Камнеломки - Saxifragales

Камнеломки
Временной диапазон: 89.5–0 Ма Туронский - Недавний
20170509Saxifraga granulata4.jpg
Камнеломка гранулированная Л.
камнеломка луговая
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Ядро эвдикотов
Clade:Суперрозиды
Заказ:Камнеломки
Bercht. & J.Presl[1]
Тип род
Камнеломка
Семьи[1]
Синонимы
  • Церсидифиллы
  • Крассулы
  • Дафнифиллы
  • Grossulariales
  • Haloragales
  • Hamamelidales
  • Iteales
  • Paeoniales
  • Седалес
Цветочная схема цветка камнеломки
Цветочная схема Камнеломка: Двухкарпелляный гинецей.

В Камнеломки (камнеломки) являются порядок из цветущие растения (Покрытосеменные). Они чрезвычайно разнообразный группа растений, в которую входят деревья, кусты, многолетние травы, сочный и водный растения. Степень разнообразия вегетативных и цветочных особенностей затрудняет определение общих черт, объединяющих порядок.

в Группа филогении покрытосеменных растений По системе классификации камнеломки помещаются в основные разделение цветковых растений, называемых эвдикоты в частности ядро эвдикотов. Эта подгруппа состоит из Dilleniaceae, суперастериды и суперрозиды. В свою очередь, суперрозиды состоят из двух компонентов: розиды и камнеломки. Орден Saxifragales претерпел значительные изменения с момента его первоначального классификация основанный исключительно на характеристики растений. Современная классификация основана на генетических исследованиях с использованием молекулярная филогенетика. Существует обширная ископаемое запись из Туронский -Кампанский (поздно Меловой ) время, около 90 миллионов лет назад (Myr ). Однако, но молекулярные исследования предполагают более раннее происхождение в раннем меловом периоде (102–108 млн лет) с быстрой ранней диверсификацией до более современных форм.

Отряд камнеломных насчитывает 15 особей. семьи, около 100 роды и 2470 разновидность. Из 15 семейств многие небольшие, из них 8 имеют только один род, а самая большая семья - это Crassulaceae (очитки) около 35 родов. Камнеломки встречаются по всему миру, но редко в тропиках, и в самых разных среда обитания от пустыни до воды. Их также можно использовать в самых разных сферах - от древесины до пищевых продуктов и декоративные растения. Помимо декоративных растений, важнейшей экономически важной группой являются Grossulariaceae (смородина и крыжовник), особенно черная смородина.

Описание

В порядок Saxifragales чрезвычайно морфологически разнообразный (гипер-разнообразный). Это включает в себя деревья (например. гамамелис, ведьма ольха в Hamamelidaceae ), плодоношение кусты (например. смородина, крыжовник в Grossulariaceae ), лианы, ежегодный и многолетние травы, сад камней растения (например, камнеломка в Камнеломки ), декоративные садовые растения (например. пионы в Paeoniaceae ), суккуленты (например. очиток в Crassulaceae ) и водные виды спорта (например. водяная фольга в Haloragaceae ).[2] В цветы продемонстрировать основные вариации в чашелистик, лепесток, тычинка, и карпель число, а также яичник позиция (видеть Биогеография и эволюция ).[3][4]

Эта степень разнообразия делает определение синапоморфия (получить общие характеристики) для группы чрезвычайно сложно, порядок определяется на основе молекулярного сродства, а не морфологии. Однако некоторые характеристики, которые являются преобладающими (общие черты), представляют потенциальные или предполагаемые синапоморфии, основанные на предковых состояниях. К ним относятся цветы которые обычно радиально симметричный и лепестки которые бесплатны. В гинецей (репродуктивная часть самки) обычно состоит из двух плодолистики (яичник, столбик и рыльце), которые свободны, по крайней мере, к верхушке (частично сросшийся двояковыпуклый гинецей) и обладают гипантий (чашевидная базальная цветочная трубка). в андроцей (мужская репродуктивная часть) пыльники тычинок, как правило, базификационные (прикрепляются своим основанием к филаменту), иногда дорсификсированные (прикрепляются в центре) (видеть Карлсвард и др. (2011) фигура 2). Другие часто встречающиеся особенности: фрукты это вообще фолликулярный (сформирован из цельного плодолистика), семена с обильным эндосперм окружающий эмбрион и листья с железистым зубы по краям (железисто-зубчатый, видеть изображение ). В пределах Saxifragales, в то время как семейства древесных кладов преимущественно древесные, в основном травянистый семейства Crassulaceae и Saxifragaceae демонстрируют древесные черты как вторичный переход.[5][6][7]

Таксономия

С 15 семьи, около 100 роды и около 2470 разновидность, Камнеломки - относительно небольшой покрытосеменные порядок.[3]

История

Первая страница Камнеломки Линдли 1853 г.
Джон Линдли Описание Saxifragales 1853

Камнеломки впервые были описаны в 1820 г. Берхтольд и Прель в 1820 г. как группа растений Saxifrageae с пятью родами, включая Камнеломка, и поэтому носят их имена как ботанический авторитет (Берхт и Дж. Пресл).[8] Временами эти полномочия также давались Дюмортье, благодаря более поздней публикации (1829 г.). Дюмортье впервые использовал слово Saxifragaceae.[9] Ко времени Джон Линдли с Растительное царство (1853 г.) использовался термин Saxifragales, который Линдли назвал Союзом, состоящим из пяти семейств.[10] Позже камнеломки были помещены в покрытосеменные учебный класс Двудольные, также называемый Магнолиопсида.[11]

Филогения

В порядок Камнеломки претерпели значительные изменения как в размещении, так и в композиции с момента использования молекулярная филогенетика, и использование современных Группа филогении покрытосеменных растений (APG) классификация.[1][12] Они идентифицированы как сильно монофилетический группа.[13]

В первоначальной публикации APG (1998 г.) Saxifragales были идентифицированы в пределах ядро эвдикотов клады но его отношение к другим кладам было неопределенным. Ядро эвдикотов состоит из порядка Gunnerales и большое количество Пентапеталы (назван так из-за наличия синапоморфия из пятичленный (5 частей) околоцветников), последние составляют около 70% всех покрытосеменных растений с восемью основными линиями.[14][15] Позже (2003 г.) этот порядок был описан как «одна из главных неожиданностей молекулярно-филогенетического анализа покрытосеменных растений», поскольку элементы ранее были помещены в три или четыре отдельных подкласса на основе морфологии.[16][3] В конечном итоге это было решено в третьей системе ПНГ (2009 г.), в которой Saxifragales стала сестринская группа к розиды (Rosidae) в кладе Pentapetalae.[17][18][19] Эта большая комбинация впоследствии получила название суперрозиды (Superrosidae), представляющие собой часть ранней диверсификации покрытосеменные.[3][1][20] Среди розидов они имеют ряд общих черт с Росалес, особенно Розоцветные, включая гипантий, пятичастные цветки и свободные цветочные части.[21] Как указано выше, камнеломки составляют 1,3% разнообразия эвдикотов.[22]

Кладограмма Saxifragales взаимоотношений между основными эвдикотами[1][12][23]
Ядро эвдикотов

Gunnerales

126
Пентапеталы

суперастериды

Диллениалес

125
суперрозиды

розиды

116

Камнеломки

108
124
128
130
Цифры указывают время расхождения в Мире

Биогеография и эволюция

Диверсификация среди камнеломокрылых был быстрым, с обширным ископаемое записывать[24][25][26][27][28][29] указывая, что заказ был больше разнообразный и больше широко распространен чем экспертиза сохранившийся члены предлагают, со значительным фенотипический разнообразие, возникающее рано.[2] Самые ранние окаменелости найдены в Туронский -Кампанский (поздний мел), предполагающий минимальный возраст 89,5 лет.Myr. Однако молекулярная оценка времени расхождения предполагают более раннее время 102–108 млн лет в раннем меловом периоде для Корона и стволовые группы соответственно. В пределах отряда Saxifragales молекулярные данные предполагают очень быстрое начальное время диверсификации около 6–8 млн лет, между 112–120 млн лет, с появлением основных линий в пределах 3–6 млн лет.[30][3][31]

Родовое состояние кажется древесным, как у Peridiscaceae и древесной клады, но также является предком Grossulariaceae. Ряд независимых переходов к травянистому образу жизни произошел у предков Crassulaceae, Saxifragaceae и основания клады Haloragaceae-Penthoraceae (два других семейства в Haloragaceae s.l. оставшиеся древесными), тогда как другие таксоны вернулись к древесным привычкам, особенно Crassulaceae. У большинства камнелегковых есть высший яичник, но некоторые семейства показывают частый переход с нижнего или нижнего положения, особенно Saxifragaceae и в меньшей степени Hamamelidaceae. Почти все Grossulariaceae имеют нижнюю яичник. Родовой карпель число два, с переходом к более высоким числам, например четыре у Haloragaceae s.l. и Peridiscaceae с пятью у Penthoraceae. Число предковых плодолистиков для Crassulaceae составляет пять, уменьшаясь до четырех в Каланхоэ, где он синапоморфен для рода, хотя наиболее частый переход в этом семействе 6–10, но только там, где тычинка число увеличивается выше пяти. Немного Макаронезийский таксоны (Aeonieae) насчитывают 8–12, с до 32 плодолистиков для Эониум.[3]

Число лепестков у предков - пять с тремя основными переходами; От 5 до 0, от 5 до 4, от 5 до 6–10. Увеличенное количество лепестков наблюдается у Paeoniaceae и Crassulaceae, особенно там, где также увеличивается количество тычинок. Церсидифиллум + дафнифиллум, хризосплениум и Алтингия являются примерами полной потери лепестков. Родовое соотношение тычинок: лепесток равно 1, с переходами, характерными для нескольких клад, например Paeonicaceae + древесная клада> 2, Crassulaceae 2 (но Крассула 1). В целом в ходе эволюции произошло уменьшение, но независимо от уменьшения количества лепестков, так что уменьшилось именно количество тычинок.[3] Похоже, что исконной средой обитания являются леса, за которыми последовала ранняя диверсификация в пустынные и водные среды обитания, а кустарники - самая недавняя колонизация.[2]

Диверсификация видов была быстрой после перехода от более теплой и влажной Земли к эоцен (56–40 млн лет) к раннему Миоцен (23–16 млн лет), к более прохладным и сухим условиям среднего миоцена (16–12 млн лет). Однако, похоже, это не совпало с экологической и фенотипической эволюцией, которые сами по себе коррелируют. Наблюдается явное отставание, в результате чего за увеличением видовой диверсификации позже последовало увеличение ниши и фенотипической лабильности.[32]

Подразделение

Первая классификация APG (1998) поместила 13 семейств в отряд Saxifragales:[33]

Впоследствии это число было изменено до 15 в четвертой версии (2016 г.).[1] Семьи Saxifragales были сгруппированы в несколько неофициально названных надсемейных субкладов, за исключением базальный раскол из Peridiscaceae, что, таким образом, образует сестринская группа с остальными камнеломками. Двумя основными из них являются (Paeoniaceae + древесная клада преимущественно древесных семейств) и «ядро» Saxifragales (т. Е. Преимущественно травянистые семейства), причем последние подразделяются на два дополнительных субклада (Haloragaceae Sensu lato + Crassulaceae) и альянс Saxifragaceae.[3]

В кладе Haloragaceae Sensu lato (s.l.) + Crassulaceae роды, составляющие Haloragaceae s.l. все маленькие, и APG II (2003) предложила объединить их в один более крупный Haloragaceae s.l., но передан Афанопетал из Cunoniaceae в эту группу.[16] Альянс Saxifragaceae представляет Saxifragaceae вместе с рядом древесных представителей традиционных Saxifragaceae. Sensu Энглер (1930).[34] В рамках этого APG II (2003) предлагал поместить два вида Птеростемон которые составляют Pterostemonaceae внутри Iteaceae, и все последующие версии сохранили эту практику.[16] Таким образом, камнеломки Sensu APG II состоял всего из 10 семейств. Третья версия (2009 г.) добавлена Peridiscaceae (из Мальпигиалес ), как сестра для всех других семейств, но повторно расширили Haloragaceae, чтобы обеспечить более узкое очертание, Haloragaceae Sensu stricto (SS.), всего 14 семей. APG IV (2016) добавил паразитарное семейство Cynomoriaceae, чтобы получить в общей сложности 15 семейств, хотя его расположение в порядке оставалось неясным.[35][1]

Из 15 семейств, включенных в APG IV, базальная дивергенция Peridiscaceae претерпела радикальное смещение и рециркументацию с 2003 по 2009 год. Первоначально она состояла из двух близкородственных родов: Перидискус и Whittonia. В APG II система поместила семью в Мальпигиалес, на основе Последовательность ДНК для rbcL ген из Whittonia. Эта последовательность оказалась не из Whittonia, но от других растений, чьи ДНК загрязнил образец.[36] После размещения в Saxifragales он был расширен за счет Сойауксия в 2007,[37] и Медузандра в 2009.[38]

В первом из субкладов оставшихся камнеломковых у Paeoniaceae много уникальный особенности и его таксономическое положение долгое время были противоречивыми,[39] и Paeonia был помещен в Ранункулалес, рядом с Глауцидиум,[40][41] до перехода в Камнеломки в качестве сестры древесной клады.[30][42]

В древесной кладе род Liquidamber был включен в Hamamelidaceae до молекулярный филогенетический исследования показали, что его включение может сделать Hamamelidaceae парафилетический, и было выделено в отдельное монотипное семейство, Altingiaceae в 2008 году.[30] Cercidiphyllaceae долгое время ассоциировался с Hamamelidaceae и Trochodendraceae и часто думали, что он ближе к последнему,[43] который сейчас находится в базальном эвдикот порядок Trochodendrales.[44] Дафнифиллум всегда считалось аномальным сочетанием символов[45][45] и был помещен в несколько разных порядков, прежде чем молекулярный филогенетический анализ показал, что он принадлежит к камнеломкам.[46]

В ядре Saxifragales, Crassulaceae[47] и Tetracarpaeaceae[48] были связаны с Saxifragaceae, а Penthorum был связан как с Crassulaceae, так и с Saxifragaceae,[49] перед размещением здесь. Афанопетал часто помещался в Cunoniaceae, семья в Oxalidales, хотя были веские причины поместить его в камнеломки,[50] и впоследствии он был передан.[51] Haloragaceae был включен в Myrtales,[52] перед помещением в камнеломки.[53]

Другая «основная» группа, альянс Saxifragaceae, включает четыре семейства: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae и Saxifragaceae,[30] которые, как давно известно, связаны друг с другом, но ограничение of Saxifragaceae была значительно сокращена, а Pterostemonaceae погружены в Птеростемон в Iteaceae.[54]

Большинство семей моногенный. Хористилис теперь считается синонимом Итеа, но добавление Птеростемон, дает Iteaceae два рода.[55] Ликвидамбар и Полужидкийамбар также погружены в Алтингия, что делает Altingiaceae моногенным.[56][57] Около 95% видов относятся к пяти семействам: Crassulaceae (1400), Камнеломки (500), Grossulariaceae (150–200), Haloragaceae (150), и Hamamelidaceae (100).[22][30][58]

Отношения семейств Saxifragales друг с другом показаны ниже. кладограмма. В филогения на этой кладограмме все еще есть некоторая неопределенность в отношении точных отношений, и филогенетическое дерево подлежит дальнейшему пересмотру.[59][60] Cynomoriaceae, ранее помещенный в Деды Морозы или же Росалес входит в Saxifragales, но не входит в него. Ли и др. (2019) имеют несколько другие отношения, а также помещают Cynomoriaceae в качестве первой ветви в Crassulaceae + Haloragaceae. s.l. дерево, то есть как сестра этих двух семей.[31] В скобках указано количество родов в каждой семье:

Кладограмма семейств Saxifragales[30][22][1]
Камнеломки

Peridiscaceae (4)

 97 

Paeonia (Paeoniaceae)

древесная кладка

Liquidamber (Altingiaceae)

 69 
 98 

Hamamelidaceae (27)

 95 

Церцидифиллум (Cercidiphyllaceae)

Дафнифиллум (Дафнифилловые)

ядро камнеломки

Crassulaceae (34)

Haloragaceaes.l.

Афанопетал (Aphanopetalaceae)

Тетракарпеи (Tetracarpaeaceae)

Penthorum (Penthoraceae)

Haloragaceae SS. (8)

Saxifragaceae альянс

Iteaceae (включая Pterostemonaceae ) (2)

Ребра (Grossulariaceae)

Камнеломки (33)

100% максимальная вероятность поддержка начальной загрузки кроме случаев, когда указано процентное значение начальной загрузки
Моногенные семейства представлены названиями родов, в противном случае количество родов указано в скобках.
Циноморий (Cynomoriaceae) остается без места на этом дереве

Семьи

Peridiscaceae

Peridiscaceae (семейство Ringflower) - небольшое тропическое семейство, состоящее из 4 родов и 11–12 видов небольших деревьев и кустарников, произрастающих в Гвианский щит Южной Америки (2 рода, один из которых, Whittonia, считается вымерший ) и Западной и Центральной Африке (2 рода). Большинство видов относятся к африканскому роду. Сойауксия. Название происходит от Греческий, пери (вокруг) дискотеки (звенеть).[6][61][21]

Paeoniaceae

Paeoniaceae (семейство пионов) состоит из одного рода (Paeonia) с 33 видами многолетних трав и небольшими кустарниками с эффектными цветами, которые встречаются от Средиземноморья до Японии, но два вида встречаются в западной части Северной Америки. Они имеют коммерческое значение как популярные садовые декоративные растения, культивируются с древних времен и используются в медицине. Травянистые сорта получены из P. lactiflora, а кустарники происходят из П. суфрутикоса (древовидный пион), оба азиатских вида. Ботаническое название происходит от его греческого названия, Paionia, названный в свою очередь в честь Бога Сковорода.[6][61][21]

Altingiaceae

Altingiaceae (семейство Sweetgum) состоит из одного рода (Ликвидамбар ) с 15 видами деревьев с однополыми цветками, найденными в Евразии, но с одним видом в Северной и Центральной Америке, Liquidambar styraciflua (Американская сладкая жвачка). Liquidamber используется для смола и древесина, а также декоративные деревья. Номинативный род и семейство названы в честь Виллем Альтинг, и Liquidambar для жидкости амбар, Арабский для смолы.[6][61][21]

Hamamelidaceae

Hamamelidaceae (семейство гамамелисов) состоит из деревьев и кустарников, широко распространенных, но основных центров в Восточной Азии и Малайзии. Они встречаются во влажных лесах и лесных склонах. Семейство насчитывает 26 родов и около 80–100 видов в пяти подсемействах, из которых номинатив Hamamelidoideae содержит более 75% родов. Этот вид используется в качестве лекарств, древесины и декоративных растений для своих цветов, таких как Гамамелис (гамамелис) или листья, например Parrotia persica (Персидское железное дерево). Семейство и номинативный род названы по имени греческого гамамелисВяз ведьма.[61][21][6]

Церсидифилловые

Cercidiphyllaceae (семейство карамельных деревьев) - это небольшое семейство лиственных деревьев, произрастающих в Китае и Японии, с одним родом, Церцидифиллум и два вида, С. japonicum и C. magnificum. Деревья ценятся за древесину (Кацура) и как декоративные. С. japonicum самое большое лиственное дерево в Японии. Название происходит от греческих слов Керкис (тополь ) и Филлон (лист), от предполагаемого сходства листьев.[61][21]

Дафнифилловые

Daphniphyllaceae (семейство лавровых листьев) состоит из одного рода, Дафнифиллум, насчитывает около 30 видов. Это вечнозеленые однополые деревья и кустарники, распространенные в Юго-Восточной Азии и на Соломоновых островах. Сушеные листья Дафнифиллум макроподум[а] использовались для курения в Японии и Сибири. Название происходит от греческих слов Дафне (лавр) и Филлон (лист), от предполагаемого сходства с листьями первого (Лавр благородный ).[61][21]

Crassulaceae

Crassulaceae (семейство орпиновых и очитков) - это разнообразное космополитическое семейство среднего размера, которое составляет самое большое семейство камнеломковых. Они в основном сочный, реже водные, со специализированной формой фотосинтез (Кислотный метаболизм крассулообразных ). Роды варьируют от 7 до 35, в зависимости от очертания крупного рода. Очиток, а насчитывается около 1400 видов. Области применения разнообразны, в том числе специи, лекарства и кровельные покрытия, а также в декоративных целях. сад камней и домашние растения, такие как южноафриканские Крассула яйцевидная нефрит или денежное растение. Название происходит от латинского, Красс (толстый), относящийся к мясистым листьям.[61][21][6]

Aphanopetalaceae

Aphanopetalaceae (семейство гумминовых) состоит из одного рода австралийских вьющихся кустарников, Афанопетал, который имеет два вида, А. клематидиум (Юго-запад Австралии) и A. Resinosum (Квинсленд, Новый Южный Уэльс). Название происходит от греческих слов Афанос (незаметно) и лепесток (лепесток).[61][21]

Tetracarpaeaceae

Tetracarpaeaceae (семейство нежных лавровых) - это очень небольшое семейство вечнозеленых австралийских кустарников с одним родом, Тетракарпеи и один вид, T. tasmannica, приуроченный к субальпийской Тасмании. Название происходит от греческих слов тетра (четыре) и карпос (плод), относящийся к яичникам, имеющим четыре плодолистика.[61][21][6]

Penthoraceae

Penthoraceae (семейство канавок-очитков) - очень небольшое семейство корневищных многолетних трав, произрастающих в восточной части Северной Америки и Восточной Азии, в основном во влажных средах. Он состоит из одного рода, Penthorum с двумя видами, P. sedoides в Северной Америке и P. chinense из Сибири в Тайланд. P. sedoides используется в аквариумах и водных садах.[62] Название происходит от греческого слова пенте (пять) относится к пятичастному фрукту.[61][21][6]

Haloragaceae

Haloragaceae (семейство водяных тысячелистников) - это небольшое семейство деревьев, кустарников, многолетних, однолетних наземных, болотных и водных трав, распространенных по всему миру, но особенно в Австралии. Он состоит из 9–11 родов и около 145 видов. Самый крупный род - Гонокарпус около 40 видов. Основной садоводческий род Мириофиллум (водяная фольга), виды которой ценятся как растения для аквариумов и прудов, но могут ускользать и натурализоваться, становясь инвазивными. Некоторые сорта Haloragis ценится как орнамент.[62] Только один род, Галорагодендрон, является кустарником и приурочен к Южной Австралии. Семейство и номинативный род, Haloragis названы от греческих слов Халас (соль) и Rhoges (ягоды).[61][21][6]

Iteaceae

Iteaceae (семейство Sweetspire) - широко распространенное небольшое семейство деревьев и кустарников, состоящее из 2 родов и 18–21 видов, обитающих в тропических и северных регионах с умеренным климатом. Более крупный род, Итеа (ок. 16 видов) более распространен, от Гималаев до Японии и западных Malesia и один вид в восточной части Северной Америки (I. virginica ) в то время как Птеростемон (около 2 видов) приурочен к Оахака, Мексика. I. virginica и I. ilicifolia, из Китая, ценятся как декоративные кустарники. Название происходит от греческого слова итеа (ива) за быстрый рост и похожую форму листьев.[61][21][6]

Grossulariaceae

Grossulariaceae (семейство крыжовниковых) - это кустарники, обычно лиственные. Единственный род, Ребра, насчитывает около 150 видов, которые имеют коммерческое значение и широко культивируются ради плодов, а также выращиваются как декоративные растения, такие как R. uva-crispa (крыжовник) и Р. нигрум (черная смородина). Они встречаются в регионах с умеренным климатом в северном полушарии, но простираются через Анды в Южную Америку. Фамилия образована от латинского слова гроссулюс (незрелый инжир) и Ребра латинизируется из семитский слово рибас (кисловатый вкус).[61][21][6]

Камнеломки

Saxifragaceae (семейство камнеломных) - это в основном многолетние травы, распространенные в Северном полушарии и Андах, а также в Новой Гвинее, во влажных лесах и более прохладных северных регионах, редко водные, но приспособленные к широкому диапазону условий влажности. Семейство, сильно сокращенное, включает 35 родов и около 640 видов двух линий саксифрагоидов (например, Камнеломка, каменный лист) и гейхероиды (например, Гейчера, коралловые колокольчики). Самый крупный род - Камнеломка, типовой род (370 видов), хотя несколько родов являются монотипными. Saxifragaceae - наиболее важные с точки зрения садоводства травянистые камнеломки. Они предоставляют продукты питания и медикаменты и включают в себя множество декоративных растений, особенно бордюров, скальных и лесных садов, таких как Астильба, хотя наибольшее количество культурных видов принадлежит к Камнеломка. Название семейства и типового рода происходит от двух латинских слов саксофон (рок) и франго (сломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что это либо из-за способности Камнеломка выращивать в трещинах в скалах или использовать в медицинских целях для камни в почках.[61][21][6]

Cynomoriaceae

Cynomoriaceae (семейство тартутских или мальтийских грибов) состоит из одного рода, Циноморий с одним или двумя видами, C. coccineum (Средиземноморский бассейн) и С. songaricum (Центральная Азия и Китай; иногда рассматривается как разновидность C. coccineum).Это многолетние двуполые травянистые паразитические растения без хлорофилла, произрастающие в пустынях и засушливых регионах. Их собирают в пищу, в качестве красителя и в народной медицине. Название происходит от двух греческих слов кинос (собака), и морион (пенис) из-за его формы.[61][21]

Распространение и среда обитания

Камнеломки распространены по всему миру,[6] хотя преимущественно в зонах умеренного климата и реже в тропиках.[61] Они занимают самые разные среды обитания от засушливых пустынь (Crassulaceae) до водных условий (Haloragaceae), с 6 семействами, включая североамериканские виды, которые являются облигатными водными (полностью зависят от водной среды)[63] и включая леса, луга и тундру. Камнеломки превосходят все другие клады сопоставимого размера по разнообразию местообитаний.[2] Наибольшее разнообразие наблюдается в умеренных (включая горные и засушливые) условиях, которые глобально расширились во время тенденций похолодания и высыхания за последние 15 млн. Лет.[32]

Наиболее распространенными средами обитания являются леса и скалы, где обитает около 300 видов, но леса являются наиболее разнообразными фенотипически, где представлены почти все семейства. Напротив, пустыня и тундра, в каждой из которых всего по два семейства, содержат только около 10% видов. Около 90% видов можно отнести к одной среде обитания.[2]

Сохранение

Whittonia (Peridiscaceae) считается вымершим. По состоянию на 2019 год то МСОП списки 9 находящихся под угрозой исчезновения, 12 находящихся под угрозой исчезновения, 19 уязвимый и 7 почти под угрозой разновидность. Среди наиболее угрожаемых видов камнеломокрылых: Aichryson dumosum и Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii и Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ребра мальвифолиум и Р. сардум (Grossulariaceae), Камнеломка артвиненсис (Saxifragaceae) и Молнадендрон хондуренсе (Hamamelidaceae).[64]

Использует

Растения отряда Saxifragales нашли широкое применение, включая народную медицину, декоративные, домашние, аквариумные, прудовые и садовые растения, специи, продукты питания (фрукты и зелень), красители, копчение, смолу, древесину и кровельные покрытия (см. Семьи ).[61]

Выращивание

Ряд родов Saxifragales коммерчески культивируется.[61] Paeonia выращиваются как декоративные кустарники (обычно продаются как корневой подвой ) и для срезанные цветы, где Нидерланды представляют наибольшее производство, другие более мелкие производители - Израиль, Новая Зеландия, Чили и США.[65] Liquidamber используется для твердых пород древесины, с американской сладкой жвачкой (Liquidambar styraciflua) являясь одним из важнейших источников коммерческих твердая древесина на юго-востоке США, одним из его применений является фанера за фанера.[66] Гамамелис культивируется в Новой Англии для ликероводочных заводов по добыче гамамелиса, широко используется в уходе за кожей и является крупнейшим источником этого лекарства в мире.[67] Экономическое значение Crassulaceae ограничено садоводство, со многими видами и сортами, важными как декоративные растения, в том числе Крассула яйцевидная (нефритовое растение) и Джовибарба (курица и курица). Хилотельфиум, Федим, Очиток и Семпервивум выращиваются для альпинарии и для "зеленые крыши ".[68][47] В частности, сорта мадагаскара Каланхоэ цветоносное, например «Флористы каланхоэ» добились коммерческого успеха во всем мире, будучи популярными рождественскими декоративными растениями.[69][70] Водный род Haloragaceae Мириофиллум и тесно связанные Прозерпинака выращиваются для коммерческих аквариум торговля.[71] Мириофиллум также экономически важен для очистки воды и в качестве корма для свиней, уток и рыб, а также для полировки древесины.[72]

Поля черной смородины, растущие в Великобритании.
Черная смородина, Великобритания

Номер Ребра (Grossulariaceae) находятся в коммерческом производстве, сосредоточенном в Европе и СССР, из видов, произрастающих в этих районах. Р. нигрум (черная смородина) впервые была выращена в монастырские сады в России в XI веке, а выращивание смородины в целом - позже в Западной Европе, R. uva-crispa Производство (крыжовника) началось около 1700 года. Первые колонисты Северной Америки начали выращивать смородину в конце 1700-х годов. Р. нигрум является важнейшей товарной культурой смородины, производимой более чем в 23 странах, основным центром которых является Россия (более 63 тыс. гектаров ), Польше, Германии, Скандинавии и Великобритании.[73] Важный источник Витамин С, черная смородина используется при производстве варенья, мармелада, компота, сиропа, сока и других напитков, в том числе сердечный Рибена и ликер Кассис. Другие товарные культуры включают: R. rubrum (Красная смородина).[74][75] Мир Ребра Производство сельскохозяйственных культур в 2002 году превысило 750 000 тонн, из которых около 150 000 тонн приходилось на крыжовник, а наибольшую группу составляла черная смородина.[73]

Примечания

  1. ^ D. скромный является синонимом принятого D. macropodum

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час APG IV 2016.
  2. ^ а б c d е Casas et al 2016.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Солтис и др., 2013 г..
  4. ^ Йоханссон 2013.
  5. ^ Солтис и др., 2006 г..
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Ягода 2017.
  7. ^ Карлсвард и др., 2011 г..
  8. ^ Berchtold & Presl 1820 г. С. 259–60.
  9. ^ Дюмортье 1829, п. 38.
  10. ^ Линдли 1853 С. 566–575.
  11. ^ Сингх 2004.
  12. ^ а б Коул и др., 2019.
  13. ^ Кубицки 2007.
  14. ^ Мур и др., 2010 г..
  15. ^ Цзэн и др., 2017.
  16. ^ а б c APG II 2003.
  17. ^ Берли и др., 2009 г..
  18. ^ Ван и др. 2009.
  19. ^ ПНГ III 2009.
  20. ^ Солтис и др., 2018, Суперрозиды, с. 191–246.
  21. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Byng 2014.
  22. ^ а б c Стивенс 2019.
  23. ^ Танк и др. 2015.
  24. ^ Hermsen et al 2006.
  25. ^ Hermsen et al 2003.
  26. ^ Pigg et al 2004.
  27. ^ Эрнандес-Кастильо и Севаллос-Феррис 1999.
  28. ^ Кран 1989.
  29. ^ Эндресс 1989.
  30. ^ а б c d е ж Цзянь и др., 2008 г..
  31. ^ а б Ли и др., 2019.
  32. ^ а б Фолк и др., 2019.
  33. ^ APG I 1998.
  34. ^ Энглер 1930.
  35. ^ Беллот и др., 2016.
  36. ^ Дэвис и Чейз 2004.
  37. ^ Солтис и др., 2007 г..
  38. ^ Wurdack & Davis 2009.
  39. ^ Тамура 2007.
  40. ^ Мабберли 2008.
  41. ^ Халда и Уоддик 2010.
  42. ^ Ван и др. 2009a.
  43. ^ Эндресс 1986.
  44. ^ Worberg et al 2007.
  45. ^ а б Ценг-Чиенг 1965.
  46. ^ Кубицки 2007b.
  47. ^ а б Тиде и Эггли 2007.
  48. ^ Hils et al 1988.
  49. ^ Thiede 2007.
  50. ^ Дикисон и др., 1994.
  51. ^ Брэдфорд и др., 2004 г..
  52. ^ Кубицки 2007a.
  53. ^ Moody & Les 2007.
  54. ^ Солтис и др., 2001 г..
  55. ^ Кубицки 2007c.
  56. ^ Икерт-Бонд и Вен 2006.
  57. ^ Икерт-Бонд и Вен, 2013 г..
  58. ^ Кубицки 2007 С. 15–18.
  59. ^ Донг и др., 2018.
  60. ^ Динг и др., 2019.
  61. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Christenhusz et al 2017.
  62. ^ а б Лес 2017.
  63. ^ Лес 2017, п. 745.
  64. ^ МСОП 2019.
  65. ^ Ауэр и Гринберг 2009.
  66. ^ Корманик 1990.
  67. ^ Гапинский 2014.
  68. ^ Эрл и Лундин 2012.
  69. ^ Смит и др., 2019.
  70. ^ Гвалтни-Брант 2012.
  71. ^ Гольдштейн и др., 2000 г..
  72. ^ Чен и Фанстон 2004.
  73. ^ а б Бреннан 2008.
  74. ^ Доронина и Терехина 2009.
  75. ^ Gros d'Aillon 2016.

Библиография

Книги

Исторический

Главы

Статьи

Покрытосеменные
Eudicots
Камнеломки

ПНГ

Семьи Saxifragales

Палеонтология

Сайты

Изображений

внешняя ссылка