя традиционно считается, что Центральная нервная система, концентрация нервной сети и ганглий -подобные структуры можно рассматривать как составляющие у большинства видов.[36] Медуза улавливает стимулы и передает импульсы как по нервной сети, так и вокруг кольцевого нервного кольца другим нервным клеткам. Ропалиальные ганглии содержат нейроны-водители ритма, которые контролируют скорость и направление плавания.[24]
У многих видов медуз к ропалии относятся: глазки, светочувствительный органы может отличить свет от темноты. Обычно это глазки пигментных пятен, некоторые клетки которых пигментированы. Ропалии подвешены на стеблях с тяжелым кристаллы с одной стороны, действуя как гироскопы ориентировать взгляд ввысь. Некоторые медузы смотрят вверх на полог мангровых зарослей, совершая ежедневную миграцию из мангровые заросли забирается в открытую лагуну, где кормится, и обратно.[2]Коробка мармеладок обладают более развитым зрением, чем другие группы. У каждого человека 24 глаза, две из которых способны распознавать цвет, и четыре области параллельной обработки информации, которые участвуют в соревновании,[37] якобы это делает их одними из немногих видов животных, которые имеют 360-градусный обзор окружающей среды.[38]
Самый большой и самый маленький
Высота и диаметр медузы колеблются от одного миллиметра,[39] до почти 2 метров (7 футов) в высоту и диаметр колокола; щупальца и части рта обычно выходят за пределы этого размера колокола.[24]
Самые маленькие медузы - это своеобразные ползучие медузы из этого рода Стаурокладия и Элевтерия, у которых есть диски колокола от 0,5 миллиметра (1⁄32 in) до нескольких миллиметров в диаметре, с короткими щупальцами, выходящими за пределы этого диапазона, которые эти медузы используют для перемещения по поверхности водорослей или дну каменистых бассейнов;[39] Многие из этих крошечных ползучих медуз невозможно увидеть в полевых условиях без ручного объектива или микроскопа. Они могут размножаться бесполым путем деление (разделение пополам). Другие очень маленькие медузы с колокольчиками около одного миллиметра - это гидромедузы многих видов, только что вышедшие из родительских полипов;[40] некоторые из них живут всего несколько минут, после чего теряют свои гаметы в планктоне и затем умирают, в то время как другие будут расти в планктоне в течение недель или месяцев. Гидромедузы Cladonema radiatum и Cladonema californicum также очень маленькие, живут месяцами, но никогда не превышают нескольких миллиметров в высоте и диаметре.[41]
В львиная грива медузы, Cyanea капиллята, долгое время называли самой большой медузой и, возможно, самым длинным животным в мире, с тонкими нитевидными щупальцами, которые могут достигать 36,5 м (119 футов 9 дюймов) в длину (хотя большинство из них и близко не достигают таких размеров).[42][43] Укус умеренно болезненный, но редко смертельный.[44]Все более распространенная гигантская медуза Номуры, Nemopilema nomurai, встречающийся летом и осенью в некоторые, но не во все годы в водах Японии, Кореи и Китая, является еще одним кандидатом на звание «самой большой медузы» с точки зрения диаметра и веса, поскольку самая крупная медуза Номуры поздней осенью может достигать 2 м. (6 футов 7 дюймов) в диаметре колокола (корпуса) и около 200 кг (440 фунтов) в весе, при этом средние образцы часто достигают 0,9 м (2 фута 11 дюймов) в диаметре колокола и около 150 кг (330 фунтов) веса.[45][46] Большая колоколообразная масса гигантской медузы Номуры[47] может превзойти водолаза и почти всегда намного больше, чем Львиная грива, диаметр колокола которой может достигать 1 м (3 фута 3 дюйма).[48]
Редко встречающиеся глубоководные медузы Stygiomedusa gigantea является еще одним кандидатом на звание «самой большой медузы», с ее толстым массивным колоколом до 100 см (3 фута 3 дюйма) шириной и четырьмя толстыми «ремешковыми» оральными руками, достигающими 6 м (20 футов) в длину, сильно отличается от типичных тонких нитевидных щупалец, которые окружают зонтик более типичных медуз, включая Львиную гриву.[49]
История жизни и поведение
Жизненный цикл
У медузы сложный жизненный цикл, который включает как половую, так и бесполую фазы, причем медуза в большинстве случаев является сексуальной стадией. Сперматозоид оплодотворяет яйцеклетки, которые развиваются в личинки планулы, превращаются в полипы, бутоны в эфиры и затем превращаются во взрослых медуз. У некоторых видов некоторые стадии могут быть пропущены.[50]
Достигнув взрослых размеров, медузы порождать регулярно, если есть достаточный запас еды. У большинства видов нерест контролируется светом, при этом все особи нерестятся примерно в одно и то же время дня; во многих случаях это происходит на рассвете или в сумерках.[51] Медузы обычно бывают самцами или самками (иногда гермафродиты ). В большинстве случаев выпускают взрослые сперма и яйца в окружающую воду, где незащищенные яйца оплодотворяются и развиваются в личинок. У некоторых видов сперматозоиды попадают в рот самки, оплодотворяя яйца в ее теле, где они остаются на ранних стадиях развития. У лунных желе яйца оседают в ямках на ротовых руках, которые образуют временную камеру расплода для развивающихся Planula личинки.[52]
Планула - небольшая личинка покрыты реснички. Когда он достаточно развит, он оседает на твердой поверхности и превращается в полип. Полип обычно состоит из небольшого стебля, увенчанного ртом, окруженным обращенными вверх щупальцами. Полипы напоминают полипы близкородственных антозои, такие как морские анемоны и кораллы. Полип медузы может быть сидячий, живущие на дне, корпусах лодок или других субстратах, или они могут свободно плавать или прикрепляться к крошечным кусочкам свободноживущего планктона[53] или редко рыба[54][55] или другие беспозвоночные. Полипы могут быть одиночными или колониальными.[56] Большинство полипов имеют диаметр всего миллиметры и питаются непрерывно. Стадия полипа может длиться годами.[24]
После некоторого перерыва, вызванного сезонными или гормональными изменениями, полип может начать бесполое размножение подающий надежды и у Scyphozoa называется сегментирующим полипом или сцифистомой. При почковании образуется больше сцифистом, а также эфиров.[24] Места бутонизации зависят от вида; от щупальце луковицы, манубриум (над ртом) или гонады гидромедуз.[53] В процессе, известном как стробиляция щупальца полипа реабсорбируются, и тело начинает сужаться, образуя поперечные сужения в нескольких местах около верхней конечности полипа. Они углубляются по мере того, как участки сужения перемещаются вниз по телу, и отдельные сегменты, известные как эфира, отделяются. Это свободно плавающие предшественники взрослой стадии медузы, которая является стадией жизни, которая обычно идентифицируется как медуза.[24][57]Эфиры, обычно сначала всего один-два миллиметра в диаметре, отплывают от полипа и разрастаются. Лимномедузы полипы могут вызвать ползучий усадьба личиночная форма, которая уползает, прежде чем превратиться в другой полип.[24] Некоторые виды могут производить новые медузы, отпочковавшись непосредственно со стадии медузы. Некоторые гидромедузы размножаются делением.[53]
Срок жизни
Мало что известно об истории жизни многих медуз, поскольку места на морском дне, где обитают бентосные формы этих видов, не обнаружены. Однако форма стробилы, размножающаяся бесполым путем, иногда может жить несколько лет, ежегодно производя новые медузы (личинки эфиры).[58]
Необычный вид, Turritopsis dohrnii, ранее классифицированный как Turritopsis nutricula,[59] может быть фактически бессмертным из-за его способности при определенных обстоятельствах превращаться из медузы обратно в стадию полипа, тем самым избегая смерти, которая обычно ожидает медузы после размножения, если они не были съедены каким-либо другим организмом. Пока это обращение наблюдается только в лаборатории.[60]
Передвижение
Использование лунного желе Аурелия аурита Например, медузы оказались наиболее энергоэффективными пловцами из всех животных.[61] Они перемещаются по воде, радиально расширяясь и сжимая свои колоколообразные тела, выталкивая воду за собой. Они делают паузу между фазами сжатия и расширения, чтобы создать два вихрь кольца. Мышцы используются для сокращения тела, которое создает первый вихрь и толкает животное вперед, но мезоглея настолько эластична, что расширение происходит исключительно за счет расслабления колокола, который высвобождает энергию, накопленную при сокращении. Между тем, второе вихревое кольцо начинает вращаться быстрее, всасывая воду в колокол и давя на центр тела, давая вторичный и «свободный» толчок вперед. Механизм, называемый пассивным захватом энергии, работает только с относительно небольшими медузами, движущимися с низкой скоростью, позволяя животному перемещаться на 30 процентов дальше в каждом плавательном цикле. В аналогичных исследованиях медузы достигли на 48 процентов более низких затрат на транспортировку (потребление пищи и кислорода по сравнению с затраченной энергией), чем другие животные. Одна из причин этого заключается в том, что большая часть студенистой ткани колокола неактивна и не использует энергию во время плавания.[62][63][64]
Экология
Диета
Медузы, как и другие книдарии, в основном плотоядны (или паразиты),[65] питается планктонными организмами, ракообразными, мелкой рыбой, икрой и личинками рыб, а также другими медузами, глотает пищу и выводит непереваренные отходы через рот. Они пассивно охотятся, используя свои щупальца в качестве дрейфа, или тонут в воде, широко расставив щупальца; щупальца, которые содержат нематоцисты, чтобы оглушить или убить добыча, затем можно согнуть, чтобы поднести его ко рту.[24] Их техника плавания также помогает им ловить добычу; когда их колокольчик расширяется, он всасывает воду, которая приносит больше потенциальной добычи в зону досягаемости щупалец.[66]
Несколько видов, таких как Гемистома Аглауры всеядны, питаются микропланктоном, который представляет собой смесь зоопланктон и фитопланктон (микроскопические растения), такие как динофлагелляты.[67] Другие гавани мутуалистический водоросли (Зооксантеллы ) в их тканях;[24] пятнистая медуза (Мастигиас папуа ) является типичным для них, получая часть своего питания из продуктов фотосинтез, и часть от пойманного зоопланктона.[68][69]
Хищничество
Другие виды медуз являются одними из самых распространенных и важных хищников медуз. Морские анемоны могут поедать медуз, которые попадают в их ареал. Другие хищники включают тунец, акулы, рыба-меч, морские черепахи и пингвины.[70][71] Медузы, выброшенные на берег, поедают лисы, другие наземные млекопитающие и птицы.[72] Однако в целом на медуз охотятся лишь немногие животные; в широком смысле их можно считать главные хищники в пищевой цепи. Как только медузы стали доминировать в экосистеме, например, из-за чрезмерного вылова рыбы, который устраняет хищников, являющихся личинками медуз, может не быть очевидного способа восстановить предыдущий баланс: они едят икру и молодь рыбы и конкурируют с рыбой за пищу, предотвращая рыбные запасы от восстановления.[73]
Симбиоз
Некоторые мелкие рыбки невосприимчивы к укусам медуз и живут среди щупалец, выступая в качестве приманки в ловушке для рыбы; они защищены от потенциальных хищников и могут делиться рыбой, пойманной медузами.[74] В медуза с пушечным ядром имеет симбиотические отношения с десятью различными видами рыб, а также с длинноносый краб-паук, который живет внутри колокола, разделяет пищу медузы и поедает ее ткани.[75]
Цветет
Медузы образуют большие массы или цветут в определенных условиях окружающей среды. Океанские течения, питательные вещества, солнечный свет, температура, время года, наличие добычи, снижение хищничества и кислород концентрация. Течения собирают медуз вместе, особенно в годы с необычно высокой популяцией. Медуза может обнаружить морские течения и плыть против течения, чтобы собраться в цвету.[77][78] Медузы лучше выживают в богатой питательными веществами и бедной кислородом воде, чем их конкуренты, и поэтому могут питаться планктоном без конкуренции. Медузы также могут извлечь выгоду из более соленой воды, поскольку в более соленой воде содержится больше йод, что необходимо для превращения полипов в медуз. Повышение температуры моря, вызванное изменение климата также может способствовать цветению медуз, потому что многие виды медуз способны выжить в более теплых водах.[79] Увеличение количества питательных веществ из сельскохозяйственных или городских сток с питательными веществами, включая соединения азота и фосфора, увеличивают рост фитопланктона, вызывая эвтрофикация и цветение водорослей. Когда фитопланктон умирает, они могут создавать мертвые зоны, так называемые, потому что они гипоксический (с низким содержанием кислорода). Это, в свою очередь, убивает рыбу и других животных, но не медуз.[80] позволяя им цвести.[81][82] Популяции медуз могут увеличиваться во всем мире в результате поверхностного стока и перелов от их естественные хищники.[83][84] Медузы могут извлечь выгоду из нарушения морских экосистем. Они быстро размножаются; они охотятся на многие виды, в то время как немногие виды охотятся на них; и они питаются через прикосновение, а не визуально, поэтому они могут эффективно питаться ночью и в мутной воде.[85][86] Это может быть сложно для рыбные запасы восстановиться в морских экосистемах, когда в них доминируют медузы, потому что медузы питаются планктоном, который включает рыбные яйца и личинки.[87][88][89][82]
Некоторые популяции медуз, которые продемонстрировали явный рост за последние несколько десятилетий, являются инвазивные виды, недавно прибывшие из других местообитаний: примеры включают Черное море, Каспийское море, Балтийское море, центральная и восточная Средиземноморье, Гавайи, а также тропические и субтропические части Западной Атлантики (включая Карибский бассейн, Мексиканский залив и Бразилия).[92][93]
Цветение медуз может оказать значительное влияние на структуру сообщества. Некоторые плотоядные виды медуз питаются зоопланктоном, а другие - первичными продуцентами.[94] Уменьшение зоопланктона и ихтипланктона из-за цветения медуз может сказаться на трофических уровнях. Популяции медуз с высокой плотностью населения могут превосходить других хищников и сокращать пополнение рыб.[95] Более частый выпас медузами первичных продуцентов также может прервать передачу энергии на более высокие трофические уровни.[96]
Во время цветения медузы значительно изменяют доступность питательных веществ в окружающей среде. Для цветения требуется большое количество доступных органических питательных веществ в толще воды, что ограничивает их доступность для других организмов.[97] Некоторые медузы имеют симбиотические отношения с одноклеточными динофлагеллятами, что позволяет им ассимилировать неорганический углерод, фосфор и азот, создавая конкуренцию фитопланктону.[97] Их большая биомасса делает их важным источником растворенного и твердого органического вещества для микробных сообществ путем выделения, образования слизи и разложения.[98][99] Микробы расщепляют органическое вещество на неорганический аммоний и фосфат. Однако из-за низкой доступности углерода процесс смещается от производства к дыханию, создавая зоны с низким содержанием кислорода, делая растворенные неорганический азот и фосфор в значительной степени недоступными для первичного производства.
Эти цветения имеют очень реальное влияние на промышленность. Медузы могут превзойти рыбу, используя открытые ниши в чрезмерном промысле.[100] Ловля медузы может привести к перегрузке орудий лова и к расходам на повреждение орудий лова. Электростанции остановлены из-за того, что медузы блокируют поток охлаждающей воды.[101] Цветение также вредно для туризма, вызывая рост числа укусов, а иногда и закрытие пляжей.[102]
Медузы являются компонентом леденцы, события, где желатиновый зоопланктон падают на морское дно, давая пищу бентосный организмов там.[103] В регионах с умеренным и приполярным климатом желейные выпадения обычно следуют сразу после цветения.[104]
Среды обитания
Большинство медуз - морские животные, хотя обитает несколько гидромедуз. пресная вода. Самый известный пресноводный пример - это космополитичный гидрозойная медуза, Craspedacusta sowerbii. Он меньше дюйма (2,5 см) в диаметре, бесцветен и не жалит.[105] Некоторые популяции медуз стали ограничиваться прибрежными солеными озерами, такими как Озеро медуз в Палау.[106] Озеро медуз - это морское озеро где миллионы золотых медуз (Мастигиас spp.) ежедневно мигрируют горизонтально через озеро.[69]
Хотя большинство медуз хорошо живут на дне океана и составляют часть планктона, некоторые виды на протяжении большей части своей жизни тесно связаны с дном и могут считаться бентосный. Перевёрнутые медузы из рода Кассиопея обычно лежат на дне неглубоких лагун, где они иногда мягко пульсируют зонтиком вниз. Даже некоторые глубоководные виды гидромедуз и сцифомедуз обычно собираются на дне или около него. Все из ставромедузы обнаруживаются прикрепленными к водорослям, каменистым или другим твердым материалам на дне.[107]
Некоторые виды явно адаптируются к приливный поток. В Роско Бэй медузы плывут по течению во время отлива, пока не наткнутся на гравийный отмель, а затем спуститесь ниже течения. Они остаются в тихой воде до тех пор, пока не поднимется прилив, позволяющий ему унести их обратно в залив. Они также активно избегают пресной воды от таяния горных снегов, ныряя, пока не найдут достаточно соли.[2]
Паразиты
Медузы хозяева к большому разнообразию паразитических организмов. Они действуют как промежуточные хозяева эндопаразитарных гельминты, при этом инфекция передается окончательной рыбе-хозяину после хищничество. Немного дигнейский трематоды, особенно виды в семействе Lepocreadiidae, используют медуз в качестве вторых промежуточных хозяев. Рыбы заражаются трематодами, когда они питаются инфицированными медузами.[108][109]
Отношение к людям
Рыболовство
В некоторых частях света медузы уже давно едят.[3] Рыболовство начало добычу американской медузы с пушечным ядром, Стомолоф мелеагрис, вдоль южного атлантического побережья США и в Мексиканском заливе для экспорта в Азию.[111]
Медузы также собирают для их коллаген, который исследуется для использования в различных приложениях, включая лечение ревматоидный артрит.[112]
Продукты
Аристотель заявлено в Части животных IV, 6, что медуз (морскую крапиву) ели зимой в рыбном рагу.[113]
В некоторых странах, включая Китай, Японию и Корею, медузы являются деликатесом. Медузу сушат, чтобы не испортить. Всего около 12 видов сцифозных медуз, принадлежащих отряду. Rhizostomeae собирают в пищу, в основном в Юго-Восточной Азии.[114] Ризостомы, особенно Rhopilema esculentum в Китае (海蜇 Hǎizhé, 'морские жала') и Стомолоф мелеагрис (медузы с пушечным ядром) в Соединенных Штатах пользуются большим спросом из-за их более крупных и твердых тел и из-за того, что их токсины безвредны для человека.[111]
Традиционные методы обработки, проводимые мастером медуз, включают в себя многофазную процедуру в течение 20-40 дней, при которой после удаления гонад и слизистые оболочки, зонтик и ротовые дужки обрабатывают смесью столовая соль и квасцы, и сжатый. Обработка делает медузу более сухой и кислой, придавая ей хрустящую текстуру. Приготовленные таким образом медузы сохраняют 7–10% своего первоначального веса, а обработанный продукт состоит примерно из 94% воды и 6% белка. Свежеобработанные медузы имеют белый кремовый цвет и при длительном хранении становятся желтыми или коричневыми.[111]
В Китае обработанные медузы обессоливают, замачивая в воде на ночь, и едят в вареном или сыром виде. Блюдо часто подают в тертом виде с заправкой из масла, соевого соуса, уксуса и сахара или как салат с овощами. В Японии медузу ополаскивают, нарезают соломкой и подают с уксусом в качестве закуски.[111][115] Также доступны обессоленные, готовые к употреблению продукты.[111]
Биотехнологии
Плиний Старший сообщил в своем Естественная история что слизь медузы Pulmo marinus излучает свет при трении о трость.[116]
В 1961 г. Осаму Шимомура извлеченный зеленый флуоресцентный белок (GFP) и другой биолюминесцентный белок, называемый экуорин, из крупной и многочисленной гидромедузы Aequorea victoria, во время учебы фотопротеины это причина биолюминесценция в этом виде.[117] Три десятилетия спустя Дуглас Прашер секвенировали и клонировали ген GFP.[118] Мартин Чалфи выяснили, как использовать GFP в качестве флуоресцентного маркера генов, встроенных в другие клетки или организмы.[119] Роджер Цзянь позже химически обработал GFP для получения других флуоресцентных цветов для использования в качестве маркеров. В 2008 году Шимомура, Чалфи и Цзянь выиграли Нобелевская премия по химии за их работу с GFP.[117]Искусственный GFP стал широко использоваться в качестве флуоресцентный тег чтобы показать, какие клетки или ткани экспрессируют определенные гены. В генная инженерия техника объединяет ген представляющий интерес для гена GFP. Слитый ДНК затем помещается в ячейку, чтобы создать либо линию ячеек, либо (через ЭКО техники) целое животное, несущее ген. В клетке или животном искусственный ген включается в тех же тканях и в то же время, что и нормальный ген, производя GFP вместо нормального белка. Освещение животного или клетки показывает, какие ткани экспрессируют этот белок или на какой стадии развития. Флуоресценция показывает, где экспрессируется ген.[120]
Дисплей для аквариума
Медузы представлены во многих общественные аквариумы. Часто фон аквариума синий, а животные освещаются боковым светом, увеличивая контраст между животным и фоном. В естественных условиях многие желе настолько прозрачны, что почти не видны.[121] Медузы не приспособлены к закрытым помещениям. Они зависят от токов, переносящих их с места на место. Профессиональные экспонаты как в Аквариум Монтерей Бэй имеют точные потоки воды, как правило, в круглых резервуарах, чтобы избежать попадания образцов в углы. У них есть живая "Jelly Cam".[122] Отток распространяется на большую площадь поверхности, и приток входит в виде слоя воды перед оттоком, поэтому медузы не попадают в него.[123] С 2009 года медузы стали популярными в домашних аквариумах, где для них требуется подобное оборудование.[124]
Укусы
Медузы вооружены нематоцистами. Контакт с щупальцем медузы может вызвать миллионы нематоцист, которые проткнут кожу и введут яд,[125] но только яд некоторых видов вызывает у людей неблагоприятную реакцию.[126]В исследовании, опубликованном в Биология коммуникации, исследователи обнаружили вид медуз, названный Кассиопея xamachana который при срабатывании выпустит крошечные шарики клеток, которые плавают вокруг медузы, жаля все на своем пути. Исследователи описали их как «самодвижущиеся микроскопические гранаты» и назвали их кассиосомами.[127]
Эффект от укусов варьируется от легкого дискомфорта до сильной боли и смерти.[128][129] Большинство укусов медуз не смертельны, но укусы некоторых коробмедуз (Медуза Ируканджи ), такой как морская оса, может быть смертельно опасным. Укусы могут вызвать анафилаксия (форма шока), которая может быть фатальной. Только на Филиппинах медузы убивают от 20 до 40 человек в год. В 2006 году Красный Крест Испании оказал помощь 19 000 ужаленных пловцов вдоль побережья Коста Брава.[129][130]
Уксус (3–10% водный уксусная кислота ) может помочь с коробка мармеладок укусы[131][132] но не укусы Португальский человек войны.[131] Соленая вода может помочь, если уксус недоступен.[131][133] Растирание ран или использование алкоголь, аммиак, пресная вода или моча не рекомендуется, так как они могут способствовать выделению большего количества яда.[134] Очистка области от желе и щупалец уменьшает отжиг нематоцист.[134] Соскоб с пораженной кожи, например, краем кредитной карты, может удалить оставшиеся нематоцисты.[135] Как только кожа будет очищена от нематоцист, гидрокортизон Крем, применяемый местно, уменьшает боль и воспаление.[136] Антигистаминные препараты может помочь контролировать зуд.[135] Противоядия на основе иммунной системы используются при серьезных укусах коробчатых медуз.[137][138]
Механические проблемы
Медузы в больших количествах могут наполнять и раскалывать рыболовные сети и раздавливать пойманную рыбу.[139] Они могут засорить охлаждающее оборудование, отключив энергостанции в нескольких странах; медузы вызвали каскадное отключение электроэнергии на Филиппинах в 1999 году,[129] а также повреждение Электростанция в каньоне Диабло в Калифорнии в 2008 году.[140] Они также могут остановить опреснительные установки и судовые двигатели.[139][141]
Смотрите также
- Медузный дерматит
- Список доисторических medusozoans
- Океанская солнечная рыба, значительный хищник медуз
использованная литература
- ^ В летописи окаменелостей обнаружены неуловимые медузы возрастом более 500 миллионов лет В архиве 7 марта 2011 г. Wayback Machine. ScienceDaily (2 ноября 2007 г.).
- ^ а б c Анжер, Натали (6 июня 2011 г.). "Намного больше, чем плазма и яд". Нью-Йорк Таймс. В архиве из оригинала 18 мая 2013 г.. Получено 2 декабря 2011.
- ^ а б Изабель Родд (20 октября 2020 г.). "Почему медузы могут быть идеальной пищей'". Новости BBC.
- ^ а б "медуза". Интернет-словарь этимологии. Получено 9 июн 2018.
- ^ Кельман, Джанет Харви; Преподобный Теодор Вуд (1910). Морской берег, показанный детям. Лондон: Т. К. и Е. С. Джек. п. 146. ПР 7043926M.
- ^ Каплан, Юджин Х .; Каплан, Сьюзен Л .; Петерсон, Роджер Тори (август 1999 г.). Полевой справочник по коралловым рифам: Карибский бассейн и Флорида. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 55. ISBN 978-0-618-00211-5.
- ^ Цветочная шляпа Желе, Нью-Йоркский аквариум.
- ^ "Что такое рыба?". Энциклопедия жизни. В архиве из оригинала 24 марта 2018 г.. Получено 13 октября 2018.
И большинство людей знает, что миноги, акулы, скаты, угри, морские коньки и другие странные на вид водные существа - это рыбы, а моллюски, каракатицы, морские звезды, раки и медузы (несмотря на их названия) - не рыбы.
- ^ Броц, Лукас. Изменение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах В архиве 16 апреля 2013 г. Wayback Machine. 2011. с.1.
- ^ Куломб, Дебора А. (14 февраля 1990 г.). Приморский натуралист: руководство по учебе на берегу моря. Саймон и Шустер. п. 60. ISBN 9780671765033. В архиве с оригинала 31 декабря 2013 г.. Получено 20 марта 2013.
- ^ Клаппенбах, Лаура. «Десять фактов о медузах». В архиве из оригинала 26 февраля 2009 г.. Получено 24 января 2010.
- ^ Липтон, Джеймс (1991). Возвышение жаворонков. Викинг. ISBN 978-0-670-30044-0.
- ^ Картрайт, Полин; Halgedahl, Susan L .; Хендрикс, Джонатан Р .; Джаррард, Ричард Д .; Маркес, Антонио С .; Коллинз, Аллен Дж .; Либерман, Брюс С. (2007). Хамфрис, Стюарт (ред.). "Исключительно сохранившиеся медузы из среднего кембрия". PLOS ONE. 2 (10): e1121. Bibcode:2007PLoSO ... 2.1121C. Дои:10.1371 / journal.pone.0001121. ЧВК 2040521. PMID 17971881.
- ^ "Медуза". Мерриам-Вебстер. 1 сентября 2018 г.. Получено 11 сентября 2018.
- ^ а б c d е ж г час я "Обнаружение медуз | Виды медуз". Ориентированные на политику исследования морской среды в южных европейских морях (PERSEUS). Получено 28 августа 2018.
- ^ а б Миллс, К. Э. (8 ноября 2010 г.). «Гребневики». Вашингтонский университет. Получено 28 августа 2018.
- ^ а б «Наши желеобразные родственники: распространенные заблуждения о сальпе». Программа Nereus. Получено 28 августа 2018.
- ^ а б Сапата, Фелипе; Goetz, Freya E .; Смит, Стивен А .; Ховисон, Марк; Зиберт, Стефан; Церковь, Сэмюэл Х .; Сандерс, Стивен М .; Эймс, Шерил Льюис; McFadden, Catherine S .; Франция, Скотт С .; Дэли, Мэримеган; Коллинз, Аллен Дж .; Хэддок, Стивен Х. Д.; Данн, Кейси У .; Картрайт, Полин (2015). «Филогеномный анализ поддерживает традиционные отношения внутри Cnidaria». PLOS ONE. 10 (10): e0139068. Bibcode:2015PLoSO..1039068Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0139068. ЧВК 4605497. PMID 26465609.
- ^ Каял, Эхсан; Бентлаге, Бастиан; Сабрина Панки, М .; Ohdera, Aki H .; Медина, Моника; Plachetzki, David C .; Коллинз, Аллен Дж .; Райан, Джозеф Ф. (2018). «Филогеномика обеспечивает надежную топологию основных линий книдарий и понимание происхождения ключевых признаков организма». BMC Эволюционная биология. 18: 68. Дои:10.1186 / s12862-018-1142-0. ЧВК 5932825.
- ^ "STAUROMEDUSAE UK Онлайн-справочник по стеблевым медузам (Stauromedusae), обитающим в прибрежных водах Соединенного Королевства и Ирландии. Включает примечания об их идентификации, а также о том, где и как их найти. НАЗАД UK Контрольный список для стеблевых медуз (Stauromedusae)". Stauromedusae UK. Получено 28 августа 2018.
- ^ Шируотер, Бернд; Helm, Rebecca R .; Данн, Кейси В. (2017). «Индолы вызывают метаморфозы у большого разнообразия медуз, но не в медузе кроны (Coronatae)». PLOS ONE. 12 (12): e0188601. Bibcode:2017PLoSO..1288601H. Дои:10.1371 / journal.pone.0188601. ЧВК 5744923. PMID 29281657.
- ^ Осборн, К. Дж. (2014). "Медуза из красной бумаги". Смитсоновский институт. Получено 13 октября 2018.
- ^ Дейли, Джейсон (1 марта 2017 г.). "Взгляните на завораживающую космическую медузу'". Смитсоновский институт. Получено 28 августа 2018.
- ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. С. 148–174. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ а б Книдария В архиве 2012-09-21 в Wayback Machine, Древо жизни.
- ^ Marques, A.C .; Коллинз А.Г. (2004). «Кладистический анализ эволюции Medusozoa и книдарий». Биология беспозвоночных. 123: 23–42. Дои:10.1111 / j.1744-7410.2004.tb00139.x. S2CID 28342963.
- ^ Крамп, П. (1961). «Сводка медуз мира». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 40: 1–469. Дои:10.1017 / s0025315400007347.
- ^ Ван Итен, Хейо; Маркес, Антонио С .; Леме, Джулиана де Мораес; Пачеко, Мириан Л. А. Форанчелли; Симоэнс, Марчелло Гимарайнш (2014). Смит, Эндрю (ред.). "Происхождение и ранняя диверсификация филума Cnidaria Verrill: основные достижения в анализе протерозойско-кембрийской истории таксона". Палеонтология. 57 (4): 677–690. Дои:10.1111 / pala.12116.
- ^ Се, Юн-Хва; Рудлоу, Джек (1994). «Возможность использования медуз в пищу в западных странах». Тенденции в пищевой науке и технологиях. 5 (7): 225–229. Дои:10.1016/0924-2244(94)90253-4.
- ^ Медуза В архиве 21 марта 2015 г. Wayback Machine, Визуальный словарь. Проверено 28 марта 2015 г.
- ^ Ваггонер, Бен; Коллинз, Аллен Г. «Кубозоа: Подробнее о морфологии». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 6 января 2019.
- ^ «Нематоцисты». Jellieszone. 2 апреля 2015 г. Архивировано с оригинал 2 апреля 2015 г.. Получено 29 марта 2014.
- ^ Кир, Уильям (2012). «Разнообразие гидростатических скелетов». Журнал экспериментальной биологии. 215 (Pt 8): 1247–1257. Дои:10.1242 / jeb.056549. PMID 22442361.
- ^ Саттерли, Р. А. (2002). «Нейронный контроль плавания медуз: сравнительный рассказ». Канадский журнал зоологии. 80 (10): 1654–1669. Дои:10.1139 / z02-138. Архивировано из оригинал (PDF) 12 июля 2013 г.
- ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (2013). «Нервная система медузы». Текущая биология. 23 (14): R592 – R594. Дои:10.1016 / j.cub.2013.03.057. PMID 23885868.
- ^ Саттерли, Ричард А. (2011). "Есть ли у медуз центральная нервная система?". Журнал экспериментальной биологии. 214 (8): 1215–1223. Дои:10.1242 / jeb.043687. PMID 21430196.
- ^ Венер Р. (2005). «Сенсорная физиология: безмозглые глаза» (PDF). Природа. 435 (7039): 157–159. Bibcode:2005 Натур.435..157Вт. Дои:10.1038 / 435157a. PMID 15889076. S2CID 4408533. В архиве (PDF) из оригинала от 29 июля 2013 г.
- ^ Многоглазая медуза помогает разгадывать загадку Дарвина. Newscientist.com (14 мая 2005 г.). Проверено 10 января 2013 года. В архиве 12 июля 2013 г. Wayback Machine (требуется подписка)
- ^ а б Mills, C.E .; Хирано, Ю. (2007). Энциклопедия водоемов и скалистых берегов: Hydromedusae. Калифорнийский университет Press. С. 286–288. ISBN 978-0520251182.
- ^ Миллс, C.E. (1976). "Подокорине селена, новый вид гидроидов из Мексиканского залива, и сравнение с Hydractinia echinata". Биологический бюллетень. 151 (1): 214–224. Дои:10.2307/1540715. JSTOR 1540715.
- ^ Костелло, Дж. (1988). «Лабораторная культура и кормление гидромедузы. Cladonema californicum Хайман (Anthomedusa: Cladonemidae) ". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 123 (2): 177–188. Дои:10.1016/0022-0981(88)90168-2.
- ^ «Редкое наблюдение медузы с львиной гривой в заливе Трамор». Уотерфорд сегодня. 1 августа 2007 г. Архивировано с оригинал на 30.05.2010. Получено 18 октября 2010.
- ^ "Медуза Львиная грива - Справочная библиотека". redOrbit. 2003-06-12. В архиве из оригинала 30 июля 2010 г.. Получено 18 октября 2010.
- ^ "150 ужаленных медузами на пляже Рая". Wmur.com. 21 июля 2010 г. Архивировано с оригинал 14 октября 2011 г.. Получено 11 июн 2018.
- ^ Омори, Макото; Китамура, Минору (2004). «Таксономический обзор трех японских видов съедобных медуз (Scyphozoa: Rhizostomeae)» (PDF). Планктонная биология и экология. 51 (1): 36–51. В архиве (PDF) из оригинала от 23 марта 2012 г.
- ^ Уэ, Шин-Ичи (2008). "Цветение гигантской медузы Nemopilema nomurai: угроза устойчивости рыболовства в окраинных морях Восточной Азии " (PDF). Исследования планктона и бентоса. 3 (Дополнение): 125–131. Дои:10.3800 / пбр. 3.125. В архиве (PDF) из оригинала 16 мая 2013 г.
- ^ "Гигантская медуза Этидзен у берегов Японии". BBC. 30 ноября 2009 г. В архиве из оригинала от 1 января 2011 г.
- ^ Крамп, П. (1961). «Сводка медуз мира». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 40: 1–469. Дои:10.1017 / s0025315400007347.
- ^ Бортон, Джоди (23 апреля 2010 г.). «Гигантская глубоководная медуза снята в Мексиканском заливе». BBC Earth News. В архиве из оригинала от 5 июля 2010 г.
- ^ «Как медузы размножаются? Какое влияние оказывает их укус на людей? В чем разница между красной и полупрозрачной медузами?». Scientific American. 15 октября 2013 г. В архиве из оригинала 23 октября 2013 г.. Получено 22 октября 2013.
- ^ Миллс, Клаудия (1983). «Вертикальная миграция и образцы активности diel гидромедуз: исследования в большом резервуаре». Журнал исследований планктона. 5 (5): 619–635. Дои:10.1093 / планкт / 5.5.619. S2CID 13914997.
- ^ Епископ Андрей. «Лунное желе (Аурелия аурита)". Морские беспозвоночные Бермудских островов. Получено 11 июн 2018.
- ^ а б c Миллс, К. Э. (1987). Ж. Буйон; Ф. Боеро; Ф. Чикогна; П. Ф. С. Корнелиус (ред.). Исследования живых гидромедуз и гидроидов in situ и с борта: предварительные наблюдения адаптации жизненного цикла к открытому океану. Современные тенденции в систематике, экологии и эволюции гидроидов и гидромедуз.. Кларендон Пресс. ISBN 978-0198571902.
- ^ Фьюкс, Дж. Уолтер (1887 г.). «Гидроидный паразит на рыбе». Природа. 36 (939): 604–605. Bibcode:1887Натура..36..604F. Дои:10.1038 / 036604b0. S2CID 4078889.
- ^ Шухерт, Питер. "Гидрозоа". В архиве из оригинала 4 февраля 2010 г.. Получено 24 января 2010.
- ^ Медуза - Жизненный цикл медузы ThoughtCo. В архиве 8 февраля 2012 г. Wayback Machine Animals.about.com. Проверено 10 января 2013 г.
- ^ Хьюз, Клэр. «Жизненный цикл коробчатой медузы». Artforlibraries.org. В архиве из оригинала 4 марта 2016 г.. Получено 2 января 2016.
- ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные. Sinauer Associates. п. 310. ISBN 978-1-60535-375-3.
- ^ Miglietta, M.P .; Piraino, S .; Кубота, С .; Шухерт, П. (2007). "Виды в роду Турритопсис (Cnidaria, Hydrozoa): молекулярная оценка ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 45 (1): 11–19. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2006.00379.x.
- ^ Piraino, S .; Boero, F .; Aeschbach, B .; Шмид, В. (1996). «Изменение жизненного цикла вспять: превращение медуз в полипы и трансдифференцировка клеток в Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) ». Биологический бюллетень. 190 (3): 302–312. Дои:10.2307/1543022. JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265.
- ^ Рати, Акшат (15 мая 2014 г.). «Медузы - самые энергоэффективные пловцы, - подтверждает новый показатель». Ars Technica. В архиве из оригинала 3 ноября 2014 г.. Получено 3 декабря 2014.
- ^ Джеммелл, Брэд Дж .; Костелло, Джон Х .; Колин, Шон П .; Стюарт, Колин Дж .; Дабири, Джон О .; Тафти, Данеш; Прия, Шашанк (2013). «Энергоэффективность медуз для улучшения роботов на основе биологических разработок для ВМФ». Труды Национальной академии наук. 110 (44): 17904–9. Bibcode:2013PNAS..11017904G. Дои:10.1073 / pnas.1306983110. ЧВК 3816424. PMID 24101461. В архиве из оригинала от 22 октября 2013 г.
- ^ Gemmell, B.J .; Costello, J. H .; Colin, S.P .; Стюарт, С. Дж .; Dabiri, J. O .; Tafti, D .; Прия, С. (2013). «Пассивное возвращение энергии медузами дает преимущество перед другими многоклеточными животными». Труды Национальной академии наук. 110 (44): 17904–17909. Bibcode:2013PNAS..11017904G. Дои:10.1073 / pnas.1306983110. ЧВК 3816424. PMID 24101461.
- ^ Йонг, Эд (2013). «Почему медуза - самый эффективный пловец в океане». Природа. Дои:10.1038 / природа.2013.13895. S2CID 130651916. В архиве из оригинала 11 декабря 2014 г.. Получено 3 декабря 2014.
- ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные. Sinauer Associates. п. 296. ISBN 978-1-60535-375-3.
Все книдарии - плотоядные животные (или паразиты). Обычно питающиеся щупальца, нагруженные нематоцистами, захватывают добычу животного и несут ее в область рта, где она проглатывается целиком.
- ^ «Более крупная медуза, унаследовавшая океан, согласно исследованиям». msnbc.com. 2011-09-15. В архиве из оригинала 14 июля 2014 г.. Получено 3 декабря 2014.
- ^ Davies, C.H .; Слотвински, А. «Австралийский морской зоопланктон-медузы, кладоцеры» (PDF). Институт морских и антарктических исследований, Университет Тасмании. Получено 12 октября 2018.
- ^ Доусон, Майкл Н. (2000). «Разнообразные мезокосмы как альтернатива прибрежным планктонкрейзелям: заметки о разведение медуз в морских озерах». Журнал исследований планктона. 22 (9): 1673–1682. Дои:10.1093 / планкт / 22.9.1673.
- ^ а б Доусон, Майк Н .; Мартин, Лаура Э .; Лолита К, Лолита К .; Пенланд (май 2001 г.). Стаи медуз, туристы и младенец Христос. Гидробиология. 451. Springer. С. 131–144. Дои:10.1023 / А: 1011868925383. ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID 1679552.
- ^ Инь, Стеф (29 сентября 2017 г.). "Кто ест медуз? Пингвины, вот кто". Нью-Йорк Таймс. Архивировано из оригинал 1 октября 2017 г.. Получено 4 октября 2017.
- ^ Тиебот, Жан-Батист; Арноулд, Джон П. Й .; Гомес-Лаич, Агустина; Ито, Кентаро; Като, Акико; Маттерн, Томас; Митамура, Хиромити; Нода, Такудзи; Поупарт, Тимоти; Кинтана, Флавио; Ракло, Тьерри; Роперт-Кудерт, Ян; Сала, Хуан Э; Седдон, Филип Дж .; Саттон, Грейс Дж .; Йода, Кен; Такахаши, Акинори (2017). «Медузы и другие виды желатиновых пингвинов в пищу четырем видам пингвинов - выводы из видеороликов о переносе хищников». Границы экологии и окружающей среды. 15 (8): 437–441. Дои:10.1002 / сбор 1529. S2CID 90152409.
- ^ Гершвин, Лиза-Энн (2016). Медуза: естественная история. Издательство Чикагского университета. п. 140. ISBN 978-0-226-28767-6.
- ^ Гершвин, Лиза-Энн (2013). Ужалил !: о цветении медуз и будущем океана. Издательство Чикагского университета. С. 274–. ISBN 978-0-226-02010-5. В архиве из оригинала от 6 августа 2016 г.
- ^ colugo7 (2006). "Медуза". Веб-проект "Древо жизни". Получено 7 июн 2018.
- ^ Griffin, DuBose B .; Мерфи, Томас М. "Пушечная медуза" (PDF). Департамент природных ресурсов Южной Каролины. Получено 7 июн 2018.
- ^ Бротц, Лукас; Cheung, William W. L .; Клейснер, Кристин; Пахомов, Евгений; Поли, Дэниел (2012). «Увеличение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах». Гидробиология. 688: 3–20. Дои:10.1007 / s10750-012-1039-7.
- ^ Гилл, Виктория. «Медуза» может ощущать океанские течения'". Новости BBC. В архиве из оригинала 26 января 2015 г.. Получено 26 января 2015.
- ^ Хейс, Грэм С. (2017). «Океанские течения и морская жизнь». Текущая биология. 27 (11): R470 – R473. Дои:10.1016 / j.cub.2017.01.044. PMID 28586681.
- ^ Шубин, Кристи (10 декабря 2008 г.). «Антропогенные факторы, связанные с цветением медуз - Окончательный вариант II». Курсы тропических полей: западная программа: Университет Майами. В архиве из оригинала 14 июня 2010 г.. Получено 19 ноября 2009.
- ^ "Что такое мертвая зона?". Национальная океанская служба. Получено 3 октября 2018.
- ^ Йонг, Эд (6 июня 2011 г.). «Медузы перемещают пищевые сети океана, питая бактерии слизью и экскрементами». Откройте для себя журнал. Получено 3 октября 2018.
- ^ а б Вашингтон Пост, переизданный в рамках кампании по прилову китообразных, "Цветение" медузы может быть признаком плохого моря В архиве 19 октября 2006 г. Wayback Machine, 6 мая 2002 г. Проверено 25 ноября 2007 г.
- ^ Hays, G.C .; Bastian, T .; Дойл, Т. К .; Fossette, S .; Gleiss, A.C .; Gravenor, M. B .; Хобсон, В. Дж .; Humphries, N.E .; Lilley, M.K.S .; Pade, N.G .; Симс, Д. В. (2011). «Высокая активность и поиски Леви: медузы могут обыскивать толщу воды, как рыба» (PDF). Труды Королевского общества B. 279 (1728): 465–473. Дои:10.1098 / rspb.2011.0978. ЧВК 3234559. PMID 21752825. В архиве (PDF) из оригинала 25 декабря 2012 г.
- ^ Pauly, D .; Christensen, V .; Dalsgaard, J .; Froese, R .; Торрес-младший, Ф. (1998). «Ловля морских пищевых сетей» (PDF). Наука. 279 (5352): 860–863. Bibcode:1998Sci ... 279..860P. Дои:10.1126 / science.279.5352.860. PMID 9452385. В архиве (PDF) из оригинала 10 июля 2012 г.
- ^ Ричардсон, А. Дж .; Бакун, А .; Hays, G.C .; Гиббонс, М. Дж. (2009). «Поездка на медузах: причины, последствия и ответы руководства на более студенистое будущее» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 24 (6): 312–322. Дои:10.1016 / j.tree.2009.01.010. PMID 19324452.
- ^ Акснес, Д. Л .; Nejstgaard, J .; Sædberg, E .; Сёрнес, Т. (2004). «Оптический контроль популяций рыб и зоопланктона» (PDF). Лимнология и океанография. 49 (1): 233–238. Bibcode:2004LimOc..49..233A. Дои:10.4319 / lo.2004.49.1.0233.
- ^ Lynam, C.P .; Гиббонс, М. Дж .; Axelsen, B.E .; Спаркс, К. А. Дж .; Coetzee, J .; Heywood, B.G .; Бриерли, А. С. (2006). «Медузы настигают рыбу в экосистеме, где активно вылавливают» (PDF). Текущая биология. 16 (13): 492–493. Дои:10.1016 / j.cub.2006.06.018. PMID 16824906. S2CID 62793057. В архиве (PDF) из оригинала от 23 марта 2011 г.
- ^ Pauly, D .; Graham, W .; Libralato, S .; Morissette, L .; Паломарес, М. Л. Д. (2009). «Медузы в экосистемах, онлайн-базах данных и экосистемных моделях». Гидробиология. 616: 67–85. Дои:10.1007 / s10750-008-9583-х. S2CID 12415790. Архивировано из оригинал (PDF) 12 июля 2013 г.
- ^ Миллс, К. Э. (2001). «Цветение медуз: увеличиваются ли популяции во всем мире в ответ на изменение состояния океана?» (PDF). Гидробиология. 451: 55–68. Дои:10.1023 / А: 1011888006302. S2CID 10927442. В архиве (PDF) из оригинала от 3 марта 2016 г.
- ^ Dawson, M. N .; Sen Gupta, A .; Англия, М. Х. (2005). «Сочетание биофизической модели глобального океана и молекулярно-генетического анализа позволяет выявить множественные интродукции криптогенных видов». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 102 (34): 11968–73. Дои:10.1073 / pnas.0503811102. ЧВК 1189321. PMID 16103373.
- ^ Доусон, М. Н. (2003). "Макроморфологические различия среди скрытых видов лунных медуз, Аурелия (Cnidaria: Scyphozoa) ". Морская биология. 143 (2): 369–79. Дои:10.1007 / s00227-003-1070-3. S2CID 189820003.
- ^ а б Ринат, Зафрир (15 июня 2009 г.). «Самая инвазивная медуза в мире, распространяющаяся вдоль побережья Израиля». Гаарец. Получено 13 октября 2018.
- ^ Purcell, J .; Араи, М. (2001). Перселл, Дж. Э; Graham, W. M; Dumont, H.J (ред.). «Взаимодействие пелагических книдарий и гребневиков с рыбами: обзор». Гидробиология. 541: 27–44. Дои:10.1007/978-94-010-0722-1. ISBN 978-94-010-3835-5. S2CID 27615539.
- ^ Brodeur, Ричард Д .; Линк, Джейсон С .; Smith, B.E .; Ford, M.D .; Кобаяси, Д. Р .; Джонс, Т. Т. (2016). «Экологические и экономические последствия игнорирования медуз: призыв к усилению мониторинга экосистем». Рыболовство. 41 (11): 630–637. Дои:10.1080/03632415.2016.1232964.
- ^ Ruzicka, J.J .; Brodeur, R.D .; Emmett, R.L .; Steele, J.H .; Zamon, J.E .; Morgan, CA; Thomas, A.C .; Уэйнрайт, Т. (2012). «Межгодовая изменчивость в современной структуре трофической сети Северной Калифорнии: изменения в путях потока энергии и роль кормовых рыб, эвфаузиид и медуз». Прогресс в океанографии. 102: 19–41. Bibcode:2012ПрОце.102 ... 19R. Дои:10.1016 / j.pocean.2012.02.002.
- ^ а б Питт, Кайли; Валлийский, Дэвид; Кондон, Роберт (январь 2009 г.). «Влияние цветения медуз на круговорот углерода, азота и фосфора и производство планктона». Гидробиология. 616: 133–149. Дои:10.1007 / s10750-008-9584-9. S2CID 22838905.
- ^ Бротц, Лукас; Cheung, William W. L .; Клейснер, Кристин; Пахомов, Евгений; Поли, Дэниел (2012), Перселл, Дженнифер; Мианзан, Гермес; Фрост, Джессия Р. (ред.), "Увеличение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах", Цветение медузы IV: взаимодействие с людьми и рыбными промыслами, Разработки в гидробиологии, Springer, Нидерланды, стр. 3–20, Дои:10.1007/978-94-007-5316-7_2, ISBN 9789400753167
- ^ Кондон, Роберт Х .; Дуарте, Карлос М .; Питт, Кайли А .; Робинсон, Келли Л .; Лукас, Кэти Х .; Sutherland, Kelly R .; Mianzan, Hermes W .; Богеберг, Молли; Перселл, Дженнифер Э .; Декер, Мэри Бет; Уэ, Шин-ичи (15.01.2013). «Периодическое цветение медуз - следствие глобальных колебаний». Труды Национальной академии наук. 110 (3): 1000–1005. Bibcode:2013PNAS..110.1000C. Дои:10.1073 / pnas.1210920110. ЧВК 3549082. PMID 23277544.
- ^ Линам, Кристофер П .; Гиббонс, Марк Дж .; Axelsen, Bjørn E .; Спаркс, Конрад А. Дж .; Кутзи, Джанет; Хейвуд, Бенджамин Дж .; Бриерли, Эндрю С. (11 июля 2006 г.). «Медузы настигают рыбу в экосистеме, где вылавливают много рыбы». Текущая биология. 16 (13): R492–493. Дои:10.1016 / j.cub.2006.06.018. PMID 16824906. S2CID 62793057.
- ^ Масиламани, Дж; Jesudoss, K; Канавилил, Нандакумар; Satpathy, K.K .; Наир, К; Азария, Дж. (10 сентября 2000 г.). «Попадание медуз: угроза бесперебойной работе прибрежных электростанций». Текущая наука. 79: 567–569.
- ^ Перселл, Дженнифер Е .; Уэ, Шин-ичи; Ло, Вэнь-Цзэн (22 ноября 2007 г.). «Антропогенные причины цветения медуз и их прямые последствия для человека: обзор». Серия "Прогресс морской экологии". 350: 153–174. Bibcode:2007MEPS..350..153P. Дои:10.3354 / meps07093.
- ^ Sweetman, Эндрю К .; Смит, Крейг Р .; Дейл, Трина; Джонс, Дэниел О. Б. (2014). «Быстрая очистка туш медуз показывает важность студенистого материала для глубоководных пищевых сетей». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1796): 20142210. Дои:10.1098 / rspb.2014.2210. ЧВК 4213659. PMID 25320167.
- ^ Лебрато, Марио; Пахлоу, Маркус; Ошлис, Андреас; Питт, Кайли А .; Джонс, Дэниел О. Б.; Молинеро, Хуан Карлос и Кондон, Роберт Х. (2011). «Снижение глубины выноса органического вещества, связанного с выпадением желе» (PDF). Лимнология и океанография. 56 (5): 1917–1928. Bibcode:2011LimOc..56.1917L. Дои:10.4319 / lo.2011.56.5.1917. HDL:10072/43275.
- ^ Диджюлис, Викторас. «Информационный бюллетень по инвазивным чужеродным видам: Краспедакуста совербий" (PDF). НОБАНИС. В архиве (PDF) из оригинала 17 мая 2014 г.. Получено 16 июн 2016.
- ^ Доусон, Майк Н .; Мартин, Лаура Э .; Пенланд, Лолита К. (2001). Стаи медуз, туристы и младенец Христос. Гидробиология. 451. С. 131–144. Дои:10.1023 / А: 1011868925383. ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID 1679552.
- ^ Mills, C.E .; Хирано, Ю. М. (2007). «Ставромедузы». Энциклопедия приливов и скалистых берегов: 541–543.
- ^ Кондо, Юске; Оцука, Сусуму; Хирабаяси, Такеши; Окада, Сёма; Ogawa, Nanako O .; Окоучи, Наохико; Симадзу, Такеши; Нисикава, июн (2016). «Сезонные изменения в заражении видами трематод, использующих медузу в качестве хозяев: свидетельство передачи окончательной рыбе-хозяину через медузоядное». Паразит. 23: 16. Дои:10.1051 / паразит / 2016016. ЧВК 4824873. PMID 27055563. В архиве из оригинала от 4 ноября 2017 г.
- ^ Люн, Томми (26 мая 2016 г.). "Opechona olssoni". Блог: Паразит дня. В архиве с оригинала 30 июня 2016 г.. Получено 1 июня 2016.
- ^ На основе данных, извлеченных из База данных FishStat В архиве 7 апреля 2014 г. Wayback Machine
- ^ а б c d е Се, YH. Пегги; Леонг, Фуй-Мин; Рудлоу, Джек (2001). «Медузы как еда». Гидробиология. 451 (1–3): 11–17. Дои:10.1023 / А: 1011875720415. S2CID 20719121.
- ^ Джордж, Алета (1 ноября 2012 г.). «Желе в центре внимания». Эндокринные новости. Эндокринное общество. Получено 16 июн 2018.
- ^ Аристотель; Уильям Огл (пер.) (2018). Части животных. IV. п. 6. ISBN 9782378989842.
- ^ Омори, М .; Накано, Э. (2001). «Промысел медуз в Юго-Восточной Азии». Гидробиология. 451: 19–26. Дои:10.1023 / А: 1011879821323. S2CID 6518460.
- ^ Ферт, Ф. Э. (1969). Энциклопедия морских ресурсов. Ван Ностранд Рейнхольд. ISBN 978-0-442-22399-1.
- ^ "Как желе получило свечение". Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинал 12 июня 2018 г.. Получено 11 июн 2018.
- ^ а б Shimomura, O .; Johnson, F.H .; Сайга Ю. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана, Aequorea". Журнал клеточной и сравнительной физиологии. 59 (3): 223–39. Дои:10.1002 / jcp.1030590302. PMID 13911999.
- ^ Прашер, Д. С .; Eckenrode, V.K .; Ward, W. W .; Prendergast, F. G .; Кормье, М. Дж. (1992). «Первичная структура зеленого флуоресцентного белка Aequorea victoria». Ген. 111 (2): 229–33. Дои:10.1016 / 0378-1119 (92) 90691-Н. PMID 1347277.
- ^ Chalfie, M .; Tu, Y .; Euskirchen, G .; Ward, W. W .; Прашер, Д. К. (февраль 1994 г.). «Зеленый флуоресцентный белок как маркер экспрессии генов». Наука. 263 (5148): 802–5. Bibcode:1994Sci ... 263..802C. Дои:10.1126 / наука.8303295. PMID 8303295. S2CID 9043327.
- ^ Pieribone, V .; Грубер, Д. Ф. (2006). Сияние в темноте: революционная наука биофлуоресценции. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0674024137.
- ^ Селедка, Питер (2002). Биология глубин океана Oxford University Press. стр.190 –191. ISBN 978-0-19-854956-7.
- ^ "Джелли Кэм". Аквариум Монтерей Бэй. Получено 13 октября 2018.
- ^ «Патент США на резервуар для медуз». В архиве из оригинала от 20 февраля 2015 г.
- ^ Рихтель, Мэтт (14 марта 2009 г.). «Как избежать разжижения медуз». Нью-Йорк Таймс. В архиве из оригинала 26 марта 2010 г.. Получено 6 мая 2010.
- ^ Purves, W.K .; Sadava, D .; Orians, G.H .; Heller, H.C. 1998. Жизнь. Наука биологии. Часть 4: Эволюция разнообразия. Глава 31
- ^ "Резервуары для медуз и живые медузы для домашних животных для продажи в магазине Jellyfish Art - Купить резервуары для медуз и медуз". jellyfishart.com. Архивировано из оригинал 2 марта 2012 г.. Получено 3 декабря 2014.
- ^ Джаймо, Кара (13 февраля 2020 г.). «Вы не трогали этих медуз, но они могут ужалить вас крошечными гранатами». Нью-Йорк Таймс. ISSN 0362-4331. Получено 2020-02-27.
- ^ Махон, Эндрю; Мэллинсон, Том Э (2020). «Укус медузы с львиной гривой». Международная парамедицинская практика. 10 (2): 46–48. Дои:10.12968 / ippr.2020.10.2.46. ISSN 2052-4889.
- ^ а б c Такер, Эбигейл (июль 2010 г.). «Новый король моря». Смитсоновский институт. 54 (4): 540–561. Дои:10.1177/1363461517722869. PMID 28752797. S2CID 12532183.
- ^ Адамс, Джули (13 августа 2016 г.). "Коробчатая медуза: почему они такие смертоносные?". Наша прекрасная планета. В архиве из оригинала 10 сентября 2016 г.. Получено 17 сентября 2016.
- ^ а б c Fenner, P .; Williamson, J .; Burnett, J .; Рифкин, Дж. (1993). «Первая помощь при укусах медуз в Австралии. Ответ на новый дифференцированный вид». Медицинский журнал Австралии. 158 (7): 498–501. Дои:10.5694 / j.1326-5377.1993.tb137588.x. PMID 8469205. S2CID 42453046.
- ^ Currie, B .; Ho, S .; Альдерслейд, П. (1993). «Коробчатая медуза, кока-кола и старое вино». Медицинский журнал Австралии. 158 (12): 868. Дои:10.5694 / j.1326-5377.1993.tb137688.x. PMID 8100984. S2CID 19857333.
- ^ Yoshimoto, C .; Леонг, Фуй-Мин; Рудлоу, Джек (2006). «Различие видов медуз имеет лечебные последствия». Американский семейный врач. 73 (3): 391. PMID 16477882.
- ^ а б Hartwick, R .; Callanan, V .; Уильямсон, Дж. (1980). «Обезоруживаем коробчатую медузу: подавление нематоцист в Chironex fleckeri". Медицинский журнал Австралии. 1 (1): 15–20. Дои:10.5694 / j.1326-5377.1980.tb134566.x. PMID 6102347. S2CID 204054168.
- ^ а б Perkins, R .; Морган, С. (2004). «Отравление, отравление и травмы от морских существ». Американский семейный врач. 69 (4): 885–90. PMID 14989575.
- ^ Симмонс, Брайан Дж .; Гриффит, Роберт Д.; Falto-Aizpurua, Leyre A .; Нури, Кейван (2015). "Укусы лунных медуз". JAMA Дерматология. 151 (4): 454–6. Дои:10.1001 / jamadermatol.2014.4644. PMID 25517656.
- ^ Baxter, E.H .; Марр, А. Г. М. (май 1974 г.). «Морская оса (Chironex fleckeri) противоядие: нейтрализующее действие против яда трех других видов медуз ». Токсикон. 12 (3): 223–225. Дои:10.1016/0041-0101(74)90062-2. PMID 4156430.
- ^ «Укусы медуз: лечение и лекарства». Клиника Майо. Фонд Мэйо медицинского образования и исследований. 1 сентября 2011 г. В архиве из оригинала 20 мая 2013 г.. Получено 15 апреля 2013.
- ^ а б "Jellyfish Gone Wild - только текст". Nsf.gov. Архивировано из оригинал 12 июля 2010 г.. Получено 18 октября 2010.
- ^ «Отчет об уведомлении о текущем событии». NRC. 22 октября 2008 г. В архиве из оригинала 5 июня 2011 г.. Получено 14 июля 2010.
- ^ Райалл, Джулиан (2 ноября 2009 г.). «Японский рыболовный траулер потоплен гигантской медузой». Лондон: Telegraph.co.uk. В архиве из оригинала от 4 ноября 2009 г.
дальнейшее чтение
- Джули Бервальд (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника. Книги Риверхеда. ISBN 978-0735211261.
внешние ссылки
Медуза путеводитель от Wikivoyage
- Медузы и гребешки - Смитсоновский океанский портал
- Факты о медузах - Информация о безопасности медуз и медуз
- "Нет такой вещи, как медуза " от MBARI YouTube канал
- «Злые красавицы - Медузы» - документальный фильм о медузах
- Они захватывают власть! nybooks.com 26 сентября 2013 г. Тим Фланнери
- Фотографии
- СМИ, связанные с Медуза в Wikimedia Commons
- Выставка медуз в Национальном аквариуме, Балтимор, Мэриленд (США) - Фотогалерея