Полиспорангиофит - Polysporangiophyte

Полиспорангиофит
Временной диапазон: Llandovery или Венлок к недавним
Реконструкция Аглаофитона.jpg
Реконструкция Аглаофитон, иллюстрирующие раздвоенные оси с терминальными спорангиями и ризоидами.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Эмбриофиты
Clade:Полиспорангиофиты
Кенрик и Крейн (1997)
Подгруппы

Полиспорангиофиты, также называется полиспорангиаты или формально Полиспорангиофита, - растения, у которых споровое поколение (спорофит ) имеет ветвящиеся стебли (оси), несущие спорангии. Название буквально означает много растений спорангии. В клады включает все наземные растения (эмбриофиты ) за исключением мохообразные (печеночники, мхи и роголистники), спорофиты которых обычно не разветвляются, даже если встречаются несколько исключительных случаев.[1] Хотя определение не зависит от наличия сосудистая ткань, все живые полиспорангиофиты также имеют сосудистую ткань, т.е. сосудистые растения или трахеофиты. Известны ископаемые полиспорангиофиты, не имеющие сосудистой ткани, и поэтому не являются трахеофитами.

Ранние полиспорангиофиты

История открытия

Палеоботаники различают микро- и мегафоссилии. Микрофоссилии в первую очередь споры, индивидуально или в группах. Мега ископаемые - это сохранившиеся части растений, достаточно большие, чтобы показать структуру, такую ​​как поперечные сечения стебля или узоры ветвления.[2]

Доусон, канадский геолог и палеоботаник, был первым, кто обнаружил и описал мега ископаемое полиспорангиофита. В 1859 г. он опубликовал реконструкцию Девонский растение, полученное в виде окаменелостей из Регион Гаспе Канады, которую он назвал Псилофитон принцепс. Реконструкция показывает горизонтальные и вертикальные стеблевидные структуры; листьев и корней нет. Вертикальные стебли или оси ветвятся дихотомически и имеют пары спорообразующих органов (спорангии ) прикреплены к ним. Поперечные сечения вертикальных осей показали, что сосудистая ткань присутствовал. Позже он описал другие экземпляры. Первоначально открытия Доусона не имели большого научного влияния; Тейлор и др. предположить, что это могло быть потому, что его реконструкция выглядела очень необычно, а окаменелость была старше, чем ожидалось.[3]

С 1917 г. Роберт Кидстон и Уильям Х. Ланг опубликовал серию статей, описывающих ископаемые растения из Рини черт - мелкозернистая осадочная порода, найденная недалеко от деревни Рини, Абердиншир, Шотландия, теперь датируемая Пражский нижнего девона (около 411 к 408 миллион лет назад). Окаменелости сохранились лучше, чем останки Доусона, и ясно показали, что эти ранние наземные растения действительно состояли из, как правило, голых вертикальных стеблей, возникающих из аналогичных горизонтальных структур. Вертикальные стебли были дихотомически разветвлены, некоторые ветви заканчивались спорангиями.[3]

После этих открытий похожие мегафоссилии были обнаружены в породах Силурийский до среднего девона во всем мире, включая арктическую Канаду, восточную часть США, Уэльс, Рейнскую область Германии, Казахстан, Синьцзян и Юньнань в Китае и Австралию.[4]

По состоянию на 2019 год, Эохостимелла, датированный Эпоха лландовери (444 по 433 миллион лет назад), является одним из самых ранних окаменелостей, который был идентифицирован как полиспорангиофит.[5][6] Ископаемые останки, отнесенные к роду Cooksonia, который более определенно является полиспорангиофитом, были приурочены к последующим Эпоха Венлока (433–427 миллион лет назад).[7][8]

Таксономия

Концепция полиспорангиофитов, более формально называемых Polysporangiophyta, была впервые опубликована в 1997 году Кенриком и Крейном.[9] (Таксобокс справа представляет их взгляд на классификацию полиспорангиофитов.) Определяющая особенность клады состоит в том, что спорофит разветвляется и несет множественные спорангии. Это отличает полиспорангиофиты от печеночники, мхи и роголистник, у которых есть неразветвленные спорофиты, каждый с единственным спорангием. Полиспорангиофиты могут иметь или не иметь сосудистая ткань - те, что делают, сосудистые растения или трахеофиты.

До этого большинство ранних полиспорангиофитов помещали в один порядок, Psilophytales, в класс Psilophyta, созданная в 1917 году Кидстоном и Лангом.[10] Живые Псилотовидные Иногда к этому классу добавляли венчик-папоротник, который тогда обычно назывался Psilopsida.[11]

По мере открытия и описания дополнительных окаменелостей стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений. В 1975 году Бэнкс расширил свое более раннее предложение 1968 года, разделив его на три группы в классифицировать подразделения.[12][13] С тех пор к этим группам относились как к подразделению,[14] класс[15] и заказ.[16] Были использованы различные названия, которые резюмируются в таблице ниже.

Альтернативные названия для трех групп ранних полиспорангиофитов Бэнкса
ДелениеПодразделениеУчебный классЗаказНеофициальный
РиниофитаРиниофитинаРиниопсида (Rhyniophytopsida)[17]Rhynialesриниофит
ЗостерофиллофитаЗостерофиллофитинаЗостерофиллопсидаZosterophyllalesзостерофилл (зостерофиллофит)
Тримерофита (Trimerophytophyta)[18]Тримерофитина (Trimerophytophytina)Тримеропсида (Trimerophytopsida)Trimerophytalesтримерофит

Для банков, риниофиты состояли из простых безлистных растений с терминальными спорангиями (например, Cooksonia, Риния ) с центральный архиепископ ксилема; зостерофиллы состояли из растений с боковыми спорангиями, которые расщеплялись дистально (вдали от места прикрепления), чтобы высвободить споры, и экзарх нити ксилемы (например, Госслингия ). Тримерофиты включали растения с большими группами изогнутых вниз терминальных спорангиев, которые расщеплялись по длине для высвобождения спор и имели центральные тяжи ксилемы (например, Псилофитон ).[19]

Исследование Кенрика и Крейна, установившее полиспорангиофиты, показало, что ни одна из трех групп Бэнкса не была монофилетический. Риниофиты включают «протрахеофиты», которые были предшественниками сосудистых растений (например, Хорнеофитон, Аглаофитон ); базальные трахеофиты (например, Stockmansella, Риния Gwynne-Vaughanii); и растения, родственные тем линиям, которые привели к появлению мхов и их союзников, а также папоротников и семенных растений (например, Cooksonia разновидность). Зостерофиллы действительно содержали монофилетическую кладу, но некоторые роды, ранее входившие в группу, не входили в эту кладу (например, Hicklingia, Нотия ). Тримерофиты были парафилетический стволовые группы как в группа короны папоротники и группа короны семенные растения.[20][21]

Многие исследователи призывают к осторожности при классификации ранних полиспорангиофитов. Тейлор и др. обратите внимание, что базальные группы ранних наземных растений по своей природе трудно охарактеризовать, так как они имеют много общих черт со всеми поздними группами (т.е. имеют несколько плезиоморфии ).[14] Обсуждая классификацию тримерофитов, Берри и Фэйрон-Демарэ говорят, что для достижения значимой классификации требуется «прорыв в знаниях и понимании, а не просто переосмысление существующих данных и окружающей мифологии».[22] Кладограммы Кенрика и Крейна были подвергнуты сомнению - см. Эволюция раздел ниже.

По состоянию на февраль 2011 г., похоже, не существует полной линнеевской (то есть ранговой) классификации ранних полиспорангиофитов, которая согласуется с кладистическим анализом Кенрика и Крейна и последующими исследованиями, хотя Cantino et al. опубликовали Филокод классификация.[23] Три группы банков по-прежнему используются для удобства.[14]

Филогения

Главный кладистический исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном; это и установило концепцию полиспорангиофитов, и представило взгляд на их филогения.[9] С 1997 года наблюдается постоянный прогресс в понимании эволюции растений с использованием последовательностей генома РНК и ДНК и химического анализа окаменелостей (например, Taylor et al. 2006[24]), что привело к пересмотру этой филогении.

В 2004 году Crane et al. опубликовал упрощенный кладограмма для полиспорангиофитов (которые они называют полиспорангиатами) на основании ряда цифр, приведенных в Kenrick and Crane (1997).[10] Их кладограмма воспроизводится ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). Их анализ не принимается другими исследователями; например, Ротвелл и Никсон говорят, что группа папоротников в широком смысле (moniliforms или monilophytes) не является монофилетической.[25]

полиспорангиофиты
 

† Хорнеофитопсида  (Caia, Хорнеофитон, Тортиликаулис )

 
 
 

† Аглаофитон

 
трахеофиты
 

† Rhyniaceae  (Huvenia, Риния, Stockmansella )

 
 
 

† базальные группы (Аберлемния каледоника [=Cooksonia caledonica], Cooksonia pertoni)

 
 
 

† базальные группы (Cooksonia cambrensis, Реналия, Сартилмания, Ускиелла, Юня )

 
ликофиты
 

†Hicklingia

 
 
 

† базальные группы (Адокетофитон, Discalis, Дистихофитум (=Ребучия), Гумуя, Huia, Зостерофиллум Myretonianum, Z. llanoveranum, Z. fertile)

 
 

†'основной'зостерофиллы  (Зостерофиллум divaricatum, Тарелла, Орицилла, Госслингия, Сюа, Тринкофитон, Протобаринофитон, Баринофитон мутный, B. citrulliforme, Sawdonia, Деэубартия, Кониория, Анизофитон, Серрулакаулис, Crenaticaulis )

 
 
 

† базальные группы (Нотия, Зостерофиллум децидуум)

 
 

ликопсиды (существующие и вымершие члены)

 
 
 
 
 
эуфиллофиты
 

† Эофиллофитон

 
 
 

† базальные группы (Псилофитон crenulatum, Пс. Dawsonii)

 
 
 

монилиформа (папоротники; современные и вымершие члены)

 
 
 

† базальные группы (Pertica, Тетраксилоптерис )

 
 

сперматофиты (семенные растения; существующие и вымершие члены)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Совсем недавно Герриенн и Гонез предложили несколько иную характеристику ранних расходящихся полиспорангиофитов:[26]

Полиспорангиофиты
 

† 'Протрахеофиты'

 
 
 

† Паратрахеофиты

 
 

Эвтрахеофиты

 
 
 

Парафилетические протрахеофиты, такие как Аглаофитон, имеют водопроводящие сосуды, как у мхов, т. е. без клеток, содержащих утолщенные клеточные стенки. Паратрахеофиты (название, призванное заменить Rhyniaceae или Rhyniopsida) имеют водопроводящие клетки S-типа, то есть клетки, стенки которых утолщены, но гораздо проще, чем у истинных сосудистых растений - эвтрахеофитов.[26]

Эволюция

Реконструкция спорофита Cooksonia pertoni, который Бойс считает слишком маленьким, чтобы быть самодостаточным. Оси (стержни) имеют диаметр около 0,1 мм.

Если приведенная выше кладограмма верна, это имеет значение для эволюции наземных растений. Самые ранние расходящиеся полиспорангиофиты на кладограмме - это Хорнеофитопсида, клады степени «протрахеофит», которая является сестрой всех других полиспорангиофитов. По сути, они имели изоморфный смена поколений (это означает, что спорофиты и гаметофиты были в равной степени свободными), что может свидетельствовать о том, что как доминирующий гаметофит образ жизни мохообразных, так и доминирующий спорофит образ жизни сосудистых растений произошли от этого изоморфного состояния. Они были безлистными и не имели настоящих сосудистых тканей. В частности, у них не было трахеиды: удлиненные клетки, которые помогают транспортировать воду и минеральные соли, и которые развивают толстую одревесневший стена в зрелости, что обеспечивает механическую прочность. В отличие от заводов на мохообразный сорт, их спорофиты были разветвленными.[27]

По кладограмме род Риния иллюстрирует два этапа эволюции современных сосудистых растений. У растений есть сосудистая ткань, хотя и значительно проще, чем у современных сосудистых растений. Их гаметофиты заметно меньше их спорофитов (но имеют сосудистую ткань, в отличие от почти всех современных сосудистых растений).[28]

Остальные полиспорангиофиты делятся на две линии, глубокий филогенетический раскол, произошедший в период от раннего до среднего девона, около 400 миллионов лет назад. Обе линии имеют развитые листья, но разных видов. Ликофиты, составляющие менее 1% видов живых сосудистых растений, имеют мелкие листья (микрофиллы или, более конкретно, ликофиллы), которые развиваются из вставочного меристема (т.е. листья эффективно растут от основания). Эуфиллофиты - безусловно, самая многочисленная группа сосудистых растений как по особям, так и по видам. Эуфиллофиты имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые развиваются через краевые или апикальные меристемы (то есть листья эффективно растут с боков или с верхушки). (Хвощи имеют вторично уменьшенные мегафиллы, напоминающие микрофиллы.)[29]

И кладограмма, полученная в результате исследований Кенрика и Крейна, и ее значение для эволюции наземных растений были поставлены под сомнение другими. В обзоре 2008 г., проведенном Gensel, отмечается, что недавно обнаруженные ископаемые споры предполагают, что трахеофиты присутствовали раньше, чем предполагалось ранее; возможно раньше, чем предполагалось стволовая группа члены. Разнообразие спор предполагает, что существовало много групп растений, остатки которых неизвестны. Некоторые ранние растения могли иметь гетероморфное чередование поколений с более поздним приобретением изоморфных гаметофитов в определенных линиях.[30]

На приведенной выше кладограмме показаны «протрахеофиты», расходящиеся раньше, чем ликофиты; однако ликофиты присутствовали в лудфордском ярусе силурия около 430–420 миллион лет назад, задолго до появления протрахеофитов, обнаруженных в Рини черт, датируемые пражским этапом девона около 410 миллион лет назад.[31] Однако было высказано предположение, что плохо сохранившиеся Эохостимелла, найденных в месторождениях Ранний силурийский период возраст (Лландовери, около 440 до 430 миллион лет назад), может быть риниофитом.[6]

Бойс показал, что спорофиты некоторых Cooksonia У видов и их союзников («поварсониоидов») стебли были слишком узкими, чтобы поддерживать достаточную фотосинтетическую активность, чтобы они не зависели от своих гаметофитов, что несовместимо с их положением на кладограмме.[32]

Поскольку устьица в мхи, роголистник и полиспорангиофиты рассматриваются как гомологичные, было высказано предположение, что они принадлежат к естественной группе под названием стоматофиты.[33]

История эволюции растений далека от завершения.

Смотрите также: Эволюционная история растений и Список наземных растений раннего девона

Примечания и ссылки

  1. ^ Харрисон, К. Джилл; Моррис, Дженнифер Л. (2017). «Происхождение и ранняя эволюция побегов и листьев сосудистых растений». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 373 (1739): 20160496. Дои:10.1098 / rstb.2016.0496. ЧВК  5745332. PMID  29254961.
  2. ^ См., Например, Edwards, D. & Wellman, C. (2001), «Embryophytes on Land: Ordovician to Lochkovian (Lower Devonian) Record» in Гензель и Эдвардс 2001, стр. 3–28
  3. ^ а б Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8, п. 225ff
  4. ^ Гензель, П. И Эдвардс, Д., ред. (2001), Растения вторгаются в землю: эволюционные и экологические перспективы, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, ISBN  978-0-231-11161-4, главы 2, 6, 7
  5. ^ Эдвардс, Д. и Веллман, К. (2001), «Эмбриофиты на суше: от ордовика до лохковского (нижний девон) летописи», в Gensel, P. & Edwards, D. (ред.), Растения вторгаются в землю: эволюционная и экологическая перспективы, Нью-Йорк: Columbia University Press, стр. 3–28, ISBN  978-0-231-11161-4, п. 4
  6. ^ а б Никлас, Карл Дж. (1979), "Оценка химических свойств для классификации окаменелостей растений", Таксон, 28 (5/6): 505–516, Дои:10.2307/1219787, JSTOR  1219787
  7. ^ Эдвардс Д. и Фихан Дж. (1980), "Записи Cooksonia-типа спорангии из поздних слоев Венлока в Ирландии », Природа, 287 (5777): 41–42, Bibcode:1980Натура 287 ... 41Э, Дои:10.1038 / 287041a0, S2CID  7958927
  8. ^ Либертин, Милан; Квачек, Иржи; Бек, Иржи; Дарский, Виктор и Шторч, Петр (2018), «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений раннего силурийского периода, возможно, были фотосинтетически автономными», Природа Растения, 4 (5): 269–271, Дои:10.1038 / с41477-018-0140-у, PMID  29725100, S2CID  19151297
  9. ^ а б Кенрик и Крейн, 1997a, стр. 139–140, 249
  10. ^ а б Crane, P.R .; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1683–99, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1683, PMID  21652317
  11. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс, 2009 г., п. 226.
  12. ^ Бэнкс, Г. (1968), «Ранняя история наземных растений», в Drake, E.T. (ред.), Эволюция и окружающая среда: симпозиум, посвященный 100-летию основания музея естественной истории Пибоди в Йельском университете, New Haven, Conn .: Yale University Press, стр. 73–107., цитируется в Банки 1980
  13. ^ Бэнкс, Г. (1975), "Реклассификация Psilophyta", Таксон, 24 (4): 401–413, Дои:10.2307/1219491, JSTOR  1219491
  14. ^ а б c Тейлор, Тейлор и Крингс, 2009 г., п. 227
  15. ^ См., Например, Berry, C.M. & Fairon-Demaret, M. (2001), "Возвращение к флоре среднего девона", в Гензель и Эдвардс 2001, стр. 120–139
  16. ^ Бэнкс, Г. (1970), Эволюция и растения прошлого, Лондон: Macmillan Press, ISBN  978-0-333-14634-7, п. 57
  17. ^ Хотя это название встречается в некоторых источниках, например, Кнолл, Эндрю Х. (1 января 1998 г.), "Обзор Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование Пол Кенрик; Питер Крейн ", Международный журнал наук о растениях, 159 (1): 172–174, Дои:10.1086/297535, JSTOR  2474949, это представляется ошибкой, так как не соответствует статье 16 Международный кодекс ботанической номенклатуры.
  18. ^ Название основано на роде Тримерофитон; Статья 16.4 Закона Международный кодекс ботанической номенклатуры позволяет фитон часть, которую следует опустить перед -ophyta, -офитина, и -опсида.
  19. ^ Бэнкс, Г. (1980), «Роль Псилофитон в эволюции сосудистых растений », Обзор палеоботаники и палинологии, 29: 165–176, Дои:10.1016/0034-6667(80)90056-1
  20. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование, Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press, ISBN  978-1-56098-730-7
  21. ^ Kenrick, P. & Crane, P.R. (1997b), "Происхождение и ранняя эволюция растений на суше", Природа, 389 (6646): 33–39, Bibcode:1997 Натур.389 ... 33К, Дои:10.1038/37918, S2CID  3866183
  22. ^ Берри, К. М. и Фэйрон-Демарет, М. (2001), «Возвращение к флоре среднего девона», в Гензель и Эдвардс 2001, п. 127
  23. ^ Кантино, Филип Д .; Джеймс А. Дойл; Шон В. Грэм; Уолтер С. Джадд; Ричард Г. Олмстед; Дуглас Э. Солтис; Памела С. Солтис; Майкл Дж. Донохью (2007), «На пути к филогенетической номенклатуре Tracheophyta», Таксон, 56 (3): 822–846, Дои:10.2307/25065865, JSTOR  25065865
  24. ^ Taylor, D.W .; Ли, Хунци; Даль, Джереми; Fago, F.J .; Zinneker, D .; Moldowan, J.M. (2006), «Биогеохимическое свидетельство присутствия молекулярных ископаемых олеананов покрытосеменных в палеозойских и мезозойских не покрытосеменных ископаемых», Палеобиология, 32 (2): 179–90, Дои:10.1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179: BEFTPO] 2.0.CO; 2, ISSN  0094-8373
  25. ^ Ротвелл, Г. И Никсон, К. (2006), «Как включение ископаемых данных меняет наши выводы о филогенетической истории эуфиллофитов?», Международный журнал наук о растениях, 167 (3): 737–749, Дои:10.1086/503298
  26. ^ а б Герриенн П. и Гонез П. (2011), «Ранняя эволюция жизненных циклов эмбриофитов: акцент на ископаемых свидетельствах размера и морфологической сложности гаметофитов / спорофитов», Журнал систематики и эволюции, 49: 1–16, Дои:10.1111 / j.1759-6831.2010.00096.x, S2CID  29795245
  27. ^ Bateman, R.M .; Crane, P.R .; Dimichele, W.A .; Kenrick, P.R .; Rowe, N.P .; Speck, T .; Штейн, W.E. (1998), «Ранняя эволюция наземных растений: филогения, физиология и экология первичной земной радиации», Ежегодный обзор экологии и систематики, 29 (1): 263–92, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.263, S2CID  44508826, п. 270
  28. ^ Kerp, H .; Тревин Н. Х. и Хасс Х. (2004), "Новые гаметофиты из раннедевонского рини черта", Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле, 94 (4): 411–28, Дои:10,1017 / с026359330000078x
  29. ^ Прайер, К.М .; Schuettpelz, E .; Wolf, P.G .; Schneider, H .; Smith, A.R .; Крэнфилл, Р. (2004), «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1582–98, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1582, PMID  21652310, получено 2011-01-29, стр. 1582–3
  30. ^ Гензель, Патриция Г. (2008), «Самые ранние наземные растения», Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst., 39: 459–77, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173526, стр. 470–2
  31. ^ Котык, М.Е .; Basinger, J.F .; Гензель, П. и де Фрейтас, Т.А. (2002), "Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады", Am. J. Bot., 89 (6): 1004–1013, Дои:10.3732 / ajb.89.6.1004, PMID  21665700
  32. ^ Бойс, К. (2008), «Как зеленый был Cooksonia? Важность размера для понимания ранней эволюции физиологии линии сосудистых растений ", Палеобиология, 34 (2): 179–194, Дои:10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0179: HGWCTI] 2.0.CO; 2, ISSN  0094-8373
  33. ^ Ligrone, R; Duckett, JG; Renzaglia, KS (2012). «Основные переходы в эволюции ранних наземных растений: бриологическая перспектива». Энн Бот. 109 (5): 851–71. Дои:10.1093 / aob / mcs017. ЧВК  3310499. PMID  22356739.

внешняя ссылка