Цветущее растение - Flowering plant

"Цветущие растения" перенаправляются сюда. О книге Дж. Ледьярда Стеббинса см. Цветущие растения: эволюция выше видового уровня.

Цветущее растение Временной диапазон: Поздний Валанжинский – настоящее время, 134–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Разнообразие покрытосеменных растений
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Сперматофиты
Clade:	Покрытосеменные
Группы (APG IV)[1]
†Nanjinganthus ? Базальные покрытосеменные Amborellales Нимфеи Austrobaileyales Сердцевинные покрытосеменные Clades магнолииды однодольные эвдикоты Заказы Хлоранталес Ceratophyllales
Синонимы
Антофита Кронквист[2] Покрытосеменные Линдл. Магнолиофита Кронквист, Тахт. & W.Zimm.[3] Magnolicae Тахт.[4]

В цветущие растения, также известный как Покрытосеменные (/ˌæпdʒяoʊˈsпɜːrмя/),^[5][6] или же Магнолиофита (/мæɡˌпoʊляˈɒжɪтə,-oʊжаɪтə/),^[7] самая разнообразная группа наземные растения, с 64 заказы, 416 семьи, примерно 13 000 известных роды и 300 000 известных разновидность.^[8] Нравиться голосеменные, покрытосеменные семенные растения. Они отличаются от голосеменных по характеристикам, включая: цветы, эндосперм в их семена, и производство фрукты которые содержат семена. Этимологически, покрытосеменные означает растение, которое дает семена в вольере; Другими словами, плодоносящее растение. Термин происходит от Греческий слова ангел («корпус» или «кожух») и сперма ("семя").

Предки цветковых растений отделились от голосеменных в Триасовый период От 245 до 202 миллионов лет назад, а первые цветковые растения известны около 125 миллионов лет назад. Они широко диверсифицировались в течение Раннемеловой период, получил широкое распространение 120 миллионов лет назад и заменил хвойные породы как доминирующие деревья от 60 до 100 миллионов лет назад.

Описание

Chamaenerion angustifolium, также известный как кипрей или же Rosebay Willowherb, это цветущее растение в ива семья Onagraceae. Человек на картинке сфотографирован в Финляндия, где это довольно распространено.

Характеристики, производные от покрытосеменных

Покрытосеменные отличаются от других семенные растения несколькими способами, описанными в таблице ниже. Эти отличительные характеристики, вместе взятые, сделали покрытосеменные растения наиболее разнообразными и многочисленными наземными растениями и наиболее коммерчески важной группой для человека.^[а]

Отличительные особенности покрытосеменных растений

Особенность	Описание
Цветущие органы	Цветы, то репродуктивные органы цветковых растений, являются наиболее примечательной особенностью, отличающей их от других семенных растений. Цветы предоставили покрытосеменным растениям возможность иметь более специфичную для вида систему размножения и, следовательно, способ более легко эволюционировать в разные виды без риска скрещивания с родственными видами. Более быстрое видообразование позволило покрытосеменным приспособиться к более широкому спектру видов. экологические ниши. Это позволило цветущим растениям в значительной степени доминировать земной экосистемы.[нужна цитата ]
Тычинки с двумя парами пыльцевых мешочков	Тычинки намного легче, чем соответствующие органы голосеменных, и со временем внесли вклад в диверсификацию покрытосеменных растений. приспособления специализированным опыление синдромы, такие как особые опылители. Тычинки также изменились со временем, чтобы предотвратить самооплодотворение, что позволило продолжить диверсификацию, позволив покрытосеменным в конечном итоге заполнить больше ниш.
Уменьшенные мужские части, три клетки	Мужчина гаметофит у покрытосеменных значительно меньше в размерах по сравнению с семенниками голосеменных.[9] Меньший размер пыльцы сокращает время между опылением - пыльцевое зерно достигает женского растения - и оплодотворение. У голосеменных оплодотворение может происходить через год после опыления, тогда как у покрытосеменных оплодотворение начинается очень скоро после опыления.[10] Более короткий промежуток времени между опылением и оплодотворением позволяет покрытосеменным растениям дать семена раньше после опыления, чем голосеменным, что дает покрытосеменным явное эволюционное преимущество.
Закрыто карпель включающий семяпочки (Carpel или Carpels и аксессуары могут стать фрукты )	Закрытый плодолистик покрытосеменных также позволяет адаптироваться к специализированным синдромам опыления и средствам контроля. Это помогает предотвратить самооплодотворение, тем самым поддерживая повышенное разнообразие. После оплодотворения яичника плодолистик и некоторые окружающие его ткани превращаются в плод. Этот фрукт часто служит аттрактантом для животных, разносящих семена. Возникающие в результате отношения сотрудничества представляют собой еще одно преимущество для покрытосеменных растений в процессе рассредоточение.
Уменьшенный женский гаметофит, семь клеток с восемью ядрами	Уменьшенный женский гаметофит, как и уменьшенный мужской гаметофит, может быть адаптацией, позволяющей более быстрое завязывание семян, что в конечном итоге приводит к такой адаптации цветущих растений, как ежегодный жизненный цикл травянистых растений, позволяя цветущим растениям заполнять еще больше ниш.
Эндосперм	Как правило, формирование эндосперма начинается после оплодотворения и до первого деления плодов. зигота. Эндосперм - очень питательная ткань, которая может обеспечить пищу для развивающихся эмбрион, то семядоли, а иногда саженец когда он впервые появляется.

Анатомия сосудов

Поперечный разрез стебля покрытосеменных. лен:
1. сердцевина, 2. протоксилема, 3. ксилема, 4. флоэма, 5. склеренхима (лубяное волокно ), 6. кора, 7. эпидермис

Стебли покрытосеменных состоят из семи слоев, как показано справа. Сумма и сложность тканеобразования у цветковых растений превосходит таковое у голосеменных. В сосудистые пучки стержня расположены так, чтобы ксилема и флоэма образуют концентрические кольца.

в двудольные пучки в очень молодом стебле расположены в открытом кольце, отделяющем центральную сердцевину от внешней коры. В каждой связке, разделяющей ксилему и флоэму, находится слой меристема или активная формирующая ткань, известная как камбий. Путем образования слоя камбия между пучками (межпучкового камбия) образуется полное кольцо, и регулярное периодическое увеличение толщины является результатом развития ксилемы внутри и флоэмы снаружи. Мягкая флоэма измельчается, но твердая древесина остается неизменной и составляет основную часть стебля и ветвей древесного многолетника. Из-за различий в характере элементов, производимых в начале и в конце сезона, древесина разделена в поперечном сечении на концентрические кольца, по одному на каждое. время года роста, называется годовые кольца.

Среди однодольные пучки более многочисленны в молодом стебле и разбросаны по наземной ткани. Они не содержат камбия, и однажды сформированный стебель увеличивается в диаметре только в исключительных случаях.

Репродуктивная анатомия

Основные статьи: Цветок и Репродуктивная морфология растений

Коллекция цветов, образующих соцветие.

Характерная особенность покрытосеменных растений - цветок. Цветки демонстрируют замечательные вариации формы и развития и обеспечивают наиболее надежные внешние характеристики для установления взаимоотношений между видами покрытосеменных. Функция цветка - обеспечивать оплодотворение из яйцеклетка и развитие фрукты содержащий семена. Цветочный аппарат может окончательно возникнуть на побеге или из пазуха листа (где черешок прикрепляется к стеблю). Иногда, как в фиалки, цветок поодиночке возникает в пазухе обыкновенной листвы. Чаще цветоносная часть растения резко отличается от листвы или вегетативной части и образует более или менее сложную систему ветвей, называемую ветвями. соцветие.

Есть два типа репродуктивных клеток, производимых цветами. Микроспоры, который разделится, чтобы стать пыльцевые зерна, являются «мужскими» клетками и переносятся в тычинки (или микроспорофиллы). "Женские" клетки называются мегаспоры, которая разделится и станет яйцеклеткой (мегагаметогенез ), содержатся в яйцеклетка и заключен в карпель (или мегаспорофилл).

Цветок может состоять только из этих частей, как в ива, где каждый цветок состоит всего из нескольких тычинки или два плодолистика. Обычно присутствуют другие конструкции, которые служат для защиты спорофиллы и формировать оболочку, привлекательную для опылителей. Отдельные элементы этих окружающих структур известны как чашелистики и лепестки (или же листочки околоцветника в цветах, таких как Магнолия где чашелистики и лепестки не отличимы друг от друга). Наружная серия (чашечка чашелистиков) обычно зеленая и похожа на листья и защищает остальную часть цветка, особенно бутон. Внутренний ряд (венчик лепестков), как правило, белый или ярко окрашенный, имеет более нежную структуру. Он предназначен для привлечения насекомое или же птица опылители. Привлечение осуществляется цветом, запах, и нектар, который может секретироваться в какой-то части цветка. Характеристики, привлекающие опылителей, объясняют популярность цветов и цветковых растений среди людей.^{[нужна цитата ]}

Хотя большинство цветов идеальны или гермафродит (имеющие части, производящие пыльцу и семяпочки, в одной и той же структуре цветка), у цветковых растений развились многочисленные морфологические и физиологический механизмы для уменьшения или предотвращения самооплодотворения. Гетероморфные цветы имеют короткие плодолистики и длинные тычинки, или наоборот, поэтому животные опылители не может легко передать пыльцу на пестик (восприимчивую часть плодолистика). Гомоморфные цветы могут использовать биохимический (физиологический) механизм, называемый несовместимость с самим собой различать собственные и несамостоятельные пыльцевые зерна. У других видов мужская и женская части морфологически разделены, развиваясь на разных цветках.^{[нужна цитата ]}

Таксономия

История классификации

С 1736 г. иллюстрация классификации Линнея.

Ботанический термин «покрытосеменные», от Древнегреческий ἀγγεῖον, Англия (бутылка, сосуд) и σπέρμα, сперма (семя), был придуман в форме Angiospermae Пауль Херманн в 1690 г., как название одного из его основных подразделений завода Королевство. Это включало цветковые растения, имеющие семена, заключенные в капсулы, отличные от его Gymnospermae, или цветковые растения с ахениальный или шизокарпические плоды, причем весь плод или каждая его часть рассматривается здесь как голое семя. И термин, и его антоним были поддержаны Карл Линней в том же смысле, но с ограниченным применением, в названиях орденов своего класса Дидинамия. Его использование при любом подходе к его современным масштабам стало возможным только после 1827 г., когда Роберт Браун установили наличие действительно голых семяпочек в Cycadeae и Хвойные,^[11] и применил к ним название голосеменные.^{[нужна цитата ]} С тех пор, пока эти голосеменные, как обычно, считались двудольными цветковыми растениями, ботанические авторы с разной степенью охвата использовали термин покрытосеменные как групповое название для других видов растений. двудольные растения.

An ауксанометр, устройство для измерения увеличения или скорости роста растений

В 1851 г. Hofmeister обнаружил изменения, происходящие в зародышевом мешочке цветковых растений, и определил их правильное отношение к Криптогамия. Это зафиксировало положение голосеменных растений как класса, отличного от двудольных, и термин покрытосеменные затем постепенно стал использоваться как подходящее обозначение для всех цветковых растений, кроме голосеменных, включая классы двудольных и однодольных. В этом смысле этот термин используется сегодня.

В большинстве таксономий цветковые растения рассматриваются как связная группа. Самым популярным описательным названием было Angiospermae (покрытосеменные), с Антофита («цветущие растения») второй вариант. Эти имена не связаны ни с каким рангом. В Система Веттштейна и Система Энглера используйте название Angiospermae в присвоенном ранге подразделения. В Система выявления рассматривать цветковые растения как подразделения Магнолиофитина,^[12] но позже разделил его на Magnoliopsida, Liliopsida и Rosopsida. В Тахтаджанская система и Система Кронквиста относиться к этой группе в ранге разделение, что привело к названию Magnoliophyta (от фамилии Magnoliaceae). В Система Дальгрена и Система Торна (1992) относиться к этой группе в ранге класса, что привело к названию Magnoliopsida. В Система ПНГ 1998 г., а затем 2003 г.^[13] и 2009 г.^[14] ревизий, рассматривать цветковые растения как кладу, называемую покрытосеменными, без формального ботаническое название. Официальная классификация была опубликована вместе с редакцией 2009 года, в которой цветковые растения образуют подкласс Magnoliidae.^[15]

Внутренняя классификация этой группы подверглась значительному пересмотру. В Система Кронквиста, предложено Артур Кронквист в 1968 году и полностью опубликованный в 1981 году, до сих пор широко используется, но уже не считается точно отражающим филогения. Консенсус относительно того, как следует расположить цветущие растения, недавно начал формироваться благодаря работе Группа филогении покрытосеменных растений (APG), которая опубликовала важную реклассификацию покрытосеменных растений в 1998 году. Обновления, включающие более свежие исследования, были опубликованы как Система APG II в 2003 г.,^[13] то Система APG III в 2009,^[14][16] и Система APG IV в 2016 году.

Традиционно цветковые растения делятся на две группы:

• Двудольные или же Магнолиопсида
• Однодольные или же Лилиопсида

которые в системе Кронквиста называются Magnoliopsida (в ранге класса, образованном от фамилии Magnoliaceae) и Liliopsida (в ранге класса, образованном из фамилии Лилии ). Другие описательные наименования, разрешенные статьей 16 ICBN включают Двудольные или двудольные, и Однодольные или Monocotyledoneae, которые давно используются. На английском языке член любой группы может называться двудольные (множественное число двудольных) и однодольные (множественное число однодольных), или сокращенно, как двудольные (множественное число двудольных) и однодольные (множественное число однодольных). Эти названия получены из наблюдения, что двудольные чаще всего имеют два семядоли, или зародышевые листья в каждом семени. У однодольных обычно бывает только один, но в любом случае это правило не является абсолютным. С широкой диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особо удобным, ни надежным признаком.^{[нужна цитата ]}

Недавние исследования, например APG, показывают, что однодольные сформировать монофилетический группа (клады ), но двудольные нет (они парафилетический ). Тем не менее, большинство видов двудольных действительно образуют монофилетическую группу, называемую эвдикоты или же триколпаты. Из оставшихся видов двудольных большинство принадлежит к третьей крупной кладе, известной как магнолииды, содержащий около 9000 видов. Остальные включают парафилетическую группу таксонов с ранним ветвлением, известную под общим названием базальные покрытосеменные, плюс семьи Ceratophyllaceae и Chloranthaceae.^{[нужна цитата ]}

Современная классификация

Однодольные (слева) и двудольные саженцы

Выделяют восемь групп живых покрытосеменных:

• Базальные покрытосеменные (ANA: Амборелла, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Амборелла, единственный вид кустарника из Новая Каледония;
  • Нимфеи, около 80 видов,^[17] водяные лилии и Водорослевые;
  • Austrobaileyales, около 100 видов^[17] из древесные растения из разных уголков мира
• Сердцевинные покрытосеменные (Мезангиоспермия )^[15]
  • Хлоранталес, 77 известных видов^[18] ароматных растений с зубчатыми листьями;
  • Магнолииды, около 9000 видов,^[17] характеризуется тройной цветы, пыльца с одной порами и обычно листья с ветвистыми прожилками - например магнолии, лавровый, и черный перец;
  • Однодольные, около 70 000 видов,^[17] характеризуется трехцветными цветками, одиночными семядоли, пыльца с одной порой и обычно с листьями с параллельными прожилками, например травы, орхидеи, и ладони;
  • Ceratophyllum, около 6 видов^[17] из водные растения, возможно, наиболее знакомый как аквариум растения;
  • Eudicots, около 175 000 видов,^[17] характеризуется 4- или 5-мерными цветками, пыльцой с тремя порами и обычно ветвистыми листьями с жилками, например подсолнухи, петуния, лютик, яблоки, и дубы.

Точная взаимосвязь между этими восемью группами еще не ясна, хотя есть согласие, что первые три группы, которые отклонились от предкового покрытосеменного, были Amborellales, Нимфеи, и Austrobaileyales.^[19] Период, термин базальные покрытосеменные относится к этим трем группам. Среди оставшихся пяти групп (стержневые покрытосеменные) взаимосвязь между тремя самыми широкими из этих групп (магнолииды, однодольные и эвдикоты) остается неясной. Цзэн и его коллеги (рис. 1) описывают четыре конкурирующих схемы.^[20] Из них эвдикоты и однодольные являются самыми крупными и разнообразными, составляя около 75% и 20% видов покрытосеменных, соответственно. Согласно некоторым исследованиям, первыми расходятся магнолии, другие - однодольные.^[21] Ceratophyllum похоже, группируется с эвдикотами, а не с однодольными. 2016 год Группа филогении покрытосеменных растений пересмотр (APG IV) сохранил общую взаимосвязь более высокого порядка, описанную в APG III.^[14]

1. Филогения цветковых растений по данным APG III (2009 г.).^[14]

покрытосеменные   Амборелла       Нимфеи       Austrobaileyales           магнолииды     Хлоранталес         однодольные       Ceratophyllum     эвдикоты

2. Пример альтернативной филогении (2010 г.)^[21]

покрытосеменные       Амборелла     Нимфеи           Austrobaileyales       однодольные       Хлоранталес       магнолииды       Ceratophyllum     эвдикоты

3. APG IV (2016)^[1]

покрытосеменные   Amborellales       Нимфеи       Austrobaileyales         магнолииды     Хлоранталес       однодольные       Ceratophyllales       эвдикоты               базальные покрытосеменные (Группа АНА) стержневые покрытосеменные

Подробно Кладограмма из Группа филогении покрытосеменных растений (APG) IV классификация.[1]

Покрытосеменные   Amborellales Меликян, Бобров и Зайцева 1999       Нимфеи Солсбери экс фон Берхтольд и Пресли 1820 г.       Austrobaileyales Тахтаджан ex Reveal 1992   Мезангиосеменные   Хлоранталес Mart. 1835 г.     Магнолииды     Canellales Кронквист 1957     Пипералы фон Берхтольд и Прель 1820 г.         Магнолии de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Лауралес de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.             Однодольные   Acorales Ссылка 1835       Двулистные Браун экс фон Берхтольд и Прель 1820 г.       Петросавиалес Тахтаджан 1997 г.         Диоскореалы Коричневый 1835     Панданалес Браун экс фон Берхтольд и Прель 1820 г.         Лилиалес Перлеб 1826       Спаржи Ссылка 1829   Коммелиниды   Arecales Бромхед 1840       Poales Маленький 1903       Зингибералес Гризбах 1854 г.     Commelinales де Мирбель экс фон Берхтольд и Прель 1820 г.                           Ceratophyllales Ссылка 1829   Eudicots   Ранункулалес de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.       Proteales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.       Trochodendrales Тахтаджан экс Кронквист 1981       Buxales Тахтаджан ex Reveal 1996   Ядро эвдикотов   Gunnerales Тахтаджан ex Reveal 1992       Диллениалес de Candolle ex von Berchtold & Presl 1820 г.   Суперрозиды   Камнеломки фон Берхтольд и Прель 1820 г.   Росиды   Vitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Fabids   Зигофиллы Ссылка 1829         Celastrales Ссылка 1829       Oxalidales фон Берхтольд и Прель 1820 г.     Мальпигиалес de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.           Fabales Бромхед 1838       Росалес фон Берхтольд и Прель 1820 г.       Тыквенные de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Fagales Энглер 1892           (EUROSID I) Мальвиды     Geraniales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Myrtales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.         Crossosomatales Тахтаджан ex Reveal 1993       Пикрамниялы Дауэлд 2001       Sapindales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.       Huerteales Дауэлд 2001       Мальвалес de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Brassicales Бромхед 1838             (Euroid II)       Суперастериды   Berberidopsidales Дауэлд 2001       Santalales Браун экс фон Берхтольд и Прель 1820 г.       Caryophyllales   Астериды   Cornales Ссылка 1829       Ericales фон Берхтольд и Прель 1820 г.     Ламиды   Икациналес Ван Тигем 1900       Metteniusales Тахтаджан 1997 г.       Garryales Mart. 1835 г.       Gentianales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Solanales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Boraginales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.     Vahliales Дауэлд 2001     Lamiales Бромхед 1838         (евстериды I) Кампанулиды   Aquifoliales Сенфт 1856       Escalloniales Mart. 1835 г.     Asterales Ссылка 1829       Bruniales Дюмортье 1829       Апиалес Накаи 1930 г.       Paracryphiales Тахтаджан ex Reveal 1992     Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.           (евстериды II)

Эволюционная история

Дальнейшая информация: История эволюции растений § Цветы

Палеозой

Окаменелые споры предполагают, что наземные растения (эмбриофиты ) существуют не менее 475 миллионов лет.^[22] Ранние наземные растения воспроизведенный половым путем с жгутиковыми плавающими сперматозоидами, как зеленые водоросли, из которых они произошли. Адаптацией к террестриализации стало развитие вертикальных мейоспорангиев для распространения посредством споры в новые места обитания. Эта особенность отсутствует у потомков их ближайших родственников водорослей - водорослей. Charophycean зеленые водоросли. Более поздняя земная адаптация имела место с сохранением нежной бессосудистой половой стадии, гаметофита, в тканях сосудистого спорофита. Это происходило скорее за счет прорастания спор внутри спорангиев, чем за счет высвобождения спор, как у не семенных растений. Текущий пример того, как это могло произойти, можно увидеть на преждевременном прорастании спор у Селагинелла Колосок-мох. Результатом для предков покрытосеменных стало их заключение в ящик, семя.

Внезапное появление почти современных цветов в летописи окаменелостей изначально поставило такую ​​проблему для теории эволюция который Чарльз Дарвин назвал это "отвратительная тайна".^[23] Однако летопись окаменелостей значительно расширилась со времен Дарвина, и недавно были обнаружены окаменелости покрытосеменных растений, такие как Archaefructus, наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных, предполагают, как характеристики покрытосеменных могли быть приобретены в несколько этапов. Несколько групп вымерших голосеменных, в частности семенные папоротники, были предложены в качестве предки цветковых растений, но нет никаких постоянных ископаемых свидетельств, показывающих, как именно развивались цветы. Некоторые более древние окаменелости, такие как верхние Триасовый Sanmiguelia, были предложены.

Первые семенные растения, такие как гинкго, и хвойные породы (Такие как сосны и ели ), не производила цветов. Пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) Гинкго и саговники производят пару жгутиковых подвижных сперматозоидов, которые «плывут» по развивающейся пыльцевой трубке к самке и ее яйцеклеткам.

Олеанан, а вторичный метаболит произведенный многими цветковыми растениями, был обнаружен в Пермский период отложения того возраста вместе с окаменелостями гигантоптериды.^[24][25] Гигантоптериды - это группа вымерших семенных растений, которые имеют много общих морфологических черт с цветковыми, хотя, как известно, сами они не были цветковыми.^{[нужна цитата ]}

Триас и юра

Пушистые цветы Тетрадения рипария (куст туманного плюмажа)

Цветы Malus sylvestris (крабовое яблоко)

Цветы и листья Senecio angulatus (ползучая земля)

Два пчелы на составная цветочная головка чертополоха ползучего, Цирсиум арвенс

На основании имеющихся данных некоторые предполагают, что предки покрытосеменных произошли от неизвестной группы голосеменных в триасовый период (245–202 миллиона лет назад). Ископаемая пыльца покрытосеменных из среднего триаса (247,2–242,0 млн лет) предполагает более древнюю дату их происхождения.^[26] Тесная связь покрытосеменных и гнетофиты, предложенный на основе морфологический доказательств, в последнее время оспаривается на основании молекулярные доказательства что предполагает, что гнетофиты более тесно связаны с другими голосеменными.^[27][28]

Ископаемые виды растений Nanjinganthus dendrostyla из Раннеюрский период Китай похоже, имеет много общих черт исключительно покрытосеменных, таких как утолщение сосуд с семяпочки, и, таким образом, может представлять коронная группа или стволовая группа покрытосеменных.^[29][30] Однако интерпретация структур в этих окаменелостях весьма спорна.^[31][32]

Эволюция семенных растений и более поздних покрытосеменных, по-видимому, является результатом двух различных циклов развития. дупликация всего генома События.^[33] Это произошло в 319 миллион лет назад и 192 миллион лет назад. Еще одно возможное событие дупликации всего генома в 160 миллион лет назад возможно, создал родовую линию, которая привела к появлению всех современных цветковых растений.^[34] Это событие было изучено путем секвенирования генома древнего цветкового растения, Amborella trichopoda,^[35] и непосредственно обращается к Дарвину "отвратительная тайна".

Одно исследование показало, что ранний средний Юрский растение Шмейсснерия, традиционно считающийся типом гинкго, может быть самым ранним из известных покрытосеменных или, по крайней мере, его близким родственником.^[36]

Меловой

Было высказано предположение, что быстрому продвижению покрытосеменных к доминированию способствовало уменьшение размера их генома. В течение раннего мелового периода только покрытосеменные растения подверглись быстрому уменьшению размера генома, в то время как размеры генома папоротников и голосеменных остались неизменными. Меньшие геномы - и меньшие ядра - обеспечивают более высокую скорость деления клеток и меньшие клетки. Таким образом, виды с меньшими геномами могут упаковать больше клеток меньшего размера, в частности жилок и устьиц, в заданный объем листа. Таким образом, уменьшение размеров генома способствовало более высокой скорости газообмена листьев (транспирация и фотосинтез) и более быстрым темпам роста. Это могло бы противодействовать некоторым негативным физиологическим эффектам дублирования генома, способствовало бы увеличению поглощения углекислого газа, несмотря на одновременное снижение содержания CO в атмосфере.₂ концентрации и позволили цветущим растениям вытеснить другие наземные растения.^[37]

Самая старая из известных окаменелостей, окончательно отнесенная к покрытосеменным, - это сетчатая моносульфатная пыльца позднего периода. Валанжинский Италии и Израиля, вероятный представитель базальное покрытосеменное оценка.^[31]

Самый ранний из известных ископаемое уверенно идентифицируется как покрытосеменное, Archaefructus liaoningensis, датируется примерно 125 миллионами лет BP (в Меловой период),^[38] тогда как пыльца, которая, как считается, имеет происхождение покрытосеменных, принимает ископаемое запись около 130 миллионов лет назад,^[39] с Montsechia представляющий самый ранний цветок того времени.^[40]

В 2013 году были найдены цветы в янтаре, датированные 100 миллионами лет назад. Янтарь заморозил сам процесс полового размножения. На микроскопических изображениях были видны трубочки, растущие из пыльцы и пронизывающие рыльце цветка. Пыльца была липкой, что наводило на мысль, что ее разносили насекомые.^[41] В августе 2017 года ученые представили подробное описание и 3D-модель того, как, возможно, выглядел первый цветок, и выдвинули гипотезу о том, что он, возможно, жил около 140 миллионов лет назад.^[42][43] Байесовский анализ 52 таксонов покрытосеменных показал, что коронная группа покрытосеменных эволюционировала между 178 миллион лет назад и 198 миллион лет назад.^[44]

Недавний ДНК анализ на основе молекулярная систематика^[45][46] показало, что Amborella trichopoda, найденный на тихоокеанском острове Новая Каледония, принадлежит сестринская группа других цветковых растений и морфологические исследования^[47] предполагают, что у него есть черты, которые могли быть характерны для самых ранних цветковых растений. Заказы Amborellales, Нимфеи, и Austrobaileyales разошлись как отдельные линии от оставшейся клады покрытосеменных на очень ранней стадии эволюции цветковых растений.^[48]

Большой покрытосеменный радиация, когда в летописи окаменелостей появляется большое разнообразие покрытосеменных растений, произошел в серединеМеловой (примерно 100 миллионов лет назад). Однако исследование 2007 г. показало, что разделение пяти самых последних (род Ceratophyllum, семейство Chloranthaceae, эвдикоты, магнолии и однодольные) из восьми основных групп произошли около 140 миллионов лет назад.^[49] Обычно предполагается, что функция цветов, с самого начала должен был вовлекать мобильных животных в процесс их воспроизводства. То есть пыльца может быть разбросана, даже если цветок не ярко окрашен или имеет необычную форму, что привлекает животных; однако, расходуя энергию, необходимую для создания таких признаков, покрытосеменные могут заручиться помощью животных и, таким образом, более эффективно размножаться.

Островная генетика дает одно из предлагаемых объяснений внезапного появления полностью развитых цветковых растений. Считается, что островная генетика является распространенным источником видообразование в целом, особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, похоже, требовали низших переходных форм. Цветущие растения могли развиваться в изолированной среде, как остров или цепочка островов, где растения, их несущие, смогли установить узкоспециализированные отношения с некоторыми конкретными животными ( Оса, Например). Такая связь с гипотетической осой, переносящей пыльцу с одного растения на другое. фиговые осы сделать сегодня, может привести к развитию высокой степени специализация как в заводе (ах), так и в их партнерах. Обратите внимание, что пример с осой не случаен; пчелы, которые, как предполагается, возникли именно благодаря мутуалистическим взаимоотношениям растений, произошли от ос.^[50]

Животные также участвуют в распространении семян. Плод, который образуется в результате увеличения частей цветка, часто является средством распространения семян, которое привлекает животных, чтобы поесть или потревожить его иным образом, случайно разбрасывая содержащиеся в нем семена (см. плодоядный ). Хотя многие такие мутуалистические отношения оставаться слишком хрупким, чтобы выжить конкуренция и для широкого распространения цветение оказалось необычайно эффективным средством размножения, распространение (независимо от его происхождения) стало доминирующей формой наземных растений.^{[нужна цитата ]}

Цветок онтогенез использует комбинацию гены обычно отвечает за формирование новых побегов.^[51] Самые примитивные цветы, вероятно, имели различное количество цветочных частей, часто отделенных друг от друга (но соприкасающихся). Цветы имели тенденцию расти по спирали, быть обоеполыми (у растений это означает, что мужские и женские части одного и того же цветка), и в них преобладали цветы. яичник (женская часть). По мере развития цветов в некоторых вариациях развивались части, сливающиеся вместе, с гораздо более конкретным числом и дизайном, а также либо с определенными полами на цветок или растение, либо, по крайней мере, с «низшей завязью». Эволюция цветов продолжается и по сей день; На современные цветы так сильно повлиял человек, что некоторые из них невозможно опылить в природе. Многие современные одомашненные виды цветов раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда земля была потревожена. Некоторые из них имели тенденцию расти с человеческими культурами, возможно, уже имея симбиотические растение-компаньон отношения с ними, и самые красивые не терялись из-за их красоты, развивая зависимость и особую адаптацию к человеческой привязанности.^[52]

Немного палеонтологи также предположили, что цветковые растения или покрытосеменные могли развиться из-за взаимодействия с динозаврами. Один из самых сильных сторонников этой идеи - Роберт Т. Баккер. Он предлагает, чтобы травоядный динозавры с их пищевыми привычками оказывали избирательное давление на растения, при этом адаптации либо сдерживали, либо справлялись с хищничеством травоядных животных.^[53]

К концу мелового периода покрытосеменные, по-видимому, преобладали в средах, ранее занятых папоротники и цикадофиты, но большие деревья, образующие полог, заменили хвойные породы как доминирующие деревья только ближе к концу мелового периода 66 миллионов лет назад или даже позже, в начале Третичный.^[54] Облучение травянистых покрытосеменных произошло значительно позже.^[55] Тем не менее, многие ископаемые растения, принадлежащие к современным семействам (в том числе бук, дуб, клен, и магнолия ) уже появился в конце мелового периода. Цветковые растения появились в Австралии около 126 миллионов лет назад. Это также подтолкнуло возраст древние австралийские позвоночные, в то время Южный полярный континент, до 126-110 миллионов лет.^[40]

Галерея фотографий

• 

  Плакат с двенадцатью различными видами цветов семейства сложноцветных

• 

  Волчанка пилозная

• 

  Бутон розового Роза

Разнообразие

Количество видов цветковых растений оценивается в диапазоне от 250 000 до 400 000.^[56][57][58] Для сравнения: около 12000 видов мох^[59] или 11000 видов птеридофиты,^[60] показывая, что цветковые растения намного разнообразнее. Количество семьи в ПНГ (1998) было 462. В APG II^[13] (2003) не решено; максимум 457, но в пределах этого числа есть 55 необязательных сегрегаций, так что минимальное количество семей в этой системе составляет 402. В ПНГ III (2009) насчитывается 415 семей.^[14][61]

Разнообразие цветковых растений распределено неравномерно. Практически все виды принадлежат к кладам эвдикотов (75%), однодольных (23%) и магнолиевых (2%). Остальные 5 клад содержат всего чуть более 250 видов; т.е. менее 0,1% разнообразия цветковых растений, разделенных на 9 семейств. 43 самых разнообразных из 443 семейств цветковых растений по видам,^[62] в своих границах APG,

1. Сложноцветные или сложноцветные (маргаритка семейство): 22 750 видов;
2. Орхидные (семейство орхидей): 21 950;
3. Fabaceae или Leguminosae (фасоль семья): 19 400;
4. Rubiaceae (марена семья): 13 150;^[63]
5. Poaceae или злаковые (трава семья): 10 035;
6. Lamiaceae или Labiatae (мята семья): 7 175;
7. Молочай (молочай семья): 5735;
8. Меластоматические или Melastomaceae (меластом семья): 5005;
9. Миртовые (мирт семья): 4625;
10. Apocynaceae (кендырь семья): 4555;
11. Cyperaceae (осока семья): 4350;
12. мальвовые (мальва семья): 4225;
13. Araceae (Arum семья): 4025;
14. Вересковые (пустошь семья): 3995;
15. Gesneriaceae (геснериада семья): 3870;
16. Apiaceae или зонтичные (петрушка семья): 3780;
17. Brassicaceae или крестоцветные (капуста семья): 3,710:
18. Piperaceae (перец семья): 3600;
19. Bromeliaceae (бромелия семья): 3540;
20. Acanthaceae (акант семья): 3500;
21. Розоцветные (Роза семья): 2830;
22. Boraginaceae (огуречник семья): 2740;
23. Крапивница (семейство крапивных): 2625;
24. Лютиковые (лютик семья): 2525;
25. Lauraceae (лавр семья): 2500;
26. Пасленовые (паслен семья): 2460;
27. Campanulaceae (колокольчик семья): 2380;
28. Арековые (ладонь семья): 2361;
29. Annonaceae (заварной крем яблоко семья): 2220;
30. Caryophyllaceae (розовый семья): 2200;
31. Orobanchaceae (заразиха семья): 2060;
32. Amaranthaceae (амарант семья): 2050;
33. Иридовые (Ирис семья): 2025;
34. Aizoaceae или Ficoidaceae (ледяной завод семья): 2020;
35. Rutaceae (рута семья): 1815;
36. Phyllanthaceae (филлантус семья): 1745;
37. Scrophulariaceae (фигуристый семья): 1700;
38. Горечавки (горечавка семья): 1650;
39. Convolvulaceae (вьюнок семья): 1600;
40. Proteaceae (протея семья): 1600;
41. Sapindaceae (мыльное дерево семья): 1580;
42. Кактусовые (кактус семья): 1500;
43. Аралиевые (Аралия или же плющ семья): 1450.

Из них Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae и Iridaceae представляют собой семейства однодольных; Piperaceae, Lauraceae и Annonaceae - двудольные магнолии; остальные семьи - эвдикоты.

Размножение

Оплодотворение и эмбриогенез

Основные статьи: Удобрение и Эмбриогенез растений

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Двойное оплодотворение относится к процессу, при котором две сперматозоиды оплодотворяют клетки семяпочки. Этот процесс начинается, когда пыльца зерно придерживается клейма пестик (женская репродуктивная структура), прорастает и долго отрастает пыльцевая трубка. Пока эта пыльцевая трубка растет, гаплоидная генеративная клетка движется по трубке за ядром трубки. Генеративная клетка делится митозом с образованием двух гаплоидных (п) сперматозоиды. По мере того как пыльцевая трубка растет, она продвигается от рыльца вниз по почке к завязи. Здесь пыльцевая трубка достигает микропиле семяпочки и переваривается в одну из синергид, высвобождая ее содержимое (включая сперматозоиды). Синергид, при котором клетки были выпущены в дегенеративную форму, и один сперматозоид пробивается оплодотворять яйцеклетку, производя диплоид (2п) зигота. Вторая сперматозоид сливается с ядрами обоих центральных клеток, образуя триплоид (3п) клетка. По мере того, как зигота развивается в эмбрион, триплоидная клетка развивается в эндосперм, который служит источником пищи для эмбриона. Теперь завязь разовьется в плод, а семяпочка - в семя.

Фрукты и семена

Основные статьи: Семя и Фрукты

Плод Эскулус или конский каштан

По мере развития эмбриона и эндосперма внутри зародышевого мешка стенка мешка увеличивается и соединяется с нуцеллус (который также увеличивается) и покров сформировать семенная оболочка. Стенка яичника развивается, образуя плод или околоплодник, форма которого тесно связана с типом системы рассеивания семян.^[64]

Часто влияние оплодотворения ощущается за пределами завязи, и другие части цветка принимают участие в формировании плода, например, цветонос в яблоко, клубника, и другие.^{[нужна цитата ]}

Характер семенной оболочки имеет определенное отношение к характеру плода. Они защищают эмбрион и способствуют распространению; они также могут напрямую способствовать прорастанию. Среди растений с нераспадающимися плодами, как правило, плоды обеспечивают защиту зародыша и обеспечивают распространение. В этом случае оболочка семян развита слабо. Если плод раскрывающийся и семя обнажено, в целом семенная оболочка хорошо развита и должна выполнять функции, которые иначе выполнялись бы плодом.^{[нужна цитата ]}

Мейоз

Цветущие растения генерируют гаметы с помощью специального деления клеток, называемого мейоз. Мейоз происходит в яйцеклетка (структура внутри завязи, которая расположена внутри пестика в центре цветка) (см. диаграмму, обозначенную «Жизненный цикл покрытосеменных»). Диплоидная клетка (мегаспоровая материнская клетка ) в семяпочке подвергается мейозу (включающему два последовательных деления клеток) с образованием четырех клеток (мегаспор) с гаплоидными ядрами.^[65] Считается, что базальное число хромосом у покрытосеменных равно n = 7.^[66] Одна из этих четырех клеток (мегаспора) затем претерпевает три последовательных митотических деления, чтобы произвести незрелый зародышевый мешок (мегагаметофит) с восемью гаплоидными ядрами. Затем эти ядра разделяются на отдельные клетки цитокинезом с образованием 3 антиподальных клеток, 2 синергидных клеток и яйцеклетки. В центральной ячейке зародышевого мешка остаются два полярных ядра.^{[нужна цитата ]}

Пыльца также продуцируется мейозом в мужском пыльнике (микроспорангий ). Во время мейоза диплоидная материнская клетка микроспоры претерпевает два последовательных мейотических деления с образованием 4 гаплоидных клеток (микроспор или мужских гамет). Каждая из этих микроспор после дальнейших митозов становится пыльцевым зерном (микрогаметофитом), содержащим две гаплоидные генеративные (сперматозоиды) клетки и ядро ​​трубки. Когда пыльцевое зерно соприкасается с женским рыльцем, пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая врастает в завязь. В процессе оплодотворения ядро ​​мужской спермы сливается с ядром женской яйцеклетки, образуя диплоид. зигота который затем может развиться в зародыш во вновь формирующемся семени. На прорастание из семени новое растение может вырасти и созреть.^{[нужна цитата ]}

Адаптивная функция мейоза в настоящее время является предметом дискуссий. Ключевым событием во время мейоза в диплоидной клетке является спаривание гомологичные хромосомы и гомологичная рекомбинация (обмен генетической информацией) между гомологичными хромосомами. Этот процесс способствует увеличению генетического разнообразия среди потомства и рекомбинационной репарации ущерб в ДНК, которая будет передана потомству. Чтобы объяснить адаптивную функцию мейоза у цветковых растений, некоторые авторы подчеркивают разнообразие.^[67] и другие подчеркивают Ремонт ДНК.^[68]

Апомиксис

Апомиксис (размножение через бесполые семена) в природе встречается примерно у 2,2% родов покрытосеменных.^[69] Один тип апомиксиса, гаметофитный апомиксис, обнаруженный у одуванчиков.^[70] вовлекает формирование нередуцированного зародышевого мешка из-за неполного мейоза (апомейоза) и развитие эмбриона из нередуцированного яйца внутри зародышевого мешка без оплодотворения (партеногенез ).^{[нужна цитата ]}

Использует

сельское хозяйство почти полностью зависит от покрытосеменных, которые обеспечивают практически всю растительную пищу, а также дают значительное количество растений. домашний скот подача. Из всех семейств растений Poaceae, или семейство злаков (обеспечивающих зерно), безусловно, является наиболее важным, обеспечивая большую часть всего исходного сырья (рис, кукуруза, пшеница, ячмень, рожь, овес, жемчужное просо, сахарный тростник, сорго ). В Fabaceae, или семейство бобовых, занимает второе место. Также большое значение имеют Пасленовые, или семейство пасленовых (картофель, помидоры, и перец, среди прочего); то Тыквенные, или же тыква семья (включая тыквы и дыни ); то Brassicaceae, или же горчичное растение семья (включая рапс и бесчисленные разновидности капуста разновидность Brassica oleracea ); и Apiaceae, или же петрушка семья. Многие из наших плодов происходят из Rutaceae, или семья рут (включая апельсины, лимоны, грейпфруты и т. д.), а Розоцветные, или семья Роуз (включая яблоки, груши, вишня, абрикосы, сливы, так далее.).^{[нужна цитата ]}

В некоторых частях мира определенные виды приобретают первостепенное значение из-за разнообразия их использования, например, кокосовый орех (Cocos nucifera ) на Тихом океане атоллы, и оливковое (Olea europaea ) в Средиземноморский регион.^[71]

Цветковые растения также предоставляют экономические ресурсы в виде дерево, бумага, волокно (хлопок, лен, и конопля, среди прочего), лекарства (дигиталис, камфора ), декоративные и ландшафтные растения и многое другое. Кофе и какао - обычные напитки, получаемые из цветущих растений. Основная область, в которой они превосходят другие растения, а именно хвойные деревья (Пиналес ), нецветущие (голосеменные) - древесина и бумажное производство.^[72]

Смотрите также

• Список садовых растений
• Список заводских заказов
• Список растений по общему названию
• Список систем систематики растений

Примечания

1. Основным исключением из доминирования над наземными экосистемами цветковых растений является хвойный лес.

Рекомендации

1. ПНГ 2016.
2. Кронквист 1960.
3. Reveal, Джеймс Л. (2011) [или позже]. «Индекс Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium - М». Архивировано из оригинал 27 августа 2013 г.. Получено 28 августа 2017.
4. Тахтаджан 1964 г..
5. Линдли, Дж (1830 г.). Введение в естественную систему ботаники. Лондон: Лонгман, Рис, Орм, Браун и Грин. xxxvi.
6. Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С .; Olmstead, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Донохью, Майкл Дж. (2007). "К филогенетической номенклатуре Трахеофита". Таксон. 56 (3): E1 – E44. Дои:10.2307/25065865. JSTOR  25065865.
7. Тахтаджан 1980 г..
8. Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
9. Питер Х. Рэйвен; Рэй Ф. Эверт; Сьюзен Э. Эйххорн (2005). Биология растений. В. Х. Фриман. стр.376 –. ISBN  978-0-7167-1007-3.
10. Уильямс, Джозеф Х. (2012). «Эволюция времени прорастания пыльцы у цветковых растений: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)». ЗАВОДЫ AoB. 2012: pls010. Дои:10.1093 / aobpla / pls010. ЧВК  3345124. PMID  22567221.
11. Браун, Роберт (1827). "Характер и описание Kingia, новый род растений, обнаруженный на юго-западном побережье Новой Голландии: с наблюдениями за строением его неоплодотворенной яйцеклетки; и на женском цветке Cycadeae и Coniferae ". В Короле, Филип Паркер (ред.). Рассказ об исследовании межтропических и западных побережий Австралии, проведенного в период с 1818 по 1822 год. Дж. Мюррей. С. 534–565. OCLC  185517977.
12. Frohne & U. Jensen ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996^{[требуется полная цитата ]}
13. ПНГ 2003.
14. ПНГ 2009.
15. Chase & Reveal 2009.
16. «Так же просто, как APG III - Ученые пересматривают систему классификации цветковых растений». Линнеевское общество Лондона. 2009-10-08. Получено 2009-10-02.
17. Джеффри Д. Палмер; Дуглас Э. Солтис; Марк В. Чейз (2004). «Растение древо жизни: обзор и некоторые точки зрения». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1437–1445. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1437. PMID  21652302., фигура 2
18. Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений
19. Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э. (2004). «Происхождение и разнообразие покрытосеменных растений». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1614–1626. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1614. PMID  21652312.
20. Цзэн и др., 2014 г..
21. Белл и др., 2010 г..
22. Эдвардс, Д. (2000). «Роль среднепалеозойских мезофоссилий в обнаружении ранних мохообразных». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1398): 733–755. Дои:10.1098 / rstb.2000.0613. ЧВК  1692787. PMID  10905607.
23. Дэвис, Т. Дж. (2004). «Отвратительная тайна Дарвина: выводы из супердерева покрытосеменных». Труды Национальной академии наук. 101 (7): 1904–9. Bibcode:2004PNAS..101.1904D. Дои:10.1073 / pnas.0308127100. ЧВК  357025. PMID  14766971.
24. Тейлор, Дэвид Уиншип; Ли, Хунци; Даль, Джереми; Фаго, Фред Дж .; Цинникер, Дэвид; Молдован, Дж. Майкл (март 2006 г.). «Биогеохимические доказательства присутствия молекулярных ископаемых олеананов покрытосеменных в палеозойских и мезозойских ископаемых остатках не покрытосеменных». Палеобиология. 32 (2): 179–190. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179: BEFTPO] 2.0.CO; 2.
25. Масляные окаменелости дают ключ к разгадке эволюции цветов - ScienceDaily (5 апреля 2001 г.)
26. Hochuli, P.A .; Файст-Буркхардт, С. (2013). «Пыльца покрытосеменных и афрополлис из среднего триаса (анизий) Германской котловины (Северная Швейцария)». Передний. Завод науки. 4: 344. Дои:10.3389 / fpls.2013.00344. ЧВК  3788615. PMID  24106492.
27. Цю, Инь-Лун; Ли, Либо; Ван, Бин; Чен, Чжидуань; Домбровская, Елена; Ли, Чонхо; Кент, Ливия; Ли, Руйци; Джобсон, Ричард В .; Хендри, Тори А .; Тейлор, Дэвид В .; Testa, Christopher M .; Амброс, Мэтью (июнь 2007 г.). «Филогения нецветущих наземных растений, полученная на основе нуклеотидных последовательностей семи хлоропластных, митохондриальных и ядерных генов». Международный журнал наук о растениях. 168 (5): 691–708. Дои:10.1086/513474. S2CID  83781896.
28. Койро, Марио; Хомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (30 июля 2018 г.). «Экспериментальное рассечение сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Палеобиология. 44 (3): 490–510. Дои:10.1017 / pab.2018.23. S2CID  91488394.
29. Фу, Цян; Диез, Хосе Бьенвенидо; Поляк, Майк; Гарсия-Авила, Мануэль; Лю, Чжун-Цзянь; Чу, Ханг; Хоу, Йемао; Инь, Пэнфэй; Чжан, Го-Цян; Ду, Кайхэ; Ван, Синь (28 декабря 2017 г.). "Нанкинантус: неожиданный цветок из юрского периода Китая". bioRxiv: 240226. Дои:10.1101/240226.
30. «Окаменелости предполагают, что цветы возникли на 50 миллионов лет раньше, чем предполагалось». ScienceDaily. Получено 2018-12-24.
31. Койро, Марио; Дойл, Джеймс А .; Хилтон, Джейсон (26 февраля 2019 г.). «Насколько глубок конфликт между молекулярными и ископаемыми данными о возрасте покрытосеменных растений?». Новый Фитолог. 223 (1): 83–99. Дои:10.1111 / nph.15708. PMID  30681148.
32. Соколов Дмитрий Д .; Ремизова, Маргарита В .; Эль, Елена С .; Rudall, Paula J .; Бейтман, Ричард М. (16 августа 2019 г.). «Предполагается, что у юрских покрытосеменных отсутствует пентамерия, важная особенность покрытосеменных».. Новый Фитолог. 228 (2): 420–426. Дои:10.1111 / nph.15974. PMID  31418869.
33. Цзяо, юанььнянь; Wickett, №4rman J .; Айямпалаям, Сараванарадж; Chanderbali, André S .; и другие. (2011). «Родовая полиплоидия семенных и покрытосеменных растений». Природа. 473 (7345): 97–100. Bibcode:2011Натура 473 ... 97J. Дои:10.1038 / природа09916. PMID  21478875. S2CID  4313258.
34. Юэн Каллэуэй (декабрь 2013 г.). «Геном куста раскрывает секреты силы цветов». Природа. Дои:10.1038 / природа.2013.14426. S2CID  88293665.
35. Кейт Адамс (декабрь 2013 г.). «Геномные ключи к исконным цветущим растениям». Наука. 342 (6165): 1456–1457. Bibcode:2013Научный ... 342.1456А. Дои:10.1126 / science.1248709. PMID  24357306. S2CID  206553839.
36. Крыло, Синь; Дуань, Шуйин; Гэн, Баоинь; Цуй, Цзиньчжун; Ян, Юн (2007). "Шмейсснерия: Недостающее звено к покрытосеменным? ". BMC Эволюционная биология. 7: 14. Дои:10.1186/1471-2148-7-14. ЧВК  1805421. PMID  17284326.
37. Симонин, К. А .; Родди, А. Б. (2018). «Уменьшение размера генома, физиологическая новизна и глобальное доминирование цветковых растений». PLOS Биология. 16 (1): e2003706. Дои:10.1371 / journal.pbio.2003706. ЧВК  5764239. PMID  29324757.
38. Sun, G .; Ji, Q .; Дилчер, Д.Л .; Zheng, S .; Nixon, K.C .; Ван, X. (2002). "Archaefructaceae, новое семейство базальных покрытосеменных". Наука. 296 (5569): 899–904. Bibcode:2002Наука ... 296..899С. Дои:10.1126 / science.1069439. PMID  11988572. S2CID  1910388.
39. Херендин, Патрик С .; Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (2017-03-03). «Палеоботанический редукс: возвращаясь к возрасту покрытосеменных». Природа Растения. 3 (3): 17015. Дои:10.1038 / nplants.2017.15. ISSN  2055-0278. PMID  28260783. S2CID  205458714.
40. «Когда цветы достигли Австралии: первые цветы достигли Австралии 126 миллионов лет назад». ScienceDaily. Получено 2019-12-21.
41. Пойнар-младший, Джордж О; Чемберс, Кентон Л; Вундерлих, Йорг (10 декабря 2013 г.). «Micropetasos, новый род покрытосеменных из бирманского янтаря среднего мела». J. Bot. Res. Inst. Техас. 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинал (PDF) 5 января 2014 г. Сложить резюме (3 января 2014 г.).
42. Габботт, профессор Сара (1 августа 2017 г.). "Первый цветок выглядел так?". Новости BBC. Получено 1 августа 2017.
43. Sauquet, Эрве; и другие. (1 августа 2017 г.). «Родовой цветок покрытосеменных растений и его раннее разнообразие». Nature Communications. 16047 (2017): 16047. Bibcode:2017НатКо ... 816047S. Дои:10.1038 / ncomms16047. ЧВК  5543309. PMID  28763051.
44. Фостер, Чарльз С.П .; Хо, Саймон Ю. (25 сентября 2017 г.). "Стратегии разделения моделей часов в филогеномном датировании: применение к эволюционной шкале времени покрытосеменных". Геномная биология и эволюция. 9 (10): 2752–2763. Дои:10.1093 / gbe / evx198. ЧВК  5647803. PMID  29036288.
45. NOVA - Стенограммы - Первый цветок - Дата выхода в эфир PBS: 17 апреля 2007 г.
46. Солтис, Д. Э.; Солтис, П.С. (2004). "Амборелла не "базальное покрытосеменное"? Не так быстро". Американский журнал ботаники. 91 (6): 997–1001. Дои:10.3732 / ajb.91.6.997. PMID  21653455.
47. Растение из южной части Тихого океана может быть недостающим звеном в эволюции цветковых растений - Дата публичного выпуска: 17 мая 2006 г.
48. Vialette-Guiraud, AC; Alaux, M; Legeai, F; Finet, C; и другие. (2011). «Кабомба как модель для изучения ранней эволюции покрытосеменных». Анналы ботаники. 108 (4): 589–98. Дои:10.1093 / aob / mcr088. ЧВК  3170152. PMID  21486926.
49. Мур, М. Дж .; Bell, C.D .; Солтис, П.С.; Солтис, Д. Э. (2007). «Использование данных в масштабе пластидного генома для разрешения загадочных взаимоотношений между базальными покрытосеменными». Труды Национальной академии наук. 104 (49): 19363–8. Bibcode:2007ПНАС..10419363М. Дои:10.1073 / pnas.0708072104. ЧВК  2148295. PMID  18048334.
50. Buchmann, Stephen L .; Набхан, Гэри Пол (2012). Забытые опылители. Island Press. С. 41–42. ISBN  978-1-59726-908-7.
51. Ответ на многовековой вопрос об эволюции цветов - 15 июня 2001 г.
52. Май 2005, Роберт Рой Бритт 26. "Человеческая привязанность изменила эволюцию цветов". LiveScience.
53. Баккер, Роберт Т. (17 августа 1978 г.). «Кормление динозавров и происхождение цветковых растений». Природа. 274 (5672): 661–663. Bibcode:1978Натура.274..661Б. Дои:10.1038 / 274661a0. S2CID  4162574.
54. Давид Садава; Х. Крейг Хеллер; Гордон Х. Орианс; Уильям К. Первес; Дэвид М. Хиллис (декабрь 2006 г.). Жизнь: наука биология. Макмиллан. С. 477–. ISBN  978-0-7167-7674-1. Получено 4 августа 2010.
55. Стюарт, Уилсон Николс; Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Cambridge Univ. Нажмите. п. 498. ISBN  978-0-521-23315-6.
56. Торн, Р. Ф. (2002). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон. 51 (3): 511–522. Дои:10.2307/1554864. JSTOR  1554864.
57. Scotland, R.W .; Уортли, А. Х. (2003). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон. 52 (1): 101–104. Дои:10.2307/3647306. JSTOR  3647306.
58. Говертс, Р. (2003). «Сколько существует видов семенных растений? - ответ». Таксон. 52 (3): 583–584. Дои:10.2307/3647457. JSTOR  3647457.^{[мертвая ссылка ]}
59. Гоффине, Бернар; Уильям Р. Бак (2004). «Систематика Bryophyta (мхов): от молекул к пересмотренной классификации». Монографии по систематической ботанике. 98: 205–239.
60. Рэйвен, Питер Х., Рэй Ф. Эверт и Сьюзан Э. Эйххорн, 2005. Биология растений, 7-е изд. (Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания). ISBN  0-7167-1007-2.
61. Фрэнк Гарольд Тревор Родс (1 января 1974 г.). Эволюция. Золотая пресса. п. 123. ISBN  978-0-307-64360-5.
62. Стивенс, П.Ф. (2011). "Веб-сайт филогении покрытосеменных (в Ботаническом саду Миссури)".
63. "Ученый Кью 30 (октябрь 2006 г.)" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27.
64. Эрикссон, О. (2008).«Эволюция размера семян и биотического распространения семян в покрытосеменных: палеоэкологические и неоэкологические данные». Международный журнал наук о растениях. 169 (7): 863–870. Дои:10.1086/589888. S2CID  52905335.
65. Снустад Д.П., Симмонс MJ (2008). Принципы генетики (5-е изд.). Вайли. ISBN  978-0-470-38825-9.
66. Ehrendorfer, F .; Krendl, F .; Habeler, E .; Зауэр, В. (1 августа 1968 г.). «Хромосомные числа и эволюция примитивных покрытосеменных». Таксон. 17 (4): 337–353. Дои:10.2307/1217392. JSTOR  1217392.
67. Харрисон CJ, Алви E, Хендерсон IR (2010). «Мейоз у цветковых растений и других зеленых организмов». J. Exp. Бот. 61 (11): 2863–75. Дои:10.1093 / jxb / erq191. PMID  20576791.
68. Мирзагадери Г, Хёрандл Э (2016). «Эволюция мейотического секса и его альтернатив». Proc. Биол. Наука. 283 (1838): 20161221. Дои:10.1098 / rspb.2016.1221. ЧВК  5031655. PMID  27605505.
69. Hojsgaard D, Klatt S, Baier R, Carman JG, Hörandl E (2014). «Таксономия и биогеография апомиксиса покрытосеменных растений и связанные с ними характеристики биоразнообразия». CRC Crit Rev Plant Sci. 33 (5): 414–427. Дои:10.1080/07352689.2014.898488. ЧВК  4786830. PMID  27019547.
70. ван Баарлен П., ван Дейк П.Дж., Хоэкстра Р.Ф., де Йонг Дж.Х. (2000). «Мейотическая рекомбинация в половых диплоидных и апомиктических триплоидных одуванчиках (Taraxacum officinale L.)». Геном. 43 (5): 827–35. Дои:10.1139 / gen-43-5-827. PMID  11081973.
71. Луму, Анжелики; Джурга, Кристина (2003). «Оливковые рощи:« Жизнь и самобытность Средиземноморья »'". Сельское хозяйство и человеческие ценности. 20 (1): 87–95. Дои:10.1023 / а: 1022444005336. S2CID  154378090.
72. Дилчер и др., 2016 г..

Библиография

Статьи, книги и главы

• В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Чисхолм, Хью, изд. (1911). "Покрытосеменные ". Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
• ПНГ (2003). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG II». Ботанический журнал Линнеевского общества. 141 (4): 399–436. Дои:10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
• ПНГ (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
• ПНГ (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества. 181 (1): 1–20. Дои:10.1111 / boj.12385.
• Беккер, Кеннет М. (февраль 1973 г.). «Сравнение систем классификации покрытосеменных». Таксон. 22 (1): 19–50. Дои:10.2307/1218032. JSTOR  1218032.
• Белл, Адриан Д. (2008) [1991]. Форма растения. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN  978-0-88192-850-1.
  • 1-е издание, опубликованное Oxford University Press в 1991 г. ISBN  978-0-19854-219-3
• Bell, C.D .; Солтис, Д.; Солтис, П.С. (2010). "Возраст и разнообразие покрытосеменных повторно". Американский журнал ботаники. 97 (8): 1296–1303. Дои:10.3732 / ajb.0900346. PMID  21616882.
• Чейз, Марк В. и Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 122–127. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x.
• Кроми, Уильям Дж. (16 декабря 1999 г.). «Самые старые известные цветущие растения, идентифицированные генами». Вестник Гарвардского университета.
• Кронквист, Артур (Октябрь 1960 г.). «Подразделения и классы растений». Ботанический обзор. 26 (4): 425–482. Дои:10.1007 / BF02940572. S2CID  43144314.
• Кронквист, Артур (1981). Комплексная система классификации цветущих растений. Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите. ISBN  978-0-231-03880-5.
• Дальгрен, Р. М. Т. (Февраль 1980 г.). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных растений». Ботанический журнал Линнеевского общества. 80 (2): 91–124. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1980.tb01661.x.
• Дальгрен, Рольф (Февраль 1983 г.). «Общие аспекты эволюции и макросистематики покрытосеменных». Северный журнал ботаники. 3 (1): 119–149. Дои:10.1111 / j.1756-1051.1983.tb01448.x.
• Дилчер, Д. (2000). «К новому синтезу: основные эволюционные тенденции в летописи окаменелостей покрытосеменных». Труды Национальной академии наук. 97 (13): 7030–7036. Bibcode:2000PNAS ... 97.7030D. Дои:10.1073 / пнас.97.13.7030. ЧВК  34380. PMID  10860967.
• Дилчер, Дэвид Л; Кронквист, Артур; Циммерманн, Мартин Хулдрих; Стивенс, Питер; Стивенсон, Деннис Уильям; Берри, Пол Э. (8 марта 2016 г.). «Покрытосеменные». Энциклопедия Британника. Получено 31 января 2017.
• Хейвуд, В. Х., Браммит, Р. К., Калхэм, А., Себерг, О. (2007). Семейства цветущих растений мира. Ричмонд-Хилл, Онтарио, Канада: Firefly Books. ISBN  978-1-55407-206-4.
• Хилл, Кристофер; Крейн, Питер (январь 1982). «Эволюционная кладистика и происхождение покрытосеменных растений». В Джойси - Кеннет Алан; Пятница, A.E. (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции. Особые тома. 21. Лондон: Ассоциация систематиков. С. 269–361. ISBN  978-0-12-391250-3.
• Лерстен, Нельс Р. (2004). Эмбриология цветущих растений с упором на хозяйственные виды. Эймс, Айова: Blackwell Pub. ISBN  9780470752678.
• Пуджа (2004). Покрытосеменные. Нью-Дели: Открытие. ISBN  9788171417889. Получено 7 января 2016.
• Raven, P.H., R.F. Эверт, С. Эйххорн. Биология растений, 7-е издание. W.H. Фримен. 2004 г.
• Саттлер, Р. 1973. Органогенез цветов. Фотографический текст-атлас. Университет Торонто Пресс.
• Симпсон, Майкл Г. (2010). Систематика растений (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  9780080922089.
• Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э (Апрель 2016 г.). «Древние события WGD как движущие силы ключевых инноваций в покрытосеменных». Текущее мнение в области биологии растений. 30: 159–165. Дои:10.1016 / j.pbi.2016.03.015. PMID  27064530.
• Тахтаджан, А. (Июнь 1964 г.). «Таксоны высших растений выше ранга порядка». Таксон. 13 (5): 160–164. Дои:10.2307/1216134. JSTOR  1216134.
• Тахтаджан, А. (Июль – сентябрь 1980 г.). «Очерк классификации цветковых растений (Magnoliophyta)». Ботанический обзор. 46 (3): 225–359. Дои:10.1007 / bf02861558. JSTOR  4353970. S2CID  30764910.
• Цзэн, Липин; Чжан, Цян; Солнце, Ренран; Конг, Хунчжи; Чжан, Нин; Ма, Хун (24 сентября 2014 г.). «Разрешение глубокой филогении покрытосеменных с использованием консервативных ядерных генов и оценки раннего времени дивергенции». Nature Communications. 5 (4956): 4956. Bibcode:2014 НатКо ... 5.4956Z. Дои:10.1038 / ncomms5956. ЧВК  4200517. PMID  25249442.

Сайты

• Cole, Theodor C.H .; Hilger, Harmut H .; Стивенс, Питер Ф. (2017). "Плакат по филогенезу покрытосеменных - Систематика цветковых растений" (PDF).
• Watson, L .; Даллвиц, М.Дж. (1992). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и информационный поиск». 14 декабря 2000. Архивировано с оригинал на 2014-08-02.
• "Цветущее растение" на Энциклопедия жизни

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Магнолиофита в Wikimedia Commons
• Данные, относящиеся к Магнолиофита в Wikispecies
• Магнолиофита в Викиучебнике