Зостерофилл - Zosterophyll

Зостерофилл
Временной диапазон: Ludlow к Девонский
Zosterophyllum fossils.jpg
Зостерофиллум окаменелости видов; слева: со спиральными (круговыми) кончиками ветвей, справа: со спорангием
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Ликофиты
Плесион:†Опоясывающий лишай

В зостерофиллы группа вымерших наземные растения это впервые появилось в Силурийский период. В таксон была впервые основана Бэнксом в 1968 году как подразделение Зостерофиллофитина; с тех пор их также рассматривали как деление Зостерофиллофита или Опоясывающий лишай и класс или плесень Зостерофиллопсида или Зостеропсиды. Они были среди первых сосудистые растения в летописи окаменелостей и имел всемирное распространение. Вероятно, они были стволовая группа ликофиты, образуя сестринскую группу предкам ныне живущих ликофитов.[1] К позднему силуру (позднему лудлову, ок. 420 миллион лет назад) существовало множество разнообразных видов, примеры которых были найдены окаменевшими на территории современной Остров Батерст в Арктический Канада.[2]

Морфология

Реконструкция зостерофилла Sawdonia ornata
Реконструкция Зостерофиллум sp. в MUSE - Музей науки в Тренто

Стебли зостерофиллов были либо гладкими, либо покрыты небольшими шипами, известными как нации, разветвленный дихотомически, и вырос на концах путем развертывания, процесса, известного как круглая вернация. Стебли имели центральную сосудистый столб в которой протоксилема был экзарх, а метаксилема развивалась центростремительно. В спорангии были почковидными (почковидными), с заметным боковым расхождением и переносились латерально в плодородной зоне к кончикам ветвей.[3]

Зостерофиллы были названы в честь водных цветущее растение Зостера из-за ошибочного убеждения, что эти две группы были связаны. Дэвид П. Пенхаллоу общее описание типового рода Зостерофиллум относится к «Водным растениям с ползучими стеблями, из которых возникают узкие дихотомические ветви и узкие линейные листья вида Зостера."[4] Zosterophyllum rhenanum была реконструирована как водная, отсутствие устьиц на нижних осях подтверждает эту интерпретацию.[3] Однако в настоящее время считается, что зостерофиллы были наземными растениями, а «линейные листья» Пенхаллоу интерпретируются как воздушные стебли растения, уплощенные во время окаменения.[5]

Устьица присутствовали, особенно на верхних осях. Их отсутствие в нижних частях осей предполагает, что эта часть растений могла быть погружена в воду, и что растения обитали в заболоченной земле или даже на мелководье.[3] Во многих окаменелостях они, по-видимому, представляют собой щелевидное отверстие в середине единственной удлиненной замыкающей клетки, что позволяет сравнивать их с устьицами некоторых мхов.[6] Однако теперь считается, что это происходит из-за потери стены, разделяющей парные замыкающие клетки во время окаменелости.[7][8]

Таксономия и классификация

Сначала большинство окаменевших ранних наземных растений, кроме мохообразные были помещены в класс Psilophyta, созданная в 1917 году Кидстоном и Лангом.[9] По мере открытия и описания дополнительных окаменелостей стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений, и в 1975 году Бэнкс разработал свое более раннее предложение разделить ее на три группы, которые он поместил в ранг подразделения. Одним из них было подразделение Zosterophyllophytina, названное в честь рода Зостерофиллум.[10][11] Для Бэнкса зостерофиллофиты или зостерофиллы включали растения с боковыми спорангиями, которые высвобождали свои споры путем дистального расщепления (т. экзарх нити ксилема.[12] Классификация банка дает иерархию:

Отдел трахеи
Подраздел † Zosterophyllophytina = зостерофиллофиты, зостерофиллы
Подраздел Lycophytina = Lycopods
+ другие подразделения

Те, кто рассматривает большинство существующих групп растений как подразделения, могут поднять как опоясывающий лишай, так и Lycophytina sensu Banks до уровня подразделения:[13]

Подразделение Zosterophyllophyta = зостерофиллы, зостерофиллофиты
Отдел Lycophyta = ликофиты

В их кладистическом исследовании, опубликованном в 1997 году,[14] Кенрик и Крейн поддержали кладу, объединяющую как зостерофиллы, так и ликопсиды, создав классификацию, которая помещает зостерофиллы в класс Zosterophyllopsida подразделения Lycophytina:[15]

Отдел трахеаты
Подраздел Lycophytina = ликофиты
Класс † Zosterophyllopsida = зостерофиллы
Класс Lycopodiopsida = ликопсиды

Этот подход широко использовался наряду с предыдущими системами. Следствием этого является то, что «ликофит» и соответствующие формальные названия, такие как «Lycophyta» и «Lycophytina», используются разными авторами по крайней мере в двух смыслах: либо исключая зостерофиллы в смысле Бэнкса, либо включая их в смысле Кенрика и Крейна.

Еще одна сложность состоит в том, что кладограммы Кенрика и Крейна показывают, что зостерофиллы в широком смысле являются парафилетическими, но содержат «центральную» кладу растений с выраженной двусторонней симметрией и округлыми кончиками. Класс Zosterophyllopsida sensu Kenrick & Crane может быть ограничен этой основной кладой,[16] оставляя много родов (например, Hicklingia, Нотия ) без систематического размещения, кроме Lycophytina sensu Kenrick & Crane, но, тем не менее, неофициально называемых «зостерофиллами».

Какими бы ни были названия и ранги, зостерофиллы делятся на заказы и семьи, например Zosterophyllales, содержащие Zosterophyllaceae, и Sawdoniales, содержащие Sawdoniaceae.[нужна цитата ] С момента публикации кладограмм, показывающих, что группа парафилетическая[14][17] подразделения класса использовались реже, игнорируясь, например, в учебнике палеоботаники 2009 г. Тейлора и др.[13]

Филогения

В 2004 году Crane et al. опубликовал единый кладограмма для полиспорангиофиты (растения с разветвленными стеблями, несущие спорангии ), основанный на кладистическом анализе морфологических признаков.[9] Это говорит о том, что зостерофиллы были парафилетический стволовая группа, относящаяся к предкам современных ликофитов.

 

†Hicklingia

 
 
 

† базальные группы (Адокетофитон, Discalis, Дистихофитум (=Ребучия), Гумуя, Huia, Зостерофиллум Myretonianum, Z. lianoveranum, Z. fertile)

 
 

† 'основные' зостерофиллы (Зостерофиллум divaricatum, Тарелла, Орицилла, Госслингия, Сюа, Тринкофитон, Протобаринофитон, Баринофитон мутный, B. citrulliforme, Sawdonia, Деэубартия, Кониория, Анизофитон, Серрулакаулис, Crenaticaulis )

 
 
 

† базальные группы (Нотия, Зостерофиллум децидуум)

 
 

ликопсиды (существующие и вымершие члены)

 
 
 
зостерофиллы
в самом широком смысле

Рода

Роды, которые включены в положение зостерофилла на кладограмме или вокруг него или иным образом включены в группу по крайней мере одним источником и, следовательно, могут считаться зостерофиллами в самом широком смысле, перечислены ниже.[1][14][9][18][19] «B» обозначает роды, включенные Бэнксом в его описание Zosterophyllophytina в 1975 году.[10]

Роды не могут быть отнесены к этой группе другими авторами; Например, Адокетофитон Хао и др., назвавшие этот род, считали, что он развился отдельно от ликопсид, так что его таксономическое положение было неопределенным.[20] Баринофиты, любить Баринофитон, считались возможными ликопсидами,[21] или попасть между ликопсидами и эуфиллофиты.[19]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Гензель, П. (1992), «Филогенетические отношения зостерофиллов и ликопсид: данные морфологии, палеоэкологии и кладистических методов вывода», Летопись ботанического сада Миссури, 79 (3): 450–73, Дои:10.2307/2399750, JSTOR  2399750
  2. ^ Котык, М.Е .; Basinger, J.F .; Гензель, П. и де Фрейтас, Т.А. (2002), "Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады", Американский журнал ботаники, 89 (6): 1004–1013, Дои:10.3732 / ajb.89.6.1004, PMID  21665700
  3. ^ а б c Стюарт, W.N. & Rothwell, G.W. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN  978-0-521-38294-6
  4. ^ Penhallow, D.P. (1892), «Дополнительные примечания к девонским растениям из Шотландии», Канадский рекорд науки, 5: 1–13
  5. ^ Чжу, W.-Q. И Кенрик П. (1999), «Зостерофиллумоподобное растение из нижнего девона провинции Юньнань, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии, 105 (1–2): 111–118, Дои:10.1016 / S0034-6667 (98) 00070-0
  6. ^ Патон, Дж. И Пирс, Дж. В. (1957), "Возникновение, структура и функции устьиц у британских мохообразных", Труды Британского бриологического общества, 3 (2): 228–259, Дои:10.1179/006813857804829560
  7. ^ Эдвардс, Д .; Эдвардс, Д.С. и Райнер, Р. (1982), «Кутикула ранних сосудистых растений и ее эволюционное значение», в Cutler, D .; Элвин, К. & Прайс, C.E. (ред.), Кутикула растений, Лондон: Academic Press, ISBN  978-0-12-199920-9
  8. ^ Эдвардс, Д .; Эбботт Г.Д. и Рэйвен Дж. А. (1996), "Кутикула ранних наземных растений: палеоэкофизиологическая оценка", в Kerstiens, G. (ed.), Кутикула растений, комплексный функциональный подход, Оксфорд: BIOS Scientific, ISBN  978-1-85996-130-8
  9. ^ а б c Crane, P.R .; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1683–99, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1683, PMID  21652317
  10. ^ а б Бэнкс, Г. (1968), «Ранняя история наземных растений», в Drake, E.T. (ред.), Эволюция и окружающая среда: симпозиум, посвященный 100-летию основания музея естественной истории Пибоди в Йельском университете, New Haven, Conn .: Yale University Press, стр. 73–107., цитируется в Банки 1980 г.
  11. ^ Бэнкс, Г. (1975), "Реклассификация Psilophyta", Таксон, 24 (4): 401–413, Дои:10.2307/1219491, JSTOR  1219491
  12. ^ Бэнкс, Г. (1980), «Роль Псилофитон в эволюции сосудистых растений », Обзор палеоботаники и палинологии, 29: 165–176, Дои:10.1016/0034-6667(80)90056-1
  13. ^ а б Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8, п. 1028
  14. ^ а б c Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование, Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press, ISBN  978-1-56098-730-7
  15. ^ См., Например, Берри, К. & Fairon-Demaret, M. (2001), «Возвращение к флоре среднего девона», в Gensel, P.G. И Эдвардс, Д. (ред.), Растения вторгаются в землю: эволюционные и экологические перспективы, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, ISBN  978-0-231-11161-4
  16. ^ Чжу, W.-Q. И Кенрик, П. (1999), "А Зостерофиллум-подобное растение из нижнего девона провинции Юньнань, Китай », Обзор палеоботаники и палинологии, 105 (1–2): 111–118, Дои:10.1016 / S0034-6667 (98) 00070-0
  17. ^ Kenrick, P. & Crane, P.R. (1997b), "Происхождение и ранняя эволюция растений на суше", Природа, 389 (6646): 33–39, Bibcode:1997 Натур.389 ... 33К, Дои:10.1038/37918, S2CID  3866183
  18. ^ Raymond, A .; Гензель, П., Стейн, У. (2006), «Фитогеография позднесилурийских макрофлор», Обзор палеоботаники и палинологии, 142 (3–4): 165–192, Дои:10.1016 / j.revpalbo.2006.02.005
  19. ^ а б Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора посончонг Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений, Пекин: Science Press, стр. 329, ISBN  978-7-03-036616-0, получено 2019-10-25
  20. ^ Хао, Шуган; Ван, Деминг и Бек, Чарльз Б. (2003), «Наблюдения за анатомией Adoketophyton subverticillatum из формации Посонгчонг (Прага, нижний девон) провинции Юньнань, Китай ", Обзор палеоботаники и палинологии, 127 (3–4): 175–186, Дои:10.1016 / S0034-6667 (03) 00119-2
  21. ^ Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. С. 325–326. ISBN  978-0-12-373972-8.

внешние ссылки