Эмбриофит - Embryophyte

Наземные растения
Временной диапазон: Средний ордовик – настоящее время[1][2] (Споры из дапингов (ранний средний ордовик))
Plants.jpg
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Эмбриофиты
Энглер, 1892[3][4]
Подразделения

Традиционные группы:

Синонимы

В Эмбриофита (/ɛмбряˈɒжɪтə,ˈɛмбряoʊжаɪтə/) или же наземные растения самая знакомая группа зеленых растения эта форма растительность на земле. Эмбриофита - это клады в пределах Phragmoplastophyta, большая клада, которая также включает несколько зеленые водоросли группы (включая Charophyceae и Coleochaetales ), а внутри этой большой клады зародыши (/ˈɛмбряəжаɪтs/) являются сестрой Zygnematophyceae /Mesotaeniaceae и состоят из мохообразные плюс полиспорангиофиты.[12] Таким образом, живые эмбриофиты включают: роголистник, печеночники, мхи, папоротники, ликофиты, голосеменные и цветущие растения. Эмбриофиты неофициально называются наземные растения потому что они обитают в основном в наземных средах обитания, тогда как связанные с ними зеленые водоросли в основном водные. Эмбриофиты сложны многоклеточный эукариоты со специализированными репродуктивные органы. Название происходит от их инновационная характеристика выращивания молодого эмбриона спорофит на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофит. За очень редкими исключениями эмбриофиты получают энергию путем фотосинтез, то есть используя энергию солнечного света для синтеза пищи из углекислый газ и вода.

Описание

Мох, клубный мох, папоротники и саговники в теплице

Эволюционное происхождение эмбриофитов обсуждается ниже, но считается, что они произошли внутри группы сложных зеленые водоросли вовремя Палеозой эра (которая началась около 540 миллион лет назад)[13][14] вероятно от наземных одноклеточных харофитов, похожих на современные Klebsormidiophyceae.[15] Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них являются вторичными. водный. Соответственно, их часто называют наземные растения или же наземные растения.

На микроскопическом уровне клетки эмбриофитов в целом похожи на клетки зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопласт.[16] Они есть эукариотический, с клеточная стенка состоит из целлюлоза и пластиды окружен двумя мембранами. К последним относятся хлоропласты, которые проводят фотосинтез и хранят пищу в виде крахмал, и характерно пигментированы хлорофиллами а и б, как правило, придает им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофита также обычно имеют увеличенное центральное вакуоль заключен в вакуолярную мембрану или тонопласт, который поддерживает клетки тургор и сохраняет растение жестким.

Как и все группы многоклеточных водорослей, у них есть жизненный цикл, который включает:смена поколений '. Многоклеточное поколение с одним набором хромосомы - в гаплоидный гаметофит - производит сперматозоиды и яйца, которые сливаются и вырастают в многоклеточное поколение с вдвое большим количеством хромосом - диплоид спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоид споры которые превращаются в гаметофит, завершая цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других линий растений. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйца в многоклеточных структурах (называемых 'антеридия ' и 'архегония '), а оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегониума, а не во внешней среде. Во-вторых, что наиболее важно, начальный этап развития оплодотворенной яйцеклетки ( зигота ) в диплоидный многоклеточный спорофит, занимают место в архегонии, где он и защищен, и обеспечен питанием. Эта вторая особенность является происхождением термина «эмбриофит» - оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не распространяется в виде отдельной клетки.[13] в мохообразные спорофит остается зависимым от гаметофита, в то время как у всех других эмбриофитов поколение спорофитов является доминирующим и способным к независимому существованию.

Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеры. Метамеры - это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но образующаяся ткань или часть продукта в значительной степени одинаковы для каждой клетки. Таким образом, весь организм состоит из одинаковых, повторяющихся частей или метамеры. Соответственно, эти растения иногда называют «метафитами» и относят к группе Metaphyta.[17] (но Геккель определение Metaphyta относит некоторые водоросли к этой группе[18]). У всех наземных растений имеется дискообразная структура, называемая фрагмопласт формы, где ячейка будет разделять, эта черта встречается только у наземных растений в стрептофит родословная, некоторые виды в пределах своих родственников Coleochaetales, Charales и Zygnematales, а также внутри субаэральный виды отряда водорослей Trentepohliales, и, по-видимому, необходим для адаптации к земному образу жизни.[19][20][21][22]

Филогения и классификация

Теперь известно, что все зеленые водоросли и наземные растения образуют единую эволюционную ветвь или клады, одно название которого - Viridiplantae (то есть «зеленые растения»). По мнению нескольких молекулярные часы оценивает раскол Viridiplantae 1,200 миллион лет назад к 725 миллион лет назад на две клады: хлорофиты и стрептофиты. Хлорофиты значительно более разнообразны (около 700 родов) и изначально были морскими, хотя некоторые группы с тех пор распространились в пресной воде. Стрептофитные водоросли (то есть клады стрептофитов за вычетом наземных растений) менее разнообразны (около 122 родов) и адаптировались к пресной воде на очень раннем этапе своей эволюционной истории. Они не распространились в морской среде (только некоторые каменные породы, относящиеся к этой группе, терпят солоноватую воду). Некоторое время в ордовикский период (который начался примерно 490 миллион лет назад) один или несколько стрептофитов вторглись на сушу и начали эволюцию наземных растений-эмбриофитов.[23] Современные эмбриофиты образуют монофилетическую группу, называемую гемитрахеофитами.[24]

Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, а не от любой другой группы водорослей, потому что стрептофиты приспособились к жизни в пресной воде. Это подготовило их к тому, чтобы они могли переносить целый ряд условий окружающей среды на суше. Жизнь в пресной воде сделала их устойчивыми к дождю; Жизнь в неглубоких бассейнах требует устойчивости к колебаниям температуры, высоким уровням ультрафиолетового излучения и сезонному обезвоживанию.[25]

Взаимоотношения между группами, составляющими Viridiplantae, все еще выясняются. Взгляды значительно изменились с 2000 года, и классификации еще не совпали. Однако разделение на хлорофиты и стрептофиты и эволюция эмбриофитов из последней группы, как показано на кладограмме ниже, хорошо известны.[23][26] Показаны три подхода к классификации. Старые классификации, как показано слева, относились ко всем зеленый водоросли как единое подразделение растительного мира под названием Chlorophyta.[27] Затем наземные растения были помещены в отдельные подразделения. Все стрептофитные водоросли можно сгруппировать в одну парафилетический таксон, как в середине, что позволяет эмбриофитам формировать таксон на том же уровне.[нужна цитата ] В качестве альтернативы эмбриофиты можно погрузить в монофилетический таксон, включающий все стрептофиты, как показано ниже.[26] Различные названия были использованы для различных групп, которые возникли в результате этих подходов; те, которые используются ниже, являются лишь одной из множества возможностей. Высший уровень классификация Viridiplantae значительно различаются, в результате чего эмбриофиты получают самые разные ранги от царства к классу.

Viridiplantae
 

хлорофиты

 
стрептофиты
 

стрептофитные водоросли
(парафилетический группа)

 
 

эмбриофиты

 
 
 
Plantae
Хлорофита
все зеленые водоросли
Наземные растения
отдельные подразделения
для каждой группы
Viridiplantae
Хлорофита
~ 8 таксонов хлорофитных водорослей
Charophyta (парафилетический)
~ 6 таксонов стрептофитных водорослей
Эмбриофита
Viridiplantae
Хлорофита
~ 8 таксонов хлорофитных водорослей
Streptophyta Sensu Беккер и Марин
~ 6 таксонов стрептофитных водорослей
Эмбриофита

Точные отношения внутри стрептофитов менее ясны по состоянию на март 2012 г.. Каменные заросли (Charales) традиционно считаются наиболее близкими к эмбриофитам, но недавние исследования предполагают, что либо Zygnematales или кладу, состоящую из Zygnematales и Coleochaetales может быть сестринской группой наземным растениям.[28][29] То, что Zygnematales (или Zygnematophyceae) являются ближайшими родственниками водорослей наземным растениям, было подтверждено исчерпывающим филогенетическим анализом (филогеномикой), проведенным в 2014 г.[30] что подтверждается обеими филогенезами пластидного генома[31] а также состав и свойства пластидных генов.[32]

Преобладание молекулярных доказательств по состоянию на 2006 г. предполагает, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu и другие. 2006 с дополнительными именами от Crane и другие. 2004).[33][34]

Живые эмбриофиты
 

Печеночники

 
 
 

Мхи

 
 
 

Роголистники

 
Трахеофиты
 

Ликофиты

 
Эвфиллофиты
 

Монилофиты (папоротники и хвощи )

 
Сперматофиты
 

Голосеменные

 
 

Покрытосеменные (цветущие растения )

 
 
 
 
 
 
 

Исследования, основанные на морфологии, а не на генах и белках, регулярно приходили к разным выводам; например, что ни монилофиты (папоротники и хвощи), ни голосеменные растения не являются естественными или монофилетический группа.[35][36][37]

Существуют значительные различия в том, как эти отношения превращаются в формальные классификация. Рассмотрим покрытосеменные или цветущие растения. Многие ботаники, вслед за Линдли в 1830 г., рассматривали покрытосеменные растения как отдельный вид.[38] Палеоботаники обычно следовали за Бэнксом в лечении трахеофитов или сосудистые растения как разделение,[39] так что покрытосеменные становятся учебный класс или даже подкласс. Ниже показаны две очень разные системы. Классификация слева - традиционная, в которой десять живых групп рассматриваются как отдельные подразделения;[нужна цитата ] классификация справа (основанная на трактовке Кенрика и Крейна 1997 г.) резко снижает классифицировать групп, таких как цветущие растения.[40] (Если включены вымершие растения, необходимы более сложные классификации.)

Две противоположные классификации живых наземных растений
ПеченочникиМаркиантиофитаМаркиантиофита
МхиМохообразныеМохообразные
РоголистникиAnthocerotophytaAnthocerotophyta
Трахеофита
ЛикофитыLycopodiophytaЛикофитина
Euphyllophytina
Папоротники и хвощиPteridophytaМонилиформопсы
Радиатопсы
CycadsCycadophytaCycadatae
ХвойныеPinophytaConiferophytatae
ГинкгоГинкгофитаГинкгоаты
ГнетофитыГнетофитаAnthophytatae
Цветущие растенияМагнолиофита

Обновленная филогения Эмбриофита по работе Новикова и Барабаша-Красни 2015[41] с авторами таксонов растений из Anderson, Anderson & Cleal 2007[42] и некоторые названия клад из Пеллетье 2012 и другие.[43][самостоятельно опубликованный источник? ][44] Puttick et al. / Nishiyama et al используются для базальных клад.[12][45][46]

Эмбриофита
Мохообразные
 

Anthocerotophyta (Роголистники)

 
Setaphyta
 

мхи

 
 

Мархантиофита (Печеночники)

 
 
 
Полиспорангиофита
 

?†Taeniocradales Немейц 1963

 
 

†Хорнеофитопсида Немейц 1960

 
 
 

†Аглаофитон Эдвардс 1986

 
Трахеофита
 

?†Ярравиалес Новак 1961

 
 

†Риниопсида Крыштофович 1925 г.

 
Эвтрахеофиты
 

?†Cooksoniales Дауэлд 2001

 
 

?†Renaliaceae Дауэлд 2001

 
 

Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 г. (Косолапости, колючки и иголочки)

 
Euphyllophytina
 

†Эофиллофитон Хао и Бек 1993

 
 
 

†Тримерофитопсида Фостер и Гиффорд 1974

 
 
Монилиформопсы

Полиподиофитина Reveal 1966 s.l.(Папоротники)

 
Радиатопсы
 

†Pertica Каспер и Эндрюс 1972

 
Лигнофиты
 

?†Cecropsidales Стаблфилд 1969

 
 

?†Ноэггератиопсида Крышт. 1934 г.

 
 

†Аневрофитопсиды Бирхорст экс Тахтаджан 1978

 
Металигнофиты
 

†Археоптеридопсида Тахтаджан 1978 г.

 
 
 

†Protopityales Немейц 1963

 
 

Сперматофитина (Семенные растения)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Разнообразие

Мохообразные

Большинство мохообразных, таких как эти мхи, производят спорофиты со стеблями, из которых высвобождаются их споры.
Основная статья: Мохообразный

Бриофиты состоят из всех несосудистых наземных растений (эмбриофиты без сосудистая ткань ). Все они относительно небольшие и обычно находятся в условиях влажной или, по крайней мере, сезонной влажности. Их ограничивает их зависимость от воды, необходимой для рассеивания их гаметы, хотя по-настоящему водными обитают лишь некоторые мохообразные. Большинство видов тропические, но есть также много арктических видов. Они могут локально доминировать над почвенным покровом в тундра и Арктический – альпийский среды обитания или флоры эпифитов в местообитаниях тропических лесов.

Три живых подразделения - это мхи (Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta). Первоначально эти три группы входили в состав единого подразделения Bryophyta. Обычно их разделяют на три отдела, исходя из предположения, что мохообразные представляют собой парафилетический (более одной линии), но более новые исследования подтверждают монофилетический (имеющая общего предка) модель.[47] Три группы мохообразных образуют эволюционный класс тех наземных растений, которые не являются сосудистыми. Некоторые близкородственные зеленые водоросли также не имеют сосудов, но не считаются «наземными растениями».

Независимо от их эволюционного происхождения, мохообразные обычно изучаются вместе из-за их многих биологических сходств с несосудистыми наземными растениями. Все три группы мохообразных имеют общий гаплоидный -доминант (гаметофит ) жизненный цикл и неразветвленный спорофиты (растения диплоид структура). Эти черты, по-видимому, являются плезиотипическими у наземных растений и, таким образом, были общими для всех ранних расходящихся линий растений на суше. Тот факт, что у мохообразных есть общий жизненный цикл, может, таким образом, быть артефактом древнейшей существующей линии наземных растений, а не результатом близкого общего происхождения. (См. Филогению выше.)

В жизненном цикле мохообразных сильно доминирует поколение гаплоидных гаметофитов. Спорофит остается маленьким и зависит от родительского гаметофита на протяжении всей своей короткой жизни. В жизненном цикле всех других живых групп наземных растений доминирует поколение диплоидных спорофитов. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. Хотя у некоторых мхов есть довольно сложные водопроводящие сосуды, у мохообразных отсутствует настоящая сосудистая ткань.

Как и у сосудистых растений, у мохообразных действительно есть дифференцированные стебли, и хотя они чаще всего не более нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую опору. У большинства мохообразных также есть листья, хотя они обычно имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. В отличие от сосудистых растений, у мохообразных отсутствуют настоящие корни или какие-либо глубоко закрепляющиеся структуры. У некоторых видов действительно растет нитевидная сеть из горизонтальных стеблей, но их основная функция - механическое прикрепление, а не извлечение питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).

Рост сосудистых растений

Реконструкция завода Риния

Вовремя Силурийский и Девонский периоды (около 440 до 360 миллион лет назад), появились растения, которые обладали настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, усиленными лигнином (трахеиды ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся между степенью организации мохообразных и настоящих сосудистых растений (эвтрахеофитов). Такие роды, как Хорнеофитон имеют водопроводящую ткань, больше похожую на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Риния имеют схожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются разновидностью сосудистых растений.[нужна цитата ] Предполагалось, что фаза доминирования гаметофитов, наблюдаемая у мохообразных, раньше была наследственным состоянием у наземных растений, а фаза доминирования спорофитов у сосудистых растений была производным признаком. Но исследования указывают на возможность того, что и стадия гаметофита, и стадия спорофита были одинаково независимы друг от друга, и что в этом случае мхи и сосудистые растения произошли и эволюционировали в противоположном направлении друг от друга.[48]

В девонский период сосудистые растения разнообразились и распространились по разным поверхностям. В дополнение к сосудистым тканям, которые переносят воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, которая сопротивляется Высыхать. Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развивается листья, стебли и корни, в то время как гаметофит остается очень мелким.

Дальнейшая информация: Полиспорангиофит, Хорнеофитопсида, и Риниопсида

Ликофиты и эуфиллофиты

Lycopodiella inundata, ликофит
Основная статья: Lycopodiophyta

Когда-то считалось, что все сосудистые растения, которые распространяются через споры, связаны между собой (и их часто группировали как «папоротники и союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья эволюционировали совершенно отдельно в двух разных линиях. Ликофиты или ликоподиофиты - современные косолапости, колючие и иголочки - составляют менее 1% живых сосудистых растений. У них есть маленькие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые растут по всем стеблям в клубочках и колосковых костях и эффективно растут от основания через вставки. меристема.[49] Считается, что микрофиллы образовались из наростов на стеблях, таких как колючки, которые позже приобрели вены (сосудистые следы).[50]

Хотя живые ликофиты - все относительно небольшие и неприметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в регионах с умеренным климатом, в период Каменноугольный древовидные ликофиты периода (такие как Лепидодендрон ) образовали огромные леса, которые доминировали над ландшафтом.[51]

Эуфиллофиты, составляющие более 99% живых видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут с боков или на верхушке через краевые или верхушечные меристемы.[49] Одна из теорий состоит в том, что мегафиллы возникли из трехмерных разветвленных систем сначала путем «выравнивания» - сплющивания для создания двухмерной разветвленной структуры - а затем «перепонки» - ткани, вырастающей между сплющенными ветвями.[52] Другие задаются вопросом, одинаково ли развивались мегафиллы в разных группах.[53]

Папоротники и хвощи

Атириум filix-femina, разворачивая молодых вайя
Эмбриофита 1.png
Основная статья: Папоротник

Эуфиллофиты делятся на две линии: папоротники и хвощи (монилофиты) и семенные растения (сперматофиты). Как и все предыдущие группы, монилофиты продолжают использовать споры в качестве основного метода распространения. Традиционно к венчикам и хвощам относились отдельно от «настоящих» папоротников. Недавние исследования показывают, что все они принадлежат друг другу,[54] хотя существуют разногласия по поводу используемой точной классификации. Живые папоротники и хвощи не имеют больших листьев (мегафиллов), которых можно было бы ожидать от эвфиллофитов. Однако это, вероятно, произошло в результате сокращения, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками.[55]

Папоротники - большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12000 разновидность.[56] Стереотипный папоротник имеет широкие, сильно разделенные листья, которые растут при раскручивании.

Семенные растения

Основная статья: Сперматофит
Сосновый бор во Франции
Крупное семя конского каштана, Aesculus hippocastanum

Семенные растения, впервые появившиеся в летописи окаменелостей к концу Палеозой эпоха, воспроизвести с помощью высыхание -устойчивые капсулы, называемые семена. Начиная с растения, которое разносится спорами, для получения семян необходимы очень сложные изменения. У спорофита есть два вида спорообразующих органов (спорангии). Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору (мегаспору). Этот спорангий окружен одним или несколькими покровными слоями (покровами), которые образуют семенную оболочку. Внутри семенной оболочки мегаспора превращается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. Перед оплодотворением спорангий и его содержимое вместе с шерстью называют «яйцеклеткой»; после оплодотворения - «семя». Параллельно с этим, другой вид спорангия, микроспорангий, производит микроспоры. Крошечный гаметофит развивается внутри стенки микроспоры, производя пыльца зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями посредством ветер или животные, чаще всего насекомые. Пыльцевые зерна также могут передаваться семяпочкам того же растения, либо с одним и тем же цветком, либо между двумя цветками одного и того же растения (самооплодотворение ). Когда пыльцевое зерно достигает семяпочки, оно проникает через микроскопическую щель в шерсти (микропиле). Крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна затем производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее.[57]Семенные растения включают две группы с живыми членами: голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семяпочки или семена далее не заключены. У покрытосеменных они заключены в завязи. На соседнем изображении можно увидеть разделенную завязь с видимым семенем. Покрытосеменные обычно также имеют другие вторичные структуры, такие как лепестки, которые вместе образуют цветок.

Существующие семенные растения делятся на пять групп:

Голосеменные
Покрытосеменные

Рекомендации

  1. ^ Gray, J .; Чалонер, У.Г. и Вестолл, Т.С. (1985), "Летопись микрофоссилий ранних наземных растений: достижения в понимании ранней земной жизни, 1970-1984 [и обсуждение]", Философские труды Королевского общества B: биологические науки, 309 (1138): 167–195, Bibcode:1985РСПТБ.309..167Г, Дои:10.1098 / рстб.1985.0077
  2. ^ Rubinstein, C.V .; Gerrienne, P .; De La Puente, G.S .; Астини, Р.А. & Steemans, P. (2010), "Свидетельства раннего среднего ордовика наземных растений в Аргентине (восточная Гондвана)", Новый Фитолог, 188 (2): 365–9, Дои:10.1111 / j.1469-8137.2010.03433.x, PMID  20731783
  3. ^ Энглер, А. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-Pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Берлин: Gebr. Borntraeger.
  4. ^ Pirani, J. R .; Прадо, Дж. (2012). «Эмбриопсида - новое название класса наземных растений» (PDF). Таксон. 61 (5): 1096–1098. Дои:10.1002 / налог.615014.
  5. ^ Баркли, Фред А. Ключи к типам организмов. Миссула, Монтана. 1939 г.
  6. ^ Ротмалер, Вернер. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
  7. ^ Баркли, Фред А. "Un esbozo de clasificación de los organos". Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Медельин. 10: 83–103.
  8. ^ Тахтаджан А (1964). «Таксоны высших растений выше порядка» (PDF). Таксон. 13 (5): 160–164. Дои:10.2307/1216134. JSTOR  1216134.
  9. ^ Кронквист, А .; Тахтаджан, А .; Циммерманн, В. (1966). «О высших таксонах эмбриобионта» (PDF). Таксон. 15 (4): 129–134. Дои:10.2307/1217531. JSTOR  1217531.
  10. ^ Уиттакер, Р. Х. (1969). «Новые концепции царств или организмов» (PDF). Наука. 163 (3863): 150–160. Bibcode:1969Sci ... 163..150W. CiteSeerX  10.1.1.403.5430. Дои:10.1126 / science.163.3863.150. PMID  5762760. Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-11-17. Получено 2014-11-28.
  11. ^ Маргулис, L (1971). «Пять царств организмов Уиттекера: незначительные исправления, предложенные соображениями происхождения митоза». Эволюция. 25 (1): 242–245. Дои:10.2307/2406516. JSTOR  2406516. PMID  28562945.
  12. ^ а б Puttick, Mark N .; Моррис, Дженнифер Л .; Уильямс, Том А .; Кокс, Саймон Дж .; Эдвардс, Дайанна; Кенрик, Пол; Прессел, Сильвия; Wellman, Charles H .; Шнайдер, Харальд (2018). «Взаимосвязь наземных растений и природа эмбриофитов-предков». Текущая биология. 28 (5): 733–745.e2. Дои:10.1016 / j.cub.2018.01.063. PMID  29456145.
  13. ^ а б Niklas, K.J .; Кучера, У. (2010), "Эволюция жизненного цикла наземных растений", Новый Фитолог, 185 (1): 27–41, Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.03054.x, PMID  19863728.
  14. ^ де Фрис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к земной жизни». Новый Фитолог. 217 (4): 1428–1434. Дои:10.1111 / nph.14975. PMID  29318635.
  15. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (31.05.2018). «Эволюция ксилоглюкана и земледелие зеленых растений». Новый Фитолог. 219 (4): 1150–1153. Дои:10.1111 / nph.15191. ISSN  0028-646X. PMID  29851097.
  16. ^ Пикетт-Хипс, Дж. (1976). «Деление клеток в эукариотических водорослях». Бионаука. 26 (7): 445–450. Дои:10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  17. ^ Майр, Э. (1990), «Естественная система организмов», Природа, 348 (6301): 491, Bibcode:1990Натура.348..491М, Дои:10.1038 / 348491a0, S2CID  13454722
  18. ^ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (28 сентября 1894 г.). "Систематическая филогения". Берлин: Георг Реймер - через Интернет-архив.
  19. ^ Джон, Уитфилд (19 февраля 2001 г.). «Наземные растения разделены и правят». Новости природы. Дои:10.1038 / конференция010222-8.
  20. ^ «Фрагмопластин, зеленые водоросли и эволюция цитокинеза».
  21. ^ «Нашествие водорослей - ScienceNOW - News - Science». Архивировано из оригинал на 2013-06-02. Получено 2013-03-27.
  22. ^ «Все наземные растения произошли от одного типа водорослей, - говорят ученые».
  23. ^ а б Беккер, Б. и Марин, Б. (2009), «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов», Анналы ботаники, 103 (7): 999–1004, Дои:10.1093 / aob / mcp044, ЧВК  2707909, PMID  19273476
  24. ^ Лекуантр, Гийом; Гюядер, Эрве Ле (28 августа 2006 г.). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета. п.175. ISBN  9780674021839 - через Интернет-архив. Гемитрахеофиты образуют монофилетическую группу, объединяющую мохообразные и трахеофиты (или сосудистые растения).
  25. ^ Беккер и Марин 2009, п. 1001
  26. ^ а б Льюис, Луиза А. и Маккорт, Р.М. (2004), «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений», Являюсь. J. Bot., 91 (10): 1535–1556, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1535, PMID  21652308
  27. ^ Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8, п. 1027
  28. ^ Водниок, Сабина; Бринкманн, Хеннер; Глёкнер, Гернот; Heidel, Andrew J .; Филипп, Эрве; Мелконян, Майкл и Беккер, Буркхард (2011), «Происхождение наземных растений: ключ к успеху в соединении зеленых водорослей?», BMC Эволюционная биология, 11 (1): 104, Дои:10.1186/1471-2148-11-104, ЧВК  3088898, PMID  21501468
  29. ^ Лелиаерт, Фредерик; Verbruggen, Heroen & Zechman, Frederick W. (2011), "В глубины: новые открытия в основе филогении зеленых растений", BioEssays, 33 (9): 683–692, Дои:10.1002 / bies.201100035, PMID  21744372, S2CID  40459076
  30. ^ Wickett, Norman J .; Мирараб, Сиаваш; Нгуен, Нам; Варнов, Тэнди; Карпентер, Эрик; Маташи, Наим; Айямпалаям, Сараванарадж; Баркер, Майкл С .; Берли, Дж. Гордон (11 ноября 2014 г.). «Филотранскриптомический анализ происхождения и раннего разнообразия наземных растений». Труды Национальной академии наук. 111 (45): E4859 – E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. Дои:10.1073 / pnas.1323926111. ISSN  0027-8424. ЧВК  4234587. PMID  25355905.
  31. ^ Ruhfel, Brad R .; Gitzendanner, Matthew A .; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э .; Берли, Дж. Гордон (01.01.2014). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 геномов пластид». BMC Эволюционная биология. 14: 23. Дои:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN  1471-2148. ЧВК  3933183. PMID  24533922.
  32. ^ Врис, Ян де; Стэнтон, Аманда; Арчибальд, Джон М .; Гулд, Свен Б. (16.02.2016). «Террестриализация стрептофитов в свете эволюции пластид». Тенденции в растениеводстве. 21 (6): 467–476. Дои:10.1016 / j.tplants.2016.01.021. ISSN  1360-1385. PMID  26895731.
  33. ^ Qiu, Y.L .; Li, L .; Ван, Б .; Chen, Z .; и другие. (2006), «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных», Труды Национальной академии наук, 103 (42): 15511–6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, Дои:10.1073 / pnas.0603335103, ЧВК  1622854, PMID  17030812
  34. ^ Crane, P.R .; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1683–99, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1683, PMID  21652317, получено 2011-01-28
  35. ^ Ротвелл, Г. И Никсон, К. (2006), «Как включение ископаемых данных меняет наши выводы о филогенетической истории эуфиллофитов?», Международный журнал наук о растениях, 167 (3): 737–749, Дои:10.1086/503298
  36. ^ Стивенс, П.Ф., Веб-сайт по филогенезу покрытосеменных - Эволюция семенных растений
  37. ^ Хилтон, Джейсон и Бейтман, Ричард М. (2006), «Птеридоспермия являются основой филогении семенных растений», Журнал Ботанического общества Торри, 133 (1): 119–168, Дои:10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [119: PATBOS] 2.0.CO; 2, ProQuest  204065782
  38. ^ Линдли, Дж. (1830 г.), Введение в естественную систему ботаники, Лондон: Лонгман, Рис, Орм, Браун и Грин, OCLC  3803812, п. xxxvi
  39. ^ Бэнкс, Г. (1975), "Реклассификация Psilophyta", Таксон, 24 (4): 401–413, Дои:10.2307/1219491, JSTOR  1219491
  40. ^ Кенрик П. и Крейн П. Р. (1997), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование, Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press, ISBN  978-1-56098-730-7
  41. ^ Новиков и Барабаш-Красни (2015). Современная систематика растений. Лига-Прес. п. 685. Дои:10.13140 / RG.2.1.4745.6164. ISBN  978-966-397-276-3.
  42. ^ Андерсон, Андерсон и Клил (2007). Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология.. Стрелиция. 20. САНБИ. п. 280. ISBN  978-1-919976-39-6.
  43. ^ Пеллетье (2012). Империя биота: таксономия и эволюция 2-е изд.. Lulu.com. п. 354. ISBN  978-1329874008.[самостоятельно опубликованный источник ]
  44. ^ Лекуантр, Гийом; Гюядер, Эрве Ле (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета. п.175. ISBN  9780674021839. гемитрахеофиты.
  45. ^ Нисияма, Томоаки; Wolf, Paul G .; Кугита, Масанори; Синклер, Роберт Б .; Сугита, Мамору; Сугиура, Чика; Вакасуги, Тацуя; Ямада, Кёдзи; Ёсинага, Коичи (2004-10-01). «Филогения хлоропластов указывает на то, что мохообразные являются монофилетическими». Молекулярная биология и эволюция. 21 (10): 1813–1819. Дои:10.1093 / молбев / мш203. ISSN  0737-4038. PMID  15240838.
  46. ^ Gitzendanner, Matthew A .; Soltis, Pamela S .; Wong, Gane K.-S .; Ruhfel, Brad R .; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». Американский журнал ботаники. 105 (3): 291–301. Дои:10.1002 / ajb2.1048. ISSN  0002-9122. PMID  29603143.
  47. ^ Филогеномные доказательства монофилии мохообразных и редуктивной эволюции устьиц
  48. ^ Шторч, Петр; Дарский Виктор; Бек, Иржи; Квачек, Иржи; Либертин, Милан (28 мая 2018 г.). «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений из раннего силурийского периода, возможно, были фотосинтетически автономными». Природа Растения. 4 (5): 269–271. Дои:10.1038 / с41477-018-0140-у. PMID  29725100. S2CID  19151297.
  49. ^ а б Прайер, К.М .; Schuettpelz, E .; Wolf, P.G .; Schneider, H .; Смит, А. И Крэнфилл, Р. (2004), «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1582–98, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1582, PMID  21652310, получено 2011-01-29, стр. 1582–3
  50. ^ Бойс, К. (2005), «Эволюционная история корней и листьев», в Holbrook, N.M. & Zwieniecki, M.A. (ред.), Сосудистый транспорт в растениях, Burlington: Academic Press, стр. 479–499, Дои:10.1016 / B978-012088457-5 / 50025-3, ISBN  978-0-12-088457-5
  51. ^ Sahney, S .; Бентон, М.Дж. и Фалькон-Лэнг, Х.Дж. (2010), «Обрушение тропических лесов вызвало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе», Геология, 38 (12): 1079–1082, Bibcode:2010Гео .... 38.1079S, Дои:10.1130 / G31182.1
  52. ^ Бирлинг, Д.Дж. И Флеминг, А.Дж. (2007), «Теломная теория эволюции листа мегафилла Циммермана: молекулярная и клеточная критика», Текущее мнение в области биологии растений, 10 (1): 4–12, Дои:10.1016 / j.pbi.2006.11.006, PMID  17141552
  53. ^ Томеску, А. (2009), «Мегафиллы, микрофиллы и эволюция развития листьев», Тенденции в растениеводстве, 14 (1): 5–12, Дои:10.1016 / j.tplants.2008.10.008, PMID  19070531
  54. ^ Smith, A.R .; Прайер, К.М .; Schuettpelz, E .; Korall, P .; Шнайдер, Х. и Вольф, П.Г. (2006), «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF), Таксон, 55 (3): 705–731, Дои:10.2307/25065646, JSTOR  25065646, заархивировано из оригинал (PDF) на 2008-02-26, получено 2011-01-28
  55. ^ Rutishauser, R. (1999), "Полимерные мутовки листьев в сосудистых растениях: морфология развития и нечеткость идентичности органов", Международный журнал наук о растениях, 160 (6): 81–103, Дои:10.1086/314221, PMID  10572024
  56. ^ Чепмен, Артур Д. (2009), Количество живых видов в Австралии и мире. Отчет Австралийского исследования биологических ресурсов, Канберра, Австралия, получено 2011-03-11
  57. ^ Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8, стр. 508ff.

Библиография

  • Raven, P.H .; Эверт, Р.Ф. И Эйххорн, С. (2005), Биология растений (7-е изд.), Нью-Йорк: W.H. Фриман, ISBN  978-0-7167-1007-3
  • Стюарт, W.N. & Rothwell, G.W. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-0-521-38294-6
  • Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8