Внешняя группа (кладистика) - Outgroup (cladistics)

Простой кладограмма показаны эволюционные отношения между четырьмя видами: A, B, C и D. Здесь вид A - внешняя группа, а виды B, C и D - внутренняя группа.

В кладистика или же филогенетика, аутгруппа[1] является более отдаленной группой организмов, которая служит контрольной группой при определении эволюционный взаимоотношений внутри группы, совокупности изучаемых организмов, и отличается от социологические группы. Внешняя группа используется в качестве точки сравнения для внутренней группы и, в частности, позволяет филогения быть укорененным. Поскольку полярность (направление) изменения признаков может быть определена только на основе укорененной филогении, выбор внешней группы важен для понимания эволюции признаков вдоль филогении.[2]

История

Хотя концепция внешних групп использовалась с самых первых дней кладистики, считается, что термин «чужая группа» был придуман в начале 1970-х годов в Американский музей естественной истории.[3] До появления этого термина биологи-эволюционисты использовали различные другие термины, включая «эксгруппа», «родственная группа» и «внешние группы».[3]

Выбор внешней группы

Предполагается, что выбранная внешняя группа менее связана с внутренней группой, чем внутренняя группа связана с самой собой. Эволюционный вывод из этих взаимоотношений состоит в том, что виды внешней группы имеют общего предка с внутренней группой, которая старше, чем общий предок внутренней группы. Выбор внешней группы может изменить топологию филогении.[4] Следовательно, филогенетики обычно используют более одной внешней группы в кладистическом анализе. Использование нескольких внешних групп предпочтительнее, потому что оно обеспечивает более устойчивую филогению, буферизацию против бедных кандидатов в чужую группу и тестирование гипотетической монофилии внутренней группы.[3][5][6]

Чтобы считаться внешней группой, таксон должен удовлетворять следующим двум характеристикам:

  • Он не должен быть членом внутренней группы.
  • Он должен быть связан с внутренней группой, достаточно близко для значимых сравнений с внутренней группой.

Следовательно, соответствующая внешняя группа должна однозначно находиться за пределами клады представляет интерес в филогенетическом исследовании. Внешняя группа, вложенная в внутреннюю группу, при использовании для укоренения филогении приведет к неверным выводам о филогенетических отношениях и эволюции черт.[7] Однако оптимальный уровень родства внешней группы с внутренней зависит от глубины филогенетического анализа. Выбор тесно связанной внешней группы по отношению к внутренней более полезен при рассмотрении тонких различий, в то время как выбор чрезмерно удаленной внешней группы может привести к ошибкам. конвергентная эволюция для прямого эволюционного отношения из-за общий предок.[8][9] Для поверхностной филогенетики - например, выяснения эволюционных взаимоотношений клады внутри рода - подходящей внешней группой будет член сестринской клады.[10] Однако для более глубокого филогенетического анализа можно использовать менее близкие таксоны. Например, Джарвис и др. (2014) использовали людей и крокодилов в качестве внешних групп при рассмотрении ранних ветвей птичьей филогении.[11] В молекулярная филогенетика, удовлетворение второго требования обычно означает, что последовательности ДНК или белков из внешней группы могут быть успешно выровнен к последовательностям из внутренней группы. Хотя существуют алгоритмические подходы к выявлению чужих групп с максимальной глобальной экономией, они часто ограничены из-за неспособности отразить непрерывный количественный характер определенных состояний характера.[12] Состояния характера - это черты, наследственные или производные, которые влияют на построение паттернов ветвления в филогенетическом дереве.[13]

Примеры

В группеВнешняя группа
Великие обезьяны[14]Гиббонс
Плацентарные млекопитающие[15]Сумчатые
Хордовые[16]Иглокожие
Покрытосеменные[17]Голосеменные

В каждом примере филогения организмов во внутренней группе может быть основана на оценке одинаковых состояний характера для одного или нескольких членов внешней группы.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С .; Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых. ISBN  9780521821490.
  2. ^ Фаррис, Дж. С. (1982). «Внешние группы и экономия». Систематическая биология. 31 (3): 328–334. Дои:10.1093 / sysbio / 31.3.328. ISSN  1063-5157.
  3. ^ а б c Никсон, Кевин; Карпентер, Джеймс (декабрь 1993 г.). «О чужих группах». Кладистика. 9 (4): 413–426. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1993.tb00234.x. S2CID  221577454.
  4. ^ Giribet, G .; Рибера, К. (июнь 1998 г.). «Положение членистоногих в животном мире: поиск надежной внешней группы для внутренней филогении членистоногих». Молекулярная филогенетика и эволюция. 9 (3): 481–488. Дои:10.1006 / mpev.1998.0494. PMID  9667996.
  5. ^ Barriel, V .; Тасси, П. (июнь 1998 г.). «Укоренение с множеством чужих групп: консенсус или экономия». Кладистика. 14 (2): 193–200. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1998.tb00332.x. S2CID  84759858.
  6. ^ де ла Торре-Барсена, Хосе Эдуардо; Колокотронис, С.О .; Ли, Эрнест; Стивенсон, Деннис; Бреннер, Эрик; Катари, Манприт; Коруцци, Глория; ДеСалле, Роб (2009). «Влияние выбора внешней группы и отсутствующих данных на филогенетику основных семенных растений с использованием общегеномных данных EST». PLOS ONE. 4 (6): e5764. Bibcode:2009PLoSO ... 4.5764D. Дои:10.1371 / journal.pone.0005764. ЧВК  2685480. PMID  19503618.
  7. ^ Мэддисон, Уэйн; и другие. (1984). «Анализ внешних групп и экономия» (PDF). Систематическая зоология. 33 (1): 83–103. Дои:10.2307/2413134. JSTOR  2413134.
  8. ^ Уилберг, Эрик В. (01.07.2015). «Что входит в состав внешней группы? Влияние выбора внешней группы на филогенетическое положение Thalattosuchia (Crocodylomorpha) и происхождение Crocodyliformes». Систематическая биология. 64 (4): 621–637. Дои:10.1093 / sysbio / syv020. ISSN  1063-5157. PMID  25840332.
  9. ^ О'БРАЙЕН, МАЙКЛ Дж .; ЛИМАН, Р.ЛИ; SAAB, YOUSSEF; СААБ, ЭЛИАС; ДАРВЕНТ, ДЖОН; ПЕРЧАТКА, ДЭНИЕЛ С. (2002). «Две проблемы археологической филогенетики: построение таксонов и выбор внешней группы». Журнал теоретической биологии. 215 (2): 133–150. Дои:10.1006 / jtbi.2002.2548. PMID  12051970.
  10. ^ Дэвид А. Баум; Стейси Д. Смит (2013). Мышление о деревьях: введение в филогенетическую биологию. Робертс. п. 175. ISBN  978-1-936221-16-5.
  11. ^ Jarvis, E .; и другие. (Декабрь 2014 г.). «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ветви на древе жизни современных птиц». Наука. 346 (6215): 1320–1331. Bibcode:2014Научный ... 346.1320J. Дои:10.1126 / science.1253451. ЧВК  4405904. PMID  25504713.
  12. ^ Стивенс, П. Ф. (1991). «Состояния характера, морфологические вариации и филогенетический анализ: обзор». Систематическая ботаника. 16 (3): 553–583. Дои:10.2307/2419343. JSTOR  2419343.
  13. ^ Рино, Валентин; Гранд, Анаис; Зарагуэта, Рене; Лорен, Мишель (1 мая 2015 г.). «Экспериментальная систематика: чувствительность кладистических методов к схемам поляризации и упорядочения символов». Вклад в зоологию. 84 (2): 129–148. Дои:10.1163/18759866-08402003.
  14. ^ Прадо-Мартинес, Хавьер; Маркиз-Боне, Томас (2013). «Генетическое разнообразие и история популяции больших обезьян». Природа. 499 (7459): 471–475. Bibcode:2013Натура.499..471П. Дои:10.1038 / природа12228. ЧВК  3822165. PMID  23823723.
  15. ^ Мерфи, Уильям; Прингл, Томас; Крайдер, Тесс; Спрингер, Марк; Миллер, Уэбб (2007). «Использование геномных данных для разгадки корней филогении плацентарных млекопитающих». Геномные исследования. 17 (4): 413–421. Дои:10.1101 / гр.5918807. ЧВК  1832088. PMID  17322288.
  16. ^ Кэмерон, Крис; Гарей, Джеймс; Свалла, Билли (2000). «Эволюция хордовой формы тела: новые выводы из филогенетического анализа типа deuterostome». PNAS. 97 (9): 4469–4474. Дои:10.1073 / пнас.97.9.4469. ЧВК  18258. PMID  10781046.
  17. ^ Мэтьюз, Сара; Донохью, Майкл (1999). «Корень филогении покрытосеменных, полученный из дублирующих генов фитохромов». Наука. 286 (5441): 947–950. Дои:10.1126 / science.286.5441.947. PMID  10542147.