Филогенетическое дерево - Phylogenetic tree

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
БактерииАрхеиЭукариотAquifexThermotogaЦитофагаБактероидыBacteroides-CytophagaPlanctomycesЦианобактерииПротеобактерииСпирохетыГрамположительные бактерииЗеленые нитчатые бактерииPyrodicticumТермопротеусТермококк ЦелерМетанококкМетанобактерииMethanosarcinaГалофилыEntamoebaeСлизь плесеньЖивотноеГрибокЗаводИнфузорияЖгутикТрихомонадаМикроспоридииДипломонад
Филогенетическое дерево на основе рРНК гены,[нужна цитата ] показывая три сферы жизни: бактерии, археи, и эукариота. Черная ветвь внизу филогенетического дерева соединяет три ветви живых организмов с последний универсальный общий предок. В отсутствие внешней группы корень спекулятивен.
Автоматически генерируемый Древо жизни, основанный на полностью секвенированных геномах.[1][2]

А филогенетическое дерево или эволюционное дерево это разветвление диаграмма или "дерево "показывая эволюционный отношения между различными биологическими виды или другие организации - их филогения (/жаɪˈлɒdʒənя/) - на основании сходства и различия их физических или генетических характеристик. Вся жизнь на Земле является частью единого филогенетического древа, что указывает на общее происхождение.

В укорененный филогенетическом дереве, каждый узел с потомками представляет предполагаемый самый последний общий предок этих потомков, а длины ребер в некоторых деревьях можно интерпретировать как оценки времени. Каждый узел называется таксономической единицей. Внутренние узлы обычно называют гипотетическими таксономическими единицами, поскольку их нельзя наблюдать напрямую. Деревья полезны в таких областях биологии, как биоинформатика, систематика, и филогенетика. Без корней деревья иллюстрируют только родство листовые узлы и не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался.

История

Идея "Древо жизни "возникла из древних представлений о лестничном переходе от низших форм к высшим жизнь (например, в Великая цепь бытия ). Ранние изображения «ветвящихся» филогенетических деревьев включают «палеонтологическую карту», ​​показывающую геологические взаимоотношения между растениями и животными в книге. Элементарная геология, от Эдвард Хичкок (первое издание: 1840 г.).

Чарльз Дарвин (1859) также произвел одну из первых иллюстраций и чрезвычайно популяризировал понятие эволюционное «дерево» в его основополагающей книге Происхождение видов. Более века спустя эволюционные биологи все еще использовать древовидные диаграммы изображать эволюция потому что такие диаграммы эффективно передают концепцию, что видообразование происходит через адаптивный и полуслучайный разделение родословных. Со временем классификация видов стала менее статичной и более динамичной.

Период, термин филогенетический, или филогения, происходит от двух древнегреческий слова φῦλον (Phûlon), что означает "раса, происхождение" и γένεσις (генезис), что означает «происхождение, источник».[3][4]

Свойства

Укоренившееся дерево

Филогенетическое дерево с укоренением, оптимизированное для слепых. Самая низкая точка дерева - корень, который символизирует всеобщего общего предка всех живых существ. Дерево разветвляется на три основные группы: бактерии (левая ветвь, буквы от a до i), археи (средняя ветвь, буквы от j до p) и эукариоты (правая ветвь, буквы от q до z). Каждая буква соответствует группе организмов, перечисленных под этим описанием. Эти буквы и описание следует преобразовать в шрифт Брайля и распечатать на принтере Брайля. Фигуру можно напечатать на 3D-принтере, скопировав файл png и используя Cura или другое программное обеспечение для генерации G-кода для 3D-печати.

Филогенетическое дерево с корнями (см. Два рисунка вверху) - это направленный дерево с уникальным узлом - корнем - соответствующим (обычно вмененный ) самый последний общий предок всех сущностей в уходит дерева. Корневой узел не имеет родительского узла, но служит родительским для всех остальных узлов в дереве. Таким образом, корень является узлом степень 2, в то время как другие внутренние узлы имеют минимальную степень 3 (где «степень» здесь означает общее количество входящих и исходящих ребер).

Наиболее распространенный метод для укоренения деревьев является использование спорного аутгруппа - достаточно близко, чтобы сделать вывод на основании данных о признаках или молекулярного секвенирования, но достаточно далеко, чтобы быть явной внешней группой.

Неукорененное дерево

Неукорененное филогенетическое дерево для миозин, а надсемейство из белки.[5]

Некорневые деревья иллюстрируют родство листовых узлов без каких-либо предположений о происхождении. Они не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался.[6] Некорневые деревья всегда можно сгенерировать из корневых, просто опуская корень. Напротив, для определения корня дерева без корня требуются некоторые средства определения происхождения. Обычно это делается путем включения внешней группы во входные данные, чтобы корень обязательно находился между внешней группой и остальными таксонами в дереве, или путем введения дополнительных предположений об относительной скорости эволюции в каждой ветви, например, приложения из молекулярные часы гипотеза.[7]

Раздвоение против множественного

Деревья с корнями и без корней могут быть раздваивающийся или многоцветный. У корневого раздваивающегося дерева есть ровно два потомка, от каждого внутренний узел (то есть образует двоичное дерево ), а бифуркационное дерево без корней принимает вид некорневое двоичное дерево, а бесплатное дерево с ровно тремя соседями на каждом внутреннем узле. Напротив, у корневого мультифуркационного дерева может быть более двух дочерних узлов на некоторых узлах, а у некорневого мультифуркационного дерева может быть более трех соседей на некоторых узлах.

Маркированные или немаркированные

И деревья с корнями, и деревья без корней могут быть помечены или немаркированы. Помеченное дерево имеет определенные значения, присвоенные его листьям, тогда как немаркированное дерево, иногда называемое формой дерева, определяет только топологию. Некоторые деревья на основе последовательностей, построенные из небольшого геномного локуса, такие как Phylotree[8], имеют внутренние узлы, помеченные предполагаемыми предковыми гаплотипами.

Перечисление деревьев

Увеличение общего числа филогенетических деревьев в зависимости от количества помеченных листьев: бинарные деревья без корней (синие ромбы), бинарные деревья с корнями (красные кружки) и многоцветные или бинарные деревья с корнями (зеленые: треугольники). Масштаб по оси Y логарифмический.

Число возможных деревьев для заданного числа листовых узлов зависит от конкретного типа дерева, но всегда имеется больше помеченных деревьев, чем немаркированных, более многообещающих, чем раздвоенных, и более укорененных, чем некорневых. Последнее различие является наиболее биологически значимым; он возникает потому, что на неукорененном дереве есть много мест, где можно положить корень. Для разветвления помеченных деревьев общее количество корневых деревьев составляет:

для , представляет количество листовых узлов.[9]

Для разветвления помеченных деревьев общее количество неукорененных деревьев составляет:[9]

для .

Среди помеченных бифуркационных деревьев количество неукорененных деревьев с листьев равно количеству укоренившихся деревьев с уходит.[10]

Количество укоренившихся деревьев быстро растет в зависимости от количества кончиков. На 10 советов больше, чем возможных ветвящихся деревьев, и количество разветвляющихся деревьев растет быстрее, с прибл. Последних в 7 раз больше, чем первых.

Подсчет деревьев.[9]
Маркированный
уходит		Двоичный
неукорененные деревья		Двоичный
укоренившиеся деревья		Многоцветный
укоренившиеся деревья		Все возможно
укоренившиеся деревья
11101
21101
31314
43151126
515105131236
61059451,8072,752
794510,39528,81339,208
810,395135,135524,897660,032
9135,1352,027,02510,791,88712,818,912
102,027,02534,459,425247,678,399282,137,824

Особые типы деревьев

Дендрограмма

Дендрограмма филогении некоторых пород собак

А дендрограмма - это общее название дерева, филогенетического или нет, и, следовательно, также для схематического представления филогенетического дерева.[11]

Кладограмма

А кладограмма представляет только образец ветвления; т.е. длины его ветвей не представляют время или относительную величину изменения символа, а его внутренние узлы не представляют предков.[12]

Филограмма

Филограмма - это филогенетическое дерево, длина ветвей которого пропорциональна изменению характера.[13]

Хронограмма

Хронограмма Чешуекрылые.[14] В этом филогенетическом типе деревьев длина ветвей пропорциональна геологическому времени.

Хронограмма - это филогенетическое дерево, которое явно представляет время через длину своих ветвей.[15]

Дальгренограмма

А Дальгренограмма диаграмма, представляющая поперечный разрез филогенетического дерева

Филогенетическая сеть

А филогенетическая сеть не строго говоря дерево, а скорее более общий график, или ориентированный ациклический граф в случае корневых сетей. Они используются для преодоления некоторых ограничения присущие деревьям.

Схема шпинделя

Диаграмма шпинделя, показывающая эволюцию позвоночные на уровне класса - ширина шпинделей, указывающая количество семейств. Схемы шпинделя часто используются в эволюционная таксономия.

Диаграмма веретена или пузырьковая диаграмма часто называют ромерограммой после ее популяризации американским палеонтологом. Альфред Ромер.[16]Он представляет таксономическое разнообразие (горизонтальная ширина) по сравнению с геологическое время (вертикальная ось), чтобы отразить изменение численности различных таксонов во времени. Однако диаграмма веретена не является эволюционным деревом:[17] таксономические веретена скрывают фактические отношения родительского таксона с дочерним таксоном[16] и имеют недостаток вовлечения парафилия родительской группы.[18]Этот тип диаграммы больше не используется в первоначально предложенной форме.[18]

Коралл жизни

Коралл жизни

Дарвин[19] также упомянул, что коралл может быть более подходящей метафорой, чем дерево. Действительно, филогенетические кораллы полезны для изображения прошлой и настоящей жизни, и они имеют некоторые преимущества перед деревьями (разрешены анастомозы и т. д.).[18]

строительство

Основная статья: Вычислительная филогенетика

Филогенетические деревья, составленные с нетривиальным числом входных последовательностей, строятся с использованием вычислительная филогенетика методы. Методы матрицы расстояний, такие как присоединение к соседу или UPGMA, которые вычисляют генетическая дистанция от множественное выравнивание последовательностей, проще всего реализовать, но они не используют эволюционную модель. Многие методы выравнивания последовательностей, такие как ClustalW также создавать деревья, используя более простые алгоритмы (то есть основанные на расстоянии) построения дерева. Максимальная экономия - еще один простой метод оценки филогенетических деревьев, но подразумевает неявную модель эволюции (т. е. экономию). Более продвинутые методы используют критерий оптимальности из максимальная вероятность, часто в пределах Байесовская структура и применить явную модель эволюции к оценке филогенетического дерева.[10] Определение оптимального дерева с использованием многих из этих методов NP-жесткий,[10] так эвристический поиск и оптимизация методы используются в сочетании с функциями оценки дерева, чтобы определить достаточно хорошее дерево, которое соответствует данным.

Методы построения деревьев можно оценить по нескольким критериям:[20]

  • эффективность (сколько времени нужно, чтобы вычислить ответ, сколько памяти ему нужно?)
  • мощность (хорошо ли используются данные или информация тратится зря?)
  • согласованность (будет ли он постоянно сходиться к одному и тому же ответу, если каждый раз давать разные данные для одной и той же модельной задачи?)
  • надежность (хорошо ли справляется с нарушениями предположений базовой модели?)
  • фальсифицируемость (предупреждает ли она нас, когда использовать ее нецелесообразно, т.е. когда предположения нарушаются?)

Методы построения деревьев также привлекли внимание математиков. Деревья также можно построить, используя Т-теория.[21]

Форматы файлов

Деревья могут быть закодированы в различных форматах, каждый из которых должен представлять вложенную структуру дерева. Они могут кодировать, а могут и не кодировать длины ветвей и другие особенности. Стандартизированные форматы имеют решающее значение для распространения и совместного использования деревьев, не полагаясь на вывод графики, который трудно импортировать в существующее программное обеспечение. Обычно используемые форматы:

Ограничения филогенетического анализа

Хотя филогенетические деревья производятся на основе секвенирования гены или геномный данные по разным видам могут дать представление об эволюции, этот анализ имеет важные ограничения. Что наиболее важно, деревья, которые они создают, не обязательно правильные - они не обязательно точно отражают эволюционную историю включенных таксонов. Как и любой научный результат, они подлежат фальсификация путем дальнейшего изучения (например, сбор дополнительных данных, анализ существующих данных улучшенными методами). Данные, на которых они основаны, могут быть шумный;[22] анализ может быть затруднен генетическая рекомбинация,[23] горизонтальный перенос генов,[24] гибридизация между видами, которые не были ближайшими соседями на дереве до начала гибридизации, конвергентная эволюция, и консервативные последовательности.

Кроме того, есть проблемы с основанием анализа на одном типе символов, например на одном ген или белок или только при морфологическом анализе, потому что такие деревья, построенные из другого несвязанного источника данных, часто отличаются от первого, и поэтому требуется большая осторожность при выводе филогенетических отношений между видами. Это наиболее верно в отношении генетического материала, который подвержен латеральному переносу генов и рекомбинация, где разные гаплотип блоки могут иметь разную историю. В этих типах анализа выходное дерево филогенетического анализа отдельного гена является оценкой филогении гена (т. Е. Генного дерева), а не филогенеза гена. таксоны (т.е. дерево видов), из которого были взяты эти символы, хотя в идеале оба должны быть очень близки. По этой причине серьезные филогенетические исследования обычно используют комбинацию генов, которые происходят из разных геномных источников (например, из митохондриальных или пластидных или ядерных геномов),[25] или гены, которые, как ожидается, будут развиваться при различных режимах отбора, так что гомоплазия (ложный гомология ) вряд ли возникнет в результате естественного отбора.

Когда вымершие виды включаются как конечные узлы при анализе (а не, например, для ограничения внутренних узлов) считается, что они не представляют прямых предков каких-либо существующих видов. Вымершие виды обычно не содержат высококачественных ДНК.

Диапазон полезных материалов ДНК расширился с развитием технологий экстракции и секвенирования. Развитие технологий, способных выводить последовательности из более мелких фрагментов или из пространственных структур продуктов деградации ДНК, еще больше расширит диапазон ДНК, считающихся полезными.

Филогенетические деревья также могут быть выведены из ряда других типов данных, включая морфологию, наличие или отсутствие определенных типов генов, события вставки и удаления - и любые другие наблюдения, которые, как считается, содержат эволюционный сигнал.

Филогенетические сети используются, когда раздвоенные деревья не подходят из-за этих сложностей, которые предполагают более сетчатую эволюционную историю отобранных организмов.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Летунич, Ивица; Борк, пэр (1 января 2007 г.). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического дерева» (PDF). Биоинформатика. 23 (1): 127–128. Дои:10.1093 / биоинформатика / btl529. ISSN  1367-4803. PMID  17050570. В архиве (PDF) с оригинала 29 ноября 2015 г.. Получено 2015-07-21.
  2. ^ Ciccarelli, F.D .; Doerks, T .; Фон Меринг, С .; Creevey, C.J .; Snel, B .; Борк, П. (2006). «К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением» (PDF). Наука. 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Научный ... 311.1283C. CiteSeerX  10.1.1.381.9514. Дои:10.1126 / science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592.
  3. ^ Байи, Анатоль (01.01.1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Париж: Ашетт. ISBN  978-2010035289. OCLC  461974285.
  4. ^ Байи, Анатоль. "Греко-французский словарь онлайн". www.tabularium.be. В архиве из оригинала 21 апреля 2014 г.. Получено 2 марта, 2018.
  5. ^ Ходж Т., Коп М (1 октября 2000 г.). "Генеалогическое древо миозина". J Cell Sci. 113 (19): 3353–4. PMID  10984423. В архиве из оригинала от 30 сентября 2007 г.
  6. ^ ""Дерево «Факты: деревья с корнями и деревья без корней». В архиве из оригинала 2014-04-14. Получено 2014-05-26.
  7. ^ Махер Б.А. (2002). «Выкорчевывание древа жизни». Ученый. 16 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. Дои:10.1038 / scientificamerican0200-90. PMID  10710791. В архиве из оригинала от 02.10.2003.
  8. ^ ван Овен, Маннис; Кайзер, Манфред (2009). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека». Человеческая мутация. 30 (2): E386 – E394. Дои:10.1002 / humu.20921. PMID  18853457. S2CID  27566749.
  9. ^ а б c Фельзенштейн, Джозеф (1978-03-01). «Число эволюционных деревьев». Систематическая биология. 27 (1): 27–33. Дои:10.2307/2412810. ISSN  1063-5157. JSTOR  2412810.
  10. ^ а б c Фельзенштейн Дж. (2004). Вывод филогении Sinauer Associates: Сандерленд, Массачусетс.
  11. ^ Фокс, Эмили. «Дендрограмма». конечно. конечно В архиве из оригинала 28 сентября 2017 г.. Получено 28 сентября 2017.
  12. ^ Майр, Эрнст (2009) "Кладистический анализ или кладистическая классификация?". Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 12: 94–128. DOI: 10.1111 / j.1439-0469.1974.tb00160.x ..
  13. ^ Соарес, Антонио; Рабело, Рикардо; Дельбем, Александр (2017). «Оптимизация на основе анализа филограмм». Экспертные системы с приложениями. 78: 32–50. Дои:10.1016 / j.eswa.2017.02.012. ISSN  0957-4174.
  14. ^ Labandeira, C.C .; Дилчер, Д. Л .; Дэвис, Д. Р .; Вагнер, Д. Л. (1994-12-06). «Девяносто семь миллионов лет ассоциации покрытосеменных и насекомых: палеобиологическое понимание значения коэволюции». Труды Национальной академии наук. 91 (25): 12278–12282. Bibcode:1994PNAS ... 9112278L. Дои:10.1073 / пнас.91.25.12278. ISSN  0027-8424. ЧВК  45420. PMID  11607501.
  15. ^ Santamaria, R .; Терон, Р. (26 мая 2009 г.). «Treevolution: визуальный анализ филогенетических деревьев». Биоинформатика. 25 (15): 1970–1971. Дои:10.1093 / биоинформатика / btp333. PMID  19470585.
  16. ^ а б «Эволюционная систематика: схемы шпинделя». Palaeos.com. 2014-11-10. Получено 2019-11-07.
  17. ^ «Деревья, пузыри и копыта». Мозг трехфунтовой обезьяны - биология, программирование, лингвистика, филогения, систематика .... 2007-11-21. Получено 2019-11-07.
  18. ^ а б c Подани, Янош (01.06.2019). «Коралл жизни». Эволюционная биология. 46 (2): 123–144. Дои:10.1007 / s11692-019-09474-w. ISSN  1934-2845.
  19. ^ Дарвин, Чарльз (1837). Ноутбук B. п. 25.
  20. ^ Penny, D .; Hendy, M.D .; Сталь, М.А. (1992). «Прогресс в методах построения эволюционных деревьев». Тенденции в экологии и эволюции. 7 (3): 73–79. Дои:10.1016/0169-5347(92)90244-6. PMID  21235960.
  21. ^ А. Дресс, К. Т. Хубер и В. Моултон. 2001. Метрические пространства в чистой и прикладной математике. Documenta Mathematica LSU 2001: 121-139
  22. ^ Townsend JP, Su Z, Tekle Y (2012). «Филогенетический сигнал и шум: предсказание силы набора данных для разрешения филогенеза». Генетика. 61 (5): 835–849. Дои:10.1093 / sysbio / sys036. PMID  22389443.
  23. ^ Аренас М, Посада Д. (2010). «Влияние рекомбинации на реконструкцию наследственных последовательностей». Генетика. 184 (4): 1133–1139. Дои:10.1534 / генетика.109.113423. ЧВК  2865913. PMID  20124027.
  24. ^ Woese C (2002). «Об эволюции клеток». Proc Natl Acad Sci USA. 99 (13): 8742–7. Bibcode:2002PNAS ... 99,8742 Вт. Дои:10.1073 / pnas.132266999. ЧВК  124369. PMID  12077305.
  25. ^ Parhi, J .; Tripathy, P.S .; Priyadarshi, H .; Mandal, S.C .; Панди, П. (2019). «Диагностика митогенома для устойчивой филогении: случай группы рыб Cypriniformes». Ген. 713: 143967. Дои:10.1016 / j.gene.2019.143967. PMID  31279710.

дальнейшее чтение

  • Schuh, R.T. и A.V.Z. Brower. 2009 г. Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.) ISBN  978-0-8014-4799-0
  • Мануэль Лима, Книга деревьев: визуализация отраслей знания, 2014, Princeton Architectural Press, Нью-Йорк.
  • МЕГА, бесплатная программа для рисования филогенетических деревьев.
  • Гонтье, Н. 2011. «Изображение Древа Жизни: философские и исторические корни эволюционных древовидных диаграмм». Эволюция, образование, охват 4: 515–538.

внешние ссылки

Картинки

Общее