Филогеография - Phylogeography

Филогеография это исследование исторических процессов, которые могут быть ответственны за современное географическое распределение людей. Это достигается путем рассмотрения географического распределения людей в свете генетика, особенно популяционная генетика.[1]

Этот термин был введен для описания географически структурированных генетических сигналов внутри и между разновидность. Явное внимание к виду ' биогеография / биогеографическое прошлое отличает филогеографию от классической популяционная генетика и филогенетика.[2]

Прошлые события, которые можно предположить, включают рост населения, узкие места населения, викарианс и миграция. Недавно разработанные подходы, объединяющие коалесцентная теория или генеалогическая история аллели а распределительная информация может более точно отражать относительные роли этих различных исторических сил в формировании текущих моделей.[3]

Разработка

Термин филогеография впервые был использован Джон Авис в его работе 1987 года Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой.[4] Историческая биогеография показывает, как исторические, геологические, климатические и экологические условия повлияли на текущее распространение видов. В рамках исторической биогеографии исследователи оценивали географические и эволюционные отношения организмов задолго до этого. Два события 1960-х и 1970-х годов были особенно важны в закладке основы современной филогеографии; первым было распространение кладистический мысль, а вторым было развитие теория тектоники плит.[5]

Возникшая в результате школа мысли была биогеографией наместничества, которая объясняла происхождение новых линий передачи через геологические события, такие как дрейф континентов или образование рек. Когда непрерывная популяция (или вид) разделяется новой рекой или новым горным хребтом (т. Е. Случай викарии), создаются две популяции (или виды). Палеогеография, геология и палеоэкология все важные области, которые предоставляют информацию, которая интегрирована в филогеографический анализ.

Филогеография занимает популяционная генетика и филогенетический взгляд на биогеография. В середине 1970-х популяционно-генетический анализ обратился к митохондриальным маркерам.[6] Появление полимеразной цепной реакции (PCR), процесс, при котором миллионы копий ДНК сегмент, который можно воспроизвести, имел решающее значение в развитии филогеографии.

Благодаря этому прорыву информация, содержащаяся в последовательностях митохондриальной ДНК, стала намного доступнее. Достижения в обоих лабораторных методах (например, капилляр Секвенирование ДНК технологии), которые позволили упростить секвенирование ДНК и вычислительные методы, позволяющие лучше использовать данные (например, используя коалесцентная теория ) помогли улучшить филогеографические выводы.[6]

Ранняя филогеографическая работа недавно подверглась критике за ее повествовательный характер и отсутствие статистический строгость (т.е. он не проверял статистически альтернативные гипотезы). Единственный реальный метод был Алан Темплтон «Вложенный анализ клады», который использовал ключ вывода для определения достоверности данного процесса при объяснении соответствия между географическим расстоянием и генетическим родством. В недавних подходах к филогеографии использовался более строгий статистический подход, чем это было первоначально.[2][7][8]

Пример

Изменение климата, такое как циклы оледенения за последние 2,4 миллиона лет, периодически ограничивало некоторые виды разделенными рефугиумами. Эти ограниченные диапазоны могут привести к узкие места населения которые уменьшают генетическую изменчивость. После того, как изменение климата вспять позволяет быстро мигрировать из убежищ, эти виды быстро распространяются в новых доступных средах обитания. Ряд эмпирических исследований обнаруживает генетические признаки как животных, так и видов растений, которые подтверждают этот сценарий рефугиумов и постледниковой экспансии.[3] Это произошло как в тропиках (где усиливается основной эффект оледенения). засушливость, т.е. расширение саванны и втягивание тропический лес )[9][10] а также регионы с умеренным климатом, которые находились под непосредственным влиянием ледников.[11]

Филогеография и сохранение

Филогеография может помочь в установлении приоритетов в охраняемых территориях. Филогеографические анализы также сыграли важную роль в определении эволюционно значимые единицы (ESU), единица сохранения ниже уровня вида, которая часто определяется уникальным географическим распределением и митохондриальными генетическими паттернами.[12]

Недавнее исследование пещеры, находящейся под угрозой рак в Аппалачи востока Северной Америки[13] демонстрирует, как филогенетический анализ наряду с географическим распределением может помочь в признании приоритетов сохранения. Используя филогеографические подходы, авторы обнаружили, что скрытый внутри того, что считалось одним широко распространенным видом, также присутствовал древний и ранее не обнаруженный вид. Теперь можно принимать решения о сохранении, чтобы гарантировать защиту обеих линий. Подобные результаты - не редкость в филогеографических исследованиях.

Анализ саламандры рода Eurycea также в Аппалачах, обнаружили, что нынешняя таксономия этой группы сильно недооценивает разнообразие на уровне видов.[14] Авторы этого исследования также обнаружили, что паттерны филогеографического разнообразия больше связаны с историческими (а не современными) дренажными соединениями, что указывает на то, что основные сдвиги в дренажных схемах региона сыграли важную роль в формировании разнообразия этих саламандр. Таким образом, глубокое понимание филогеографической структуры позволит сделать осознанный выбор при определении приоритетов охраняемых территорий.

Сравнительная филогеография

Эти цифры отображают филогеографическую историю ядовитые лягушки В Южной Америке.

Область сравнительной филогеографии стремится объяснить механизмы, ответственные за филогенетические отношения и распространение разные разновидность. Например, сравнение нескольких таксонов может прояснить историю биогеографических регионов.[15] Например, филогеографические анализы наземных позвоночных на Нижняя Калифорния полуостров[16] и морская рыба как со стороны Тихого океана, так и со стороны залива на полуострове[15] отображать генетические сигнатуры, которые предполагают, что событие викариантности затронуло несколько таксонов Плейстоцен или же Плиоцен.

Филогеография также дает важный исторический взгляд на состав сообщества. История имеет двоякое отношение к региональному и местному разнообразию.[9] Во-первых, размер и состав регионального видовой пул результат баланса видообразование и вымирание. Во-вторых, на местном уровне на состав сообщества влияет взаимодействие между локальным исчезновением популяций видов и повторным заселением.[9] Сравнительный филогенетический подход к влажным тропикам Австралии показывает, что региональные модели распределения и разнообразия видов в значительной степени определяются местными исчезновениями и последующими реколонизациями, соответствующими климатическим циклам.

Филогеография объединяет биогеографию и генетику для более подробного изучения линейной истории вида в контексте геоклиматической истории планеты. Пример исследования ядовитых лягушек, обитающих в Южной Америке неотропы (показано слева) используется для демонстрации того, как филогеографы сочетают генетика и палеогеография собрать воедино экологическую историю организмов в их среде обитания. Несколько крупных геоклиматических событий сильно повлияли на биогеографическое распространение организмов в этой области, в том числе изоляция и воссоединение Южной Америки поднятие Анд, обширное Амазонка система поймы в миоцене, формирование Ориноко и Амазонка дренажи, и сухо-влажные климатические циклы на протяжении всего Плиоцен к Плейстоцен эпох.[17]

Используя эту контекстную палеогеографическую информацию (палеогеографические временные ряды показаны на панелях A-D), авторы этого исследования[17] предложила нулевую гипотезу, которая не предполагает пространственной структуры, и две альтернативные гипотезы, включающие рассредоточение и другие биогеографические ограничения (гипотезы показаны на панелях E-G, обозначенных как SMO, SM1 и SM2). Филогеографы посетили ареалы каждого вида лягушек, чтобы получить образцы тканей для генетического анализа; исследователи также могут получить образцы тканей из музейных коллекций.

История эволюции и отношения между различными видами ядовитых лягушек реконструированы с использованием филогенетические деревья получено из молекулярных данных. Молекулярные деревья нанесены на карту с учетом палеогеографической истории региона для полного филогеографического изучения. Дерево, показанное в центре рисунка, имеет длину ветвей, откалиброванную по молекулярные часы, внизу отображается полоса геологического времени. То же филогенетическое дерево дублируется еще четыре раза, чтобы показать, где каждая линия распространена и обнаружена (показано на вставленных ниже картах, включая бассейн Амазонки, Анды, Гвиану-Венесуэлу, Центральную Америку-Чоко).[17]

Комбинация методов, использованных в этом исследовании, в более общем плане демонстрирует, как проходят филогеографические исследования и проверяются модели общего влияния. Палеогеографические данные устанавливают геологические записи времени для исторических событий, которые объясняют закономерности ветвления в молекулярных деревьях. Это исследование отклонило нулевую модель и обнаружило, что происхождение всех существующих видов ядовитых лягушек Амазонки в основном происходит от четырнадцати ветвей, которые расселились в соответствующих областях после отступления миоценового паводка.[17] Филогеографические исследования этого типа на региональной основе повторяются для разных видов в качестве средства независимого тестирования. Филогеографы находят широко совпадающие и повторяющиеся закономерности среди видов в большинстве регионов планеты, что связано с общим влиянием палеоклиматический история.[1]

Филогеография человека

Основные статьи: Недавняя гипотеза единственного происхождения и Межрегиональная гипотеза

Филогеография также оказалась полезной для понимания происхождения и закономерностей распространения нашего собственного вида. Homo sapiens. Основываясь в первую очередь на наблюдениях за скелетными останками древних человеческих останков и оценке их возраста, антропологи предложили две конкурирующие гипотезы о происхождении человека.

Первая гипотеза называется За пределами Африки с заменой модель, которая утверждает, что последнее расширение из Африка около 100000 лет назад привело к тому, что современные люди вытеснили все предыдущие Гомо виды население в Евразия это было результатом предыдущей волны эмиграции из Африки. В межрегиональный сценарий утверждает, что люди из недавней экспансии из Африки генетически смешались с человеческими популяциями более древних африканских эмигрантов. Филогеографическое исследование, открывшее Митохондриальная Ева жившие в Африке 150 000 лет назад, на раннем этапе поддержали модель «За пределами Африки».[18]

Хотя у этого исследования были свои недостатки, оно привлекло к себе внимание как в научных кругах, так и в более широкой аудитории. Более тщательный филогеографический анализ, в котором использовались десять разных генов вместо одного митохондриального маркера, показывает, что по крайней мере два крупных экспансии за пределы Африки после первоначального расширения диапазона человек прямоходящий сыграли важную роль в формировании генофонда современного человека, и этот повторяющийся генетический обмен является повсеместным.[19] Эти результаты убедительно продемонстрировали центральную роль Африки в эволюция современного человека, но также указывает на то, что мультирегиональная модель имеет некоторую обоснованность. Эти исследования были в значительной степени вытеснены исследованиями популяционной геномики, в которых используется на порядки больше данных.

В свете этих недавних данных из проекта 1000 геномов, баз данных SNP геномного масштаба, в которых отобраны тысячи людей по всему миру, и образцов, взятых у двух гомининов, не являющихся Homo sapiens (неандертальцев и денисовцев), картина эволюции человека стала более четкой и сложной, включая возможная примесь неандертальцев и денисовцев, примесь с архаичными африканскими гомининами и евразийская экспансия в Австралазийский регион, которая предшествует стандарту африканской экспансии.

Филогеография вирусов

Вирусы информативны для понимания динамики эволюционных изменений из-за их быстрой скорости мутации и быстрого времени генерации.[20] Филогеография - полезный инструмент для понимания происхождения и распространения различных вирусных штаммов. Филогеографический подход был использован для многих болезней, угрожающих здоровью человека, в том числе лихорадка денге, бешенство, грипп и ВИЧ.[20] Точно так же филогеографический подход, вероятно, будет играть ключевую роль в понимании переносчиков и распространения птичий грипп (HPAI H5N1 ), демонстрируя актуальность филогеографии для широкой публики.

Филогеография языков

Филогеографический анализ древних и современных языков использовался для проверки того, Индоевропейские языки возник в Анатолия или в степи Средней Азии.[21] Эволюция языка моделировалась с точки зрения увеличения и уменьшения числа родственных слов в каждом языке с течением времени, чтобы произвести кладограмма родственных языков. Объединение этих данных с известными географическими ареалами каждого языка дало сильную поддержку анатолийскому происхождению примерно 8000–9500 лет назад.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Ависе, Дж. (2000). Филогеография: история и формирование видов. Президент и научные сотрудники Гарвардского колледжа. ISBN  978-0-674-66638-2.
  2. ^ а б Ноулз, Л. Л. и У. П. Мэддисон (2002). «Статистическая филогеография». Молекулярная экология. 11 (12): 2623–2635. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01637.x. PMID  12453245.
  3. ^ а б Крузан, М. Б. и А. Р. Темплтон (2000). «Палеоэкология и коалесценция: филогеографический анализ гипотез из летописи окаменелостей». Тенденции в экологии и эволюции. 15 (12): 491–496. Дои:10.1016 / S0169-5347 (00) 01998-4. PMID  11114435.
  4. ^ Avise, J.C .; Дж. Арнольд; R M Ball; E Bermingham; T Lamb; Дж. Э. Нейгель; C A Reeb; Н. К. Сондерс (1987). "Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой". Ежегодный обзор экологии и систематики. 18: 489–522. Дои:10.1146 / annurev.es.18.110187.002421.
  5. ^ Де Кейруш, А. (2005). «Воскрешение океанического рассеяния в исторической биогеографии». Тенденции в экологии и эволюции. 20 (2): 68–73. Дои:10.1016 / j.tree.2004.11.006. PMID  16701345.
  6. ^ а б Ависе, Дж. К. (1998). «История и сфера филогеографии: личное размышление». Молекулярная экология. 7 (4): 371–379. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00391.x. S2CID  16711956.
  7. ^ Templeton, A.R .; Э. Рутман; К. А. Филлипс (1995). «Отделение структуры популяции от истории популяции: кладистический анализ географического распределения гаплотипов митохондриальной ДНК у тигровой саламандры, Ambystoma Tigrinum». Генетика. 140 (2): 767–782. ЧВК  1206651. PMID  7498753.
  8. ^ Темплтон, А. Р. (1998). «Вложенный кладовый анализ филогеографических данных: проверка гипотез о потоке генов и истории популяции». Молекулярная экология. 7 (4): 381–397. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00308.x. PMID  9627999. S2CID  19496196.
  9. ^ а б c Schneider, C.J .; М. Каннингем; К. Мориц (1998). «Сравнительная филогеография и история эндемичных позвоночных в тропических лесах влажных тропиков Австралии». Молекулярная экология. 7 (4): 487–498. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00334.x. S2CID  84601584.
  10. ^ Да Силва, М. Н. Ф. и Дж. Л. Паттон (1998). «Молекулярная филогеография и эволюция и сохранение амазонских млекопитающих». Молекулярная экология. 7 (4): 475–486. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00276.x. PMID  9628001. S2CID  28482137.
  11. ^ Taberlet, P .; Л. Фумагалли; A.G. Wust-Saucy; Дж. Ф. Коссонс (1998). «Сравнительная филогеография и послеледниковые маршруты колонизации Европы». Молекулярная экология. 7 (4): 453–464. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00289.x. PMID  9628000. S2CID  6365966.
  12. ^ Мориц, К. (1994). «Определение« эволюционно значимых единиц »для сохранения». Тенденции в экологии и эволюции. 9 (10): 373–375. Дои:10.1016/0169-5347(94)90057-4. PMID  21236896.
  13. ^ Бухай, Дж. Э. и К. А. Крэндалл (2005). «Подземная филогеография пресноводных раков показывает обширный поток генов и удивительно большие размеры популяции». Молекулярная экология. 14 (14): 4259–4273. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2005.02755.x. PMID  16313591. S2CID  24556824.
  14. ^ Козак, К. Х .; А. Б. Рассел; А. Ларсон (2006). «Генные линии и палеодренажные бассейны восточной части Северной Америки: филогеография и видообразование саламандр Eurycea bislineata видовой комплекс ». Молекулярная экология. 15 (1): 191–207. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2005.02757.x. PMID  16367840. S2CID  22679793.
  15. ^ а б Ригинос, К. (2005). «Загадочная викариантность рыб Калифорнийского залива аналогична викариантным образцам, обнаруженным у млекопитающих и рептилий Нижней Калифорнии». Эволюция. 59 (12): 2678–2690. Дои:10.1554/05-257.1. PMID  16526514. S2CID  9500433.
  16. ^ Риддл, Б. Р .; Д. Дж. Хафнер; Л. Ф. Александер; Дж. Р. Джегер (2000). «Загадочный наместник в историческом собрании биоты полуострова Нижняя Калифорния». Труды Национальной академии наук. 97 (26): 14438–14443. Bibcode:2000PNAS ... 9714438R. Дои:10.1073 / pnas.250413397. ЧВК  18937. PMID  11095731.
  17. ^ а б c d Santos, J.C .; Coloma, L.A .; Саммерс, К .; Caldwell, J. P .; Ree, R .; Мориц, Крейг; и другие. (2009). Мориц, Крейг (ред.). «Разнообразие амфибий в Амазонии в первую очередь происходит от позднемиоценовых андских линий». ПЛОС Биол. 7 (3): e1000056. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000056. ЧВК  2653552. PMID  19278298.
  18. ^ Cann, R.L .; Stoneking, M .; А. К. Уилсон (1987). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Природа. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987 Натур. 325 ... 31C. Дои:10.1038 / 325031a0. PMID  3025745. S2CID  4285418.
  19. ^ Темплтон, А. Р. (2002). "Из Африки снова и снова" (PDF). Природа. 416 (6876): 45–51. Bibcode:2002 Натур 416 ... 45 т. Дои:10.1038 / 416045a. PMID  11882887. S2CID  4397398.
  20. ^ а б Холмс, Э. К. (2004). «Филогеография вирусов человека». Молекулярная экология. 13 (4): 745–756. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2003.02051.x. PMID  15012753. S2CID  39055726.
  21. ^ Bouckaert, Remco; Филипп Лемей; Майкл Данн; Саймон Дж. Гринхилл; Александр В. Алексеенко; Алексей Дж. Драммонд; Рассел Д. Грей; Марк А. Сушард; Квентин Д. Аткинсон (24 августа 2012 г.). «Картографирование истоков и распространения индоевропейской языковой семьи». Наука. 337 (6097): 957–960. Bibcode:2012Sci ... 337..957B. Дои:10.1126 / science.1219669. ЧВК  4112997. PMID  22923579.