Charophyta - Charophyta

Для объяснения очень похожих терминов см. Streptophyta.
Charophyta
Репродуктивная структура Chara sp.JPG
Научная классификацияИзменить эту классификацию
(без рейтинга):Viridiplantae
(без рейтинга):Charophyta
Мигула 1897, Sensu Leliaert et al. 2012 г.
Включенные группы
Кладистски включены, но традиционно исключены таксоны

Эмбриофита

В Charophyta (/kæˈрɒжɪтə,ˈkæroʊжаɪтə/) или же харофиты (/ˈkæрəжаɪтs/) - группа пресноводных зеленые водоросли, иногда рассматривается как разделение,[1] но также как супер-подразделение,[2] или клад без ранга. Наземные растения, Эмбриофита скорее всего возник внутри Charophyta, возможно, от наземных одноклеточных харофитов,[3] с классом Zygnematophyceae как сестринская группа.[4][5][6][7]

В клады Streptophyta образуется объединением Embryophyta и Charophyta.[8][9][10] Сестринская группа харофитов - это Хлорофита. В некоторых группах харофитов, таких как Zygnematophyceae или конъюгирование зеленых водорослей, жгутики отсутствуют, а половое размножение не включает свободно плавающих сперматозоидов жгутиков. Однако жгутиковые сперматозоиды обнаруживаются в каменная кладка (Charales ) и Coleochaetales, отряды паренхиматозных харофитов, которые являются ближайшими родственниками наземных растений, где жгутиковые сперматозоиды также присутствуют во всех, кроме хвойные породы и цветущие растения.[11] Ископаемые каменные породы раннего Девонский возраст, похожий на нынешний, был описан с Рини черт Шотландии.[12]Несколько другие харофиты были собраны и в позднем девоне (фамене). Waterloo Farm lagerstätte Южной Африки. К ним относятся по два вида каждый из Octochara и Гексахара, которые являются самыми древними ископаемыми остатками топоров Charophyte, несущих оогонии in situ.

Классификация

Charophyta - сложные зеленые водоросли, образующие сестринскую группу Хлорофита и в котором Эмбриофита появился. В хлорофит и харофитные зеленые водоросли, а эмбриофиты или наземные растения образуют кладу, называемую зелеными растениями или Viridiplantae, что объединяет, в том числе, отсутствие фикобилины, Наличие хлорофилл а и хлорофилл b, целлюлоза в клеточной стенке и использование крахмал, хранящийся в пластидах, как запасной полисахарид. Харофиты и эмбриофиты имеют несколько общих черт, которые отличают их от хлорофитов, например наличие определенных ферментов (класс I альдолаза, Cu / Zn супероксиддисмутаза, гликолат оксидаза, жгутиковый пероксидаза ), боковые жгутики (если они есть) и, у многих видов, использование фрагмопласты в митоз.[13] Таким образом, Charophyta и Embryophyta вместе образуют кладу Streptophyta, за исключением Chlorophyta.

Харофиты, такие как Palaeonitella cranii и, возможно, еще не назначенный Parka decipiens[14] присутствуют в летописи окаменелостей Девонский.[12] Палеонителла мало чем отличался от некоторых современных каменных косточек.

Кладограмма

Ниже приводится согласованная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных.[13][15][16][17][8][1][5][18][19][20][21][22][23]

Viridiplantae/
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Спиротения

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
 

Хлорофита

 
Streptophyta /
 

Стрептофил

 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Mesotaeniaceae

 
 
 

Эмбриофиты (наземные растения)

 
 
 
 
 
Charophyta
 
зеленые водоросли

Филогения не совсем бесспорна.[23] Базальные зеленые водоросли (Mesostigmatophyceae, Spirotaenia и Chlorokybophyceae) обычно располагаются в основании Streptophytes.[24]

Базальные Streptophytes нитчатые, а Mesostigmatophyceae и Chlorokybophyceae - нет.[25][23][20]

Описание

Zygnematophyceae или, как их раньше называли, Conjugatophyceae, обычно имеют два довольно сложных хлоропласта в каждой клетке, а не множество дискоидных. Они размножаются бесполым путем за счет развития перегородки между двумя половинками клеток или полуклеток (в одноклеточных формах каждая дочерняя клетка заново развивает другую половину клетки) и половым путем путем конъюгации или слияния всего содержимого клетки. двух конъюгированных клеток. Десмиды саккодермы и плакодерма, или настоящие десмиды, одноклеточные или нитчатые представители Zygnematophyceae, преобладают в некалистых, кислых водах олиготрофных или примитивных озер (например, Вастуотер) или в лоханах, карьерах и болотах, как на Западе Шотландия, Ирландия, части Уэльса и Озерного края.[26]

Клебсормидиум, тип Klebsormidiophyceae, представляет собой простую нитевидную форму с круглыми пластинчатыми хлоропластами, размножающимися путем фрагментации, дорсивентрально, двояковыпуклый свормеров и, по словам Вилле, альголога двадцатого века, апланоспоры.[27] Половое размножение простое и изогамный (мужская и женская гаметы внешне неотличимы).[27]

Различные группы, включенные в Charophyta, имеют разнообразные и своеобразные репродуктивные системы, иногда со сложными репродуктивными органами. Уникальная привычка водорослей защищать зиму зигота в тканях родителя гаметофит - одна из нескольких характеристик Coleochaetales, которые предполагают, что они являются сестринской группой по отношению к эмбриофитам.[28]

Charales или каменистые водоросли - пресноводные водоросли с тонкими зелеными или серыми стеблями; серый цвет многих видов растений возникает из-за отложений извести на стенах, маскирующих зеленый цвет хлорофилла. Основные стебли тонкие и иногда ветвятся. Боковой веточки происходить в завитки через равные промежутки времени вверх по стеблю они прикрепляются ризоидами к субстрату.[29] Репродуктивные органы состоят из антеридия и оогония, хотя строение этих органов значительно отличается от соответствующих органов у других водорослей. В результате оплодотворения протонема образуется, из которого развиваются водоросли, размножающиеся половым путем.

Харофиты часто встречаются в жесткая вода с растворенными карбонатами кальция или магния. Они переносят низкие концентрации соли и обитают во внутренних районах Балтийское море[30] и в тропических солоноватых лагунах[31] но не в морской среде. Вода должна быть тихой или только медленной, олиготрофный или же мезотрофный и небольшое загрязнение сточными водами.[нужна цитата ]

В Charophyceae облигатные водоросли, растущие в известковой пресной воде. Распространены они по всему миру от тропиков до умеренно-холодных зон.

Различают шесть родов:

  • Чара
  • Лампротамний
  • Лихнотамнус
  • Нителла
  • Нителлопсис
  • Толыпелла.[29]

Структура клетки

Есть множество мелких дискоидных хлоропластов, расположенных по периферии клеток. Пиреноидов нет. Иногда большие межузловые клетки многоядерный, и их ядра часто имеют большие ядрышки и небольшой хроматин. В этих клетках цитоплазма образует только периферический слой с большой центральной вакуолью. Стенки клеток состоят из целлюлозы, хотя может быть и поверхностный слой из более гелеобразного материала неизвестного состава.

Накопительным материалом является крахмал, за исключением яйцеклеток, где также встречается масло. Этот крахмал также накапливается в специальных накопительных структурах, называемых луковицами, которые состоят из округлых клеток разного размера, которые образуются кластерами на нижних стеблевых и корневых узлах. В основном они развиваются, когда водоросли растут в тонкой слизистой грязи.

Цитоплазматический поток впервые был продемонстрирован в гигантских ячейках Чара междоузлия Джованни Баттиста Амичи, в 1818 г.

Половое размножение

Световая микрофотография целого слайда оогониума и антеридия Chara
Световая микрофотография целого предметного стекла оогоний (или ядро) и антеридий (или глобула) Чара (объединенная моноэзия)

Репродуктивные органы Charales обладают высокой степенью специализации. Женский орган, называемый оогоний представляет собой большую овальную структуру с оболочкой из спирально расположенных ярко-зеленых нитей клеток. Его называют оогониумом. Мужской орган также большой, ярко-желтого или красного цвета, сферической формы и обычно называется антеридий, хотя некоторые исследователи рассматривают его как множественную структуру, а не как единый орган. Половые органы развиваются парами из адаксиальной узловой клетки в верхних узлах первичных боковых ветвей, причем оогоний образуется над антеридием. Они достаточно большие, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, особенно ярко-оранжевый или красный антеридий. Многие виды раздельнополы. В других случаях однодомное состояние осложняется развитием антеридия до образования оогониума, что препятствует оплодотворению антерозоидами той же водоросли. В этом случае два типа половых органов обычно возникают из разных точек на боковых ветвях.

Все кельи Харалес гаплоидный кроме удобренных зигота, большая одиночная клетка внутри оогониума, которая оказывается заключенной в утолщенную твердую стенку, образуя ооспора ожидает благоприятных условий для прорастания. При прорастании диплоидная ооспора подвергается мейоз, производя четыре гаплоидных ядра. Перегородка разделяет небольшую апикальную клетку с одним гаплоидным ядром от большой базальной клетки, содержащей три других ядра, которые будут медленно дегенерировать. Апикальная клетка ооспоры делится, чтобы произвести начальную протонему, из которой возникает первичная протонема, и ризоидальную начальную клетку, от которой спускается первичный ризоид. Отсюда водоросль продолжает свое развитие.[32]

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у Charales происходит легко. Вторичные протонемы могут развиваться даже быстрее, чем первичные. Фрагменты узлов, спящие клетки водорослей после гибернации или базальные узлы первичных ризоидов могут все производить эти вторичные протонемы, из которых могут возникать свежие половые водоросли. Вероятно, именно эта способность вегетативного размножения объясняет тот факт, что виды Characeae обычно образуют плотные клональные маты в руслах прудов или ручьев, покрывая довольно большие площади.

Рекомендации

  1. ^ а б Льюис, Луиза А .; Ричард М. МакКорт (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений» (Абстрактные). Американский журнал ботаники. 91 (10): 1535–1556. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1535. PMID  21652308.
  2. ^ Ruggiero, M.A .; Гордон, Д. П .; Оррелл, Т. М .; Байи, Н .; Bourgoin, T .; Brusca, R.C .; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. Дои:10.1371 / journal.pone.0119248. ЧВК  4418965. PMID  25923521.
  3. ^ де Фрис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к земной жизни». Новый Фитолог. 217 (4): 1428–1434. Дои:10.1111 / nph.14975. PMID  29318635.
  4. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (31.05.2018). «Эволюция ксилоглюкана и земледелие зеленых растений». Новый Фитолог. 219 (4): 1150–1153. Дои:10.1111 / nph.15191. ISSN  0028-646X. PMID  29851097.
  5. ^ а б Ruhfel, Brad R .; Gitzendanner, Matthew A .; Soltis, Pamela S .; Солтис, Дуглас Э .; Берли, Дж. Гордон (17 февраля 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 геномов пластид». BMC Эволюционная биология. 14: 23. Дои:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN  1471-2148. ЧВК  3933183. PMID  24533922.
  6. ^ Wickett, Norman J .; Мирараб, Сиаваш; Нгуен, Нам; Варнов, Тэнди; Карпентер, Эрик; Маташи, Наим; Айямпалаям, Сараванарадж; Баркер, Майкл С .; Берли, Дж. Гордон (11 ноября 2014 г.). «Филотранскриптомический анализ происхождения и раннего разнообразия наземных растений». Труды Национальной академии наук. 111 (45): E4859 – E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. Дои:10.1073 / pnas.1323926111. ISSN  0027-8424. ЧВК  4234587. PMID  25355905.
  7. ^ Врис, Ян де; Стэнтон, Аманда; Арчибальд, Джон М .; Гулд, Свен Б. (16.02.2016). «Террестриализация стрептофитов в свете эволюции пластид». Тенденции в растениеводстве. 0 (6): 467–476. Дои:10.1016 / j.tplants.2016.01.021. ISSN  1360-1385. PMID  26895731.
  8. ^ а б Кук, Марта Э .; Грэм, Линда Э. (2017). Арчибальд, Джон М .; Симпсон, Аластер Г. Б.; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов. Издательство Springer International. С. 185–204. Дои:10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN  9783319281476.
  9. ^ Delwiche, Charles F .; Тимм, Рут Э. (2011). «Растения». Текущая биология. 21 (11): R417 – R422. Дои:10.1016 / j.cub.2011.04.021. PMID  21640897.
  10. ^ Karol, Kenneth G .; Маккорт, Ричард М .; Чимино, Мэтью Т .; Делвиче, Чарльз Ф. (2001-12-14). «Ближайшие живые родственники наземных растений». Наука. 294 (5550): 2351–2353. Bibcode:2001Наука ... 294.2351K. Дои:10.1126 / science.1065156. ISSN  0036-8075. PMID  11743201. S2CID  35983109.
  11. ^ Vaughn, K.C .; Ренцалья, К. (2006). «Структурная и иммуноцитохимическая характеристика Гинкго билоба L. аппарат подвижности сперматозоидов ". Протоплазма. 227 (2–4): 165–73. Дои:10.1007 / s00709-005-0141-3. PMID  16736257. S2CID  9864200.
  12. ^ а б Кельман, Р .; Файст, М .; Trewin, N.H .; Хасс, Х. (2003). «Водоросли харофитные из ринского кремня». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 445–455. Дои:10,1017 / с0263593300000808.
  13. ^ а б Лелиаерт, Фредерик; Смит, Дэвид Р .; Моро, Эрве; Херрон, Мэтью Д.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F .; Де Клерк, Оливье (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF). Критические обзоры в науках о растениях. 31: 1–46. Дои:10.1080/07352689.2011.615705. S2CID  17603352.
  14. ^ Хемсли, А. (1989). "Ультраструктура спор девонского растения Parka decipiens". Анналы ботаники. 64 (3): 359–367. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a087852.
  15. ^ Марин, Биргер (2012). "Вложенные в хлореллы или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленные молекулярным филогенетическим анализом полных ядерных и кодируемых пластидом оперонов рРНК". Протист. 163 (5): 778–805. Дои:10.1016 / j.protis.2011.11.004. PMID  22192529.
  16. ^ Лорин-Лемей, Саймон; Бринкманн, Хеннер; Филипп, Эрве (2012). «Происхождение наземных растений пересмотрено в свете загрязнения последовательностей и отсутствующих данных». Текущая биология. 22 (15): R593 – R594. Дои:10.1016 / j.cub.2012.06.013. PMID  22877776.
  17. ^ Лелиаерт, Фредерик; Тронхольм, Ана; Лемье, Клод; Турмель, Моник; DePriest, Michael S .; Бхаттачарья, Дебашиш; Karol, Kenneth G .; Фредерик, Сюзанна; Зехман, Фредерик В. (09.05.2016). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил наиболее разветвленную ветвь Chlorophyta, класс Palmophyllophyceae. Nov». Научные отчеты. 6: 25367. Bibcode:2016НатСР ... 625367Л. Дои:10.1038 / srep25367. ISSN  2045-2322. ЧВК  4860620. PMID  27157793.
  18. ^ Adl, Sina M .; Симпсон, Аластер Г. Б.; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Басс, Дэвид; Bowser, Samuel S .; Браун, Мэтью У .; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика (01.09.2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии. 59 (5): 429–514. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN  1550-7408. ЧВК  3483872. PMID  23020233.
  19. ^ Лемье, Клод; Отис, Кристиан; Турмель, Моник (12 января 2007 г.). «Клада, объединяющая зеленые водоросли Mesostigma viride и Chlorokybus atmophyticus, представляет собой самую глубокую ветвь Streptophyta в филогении, основанной на хлоропластном геноме». BMC Биология. 5: 2. Дои:10.1186/1741-7007-5-2. ISSN  1741-7007. ЧВК  1781420. PMID  17222354.
  20. ^ а б Умен, Джеймс Г. (2014-11-01). «Зеленые водоросли и истоки многоклеточности в растительном мире». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 6 (11): a016170. Дои:10.1101 / cshperspect.a016170. ISSN  1943-0264. ЧВК  4413236. PMID  25324214.
  21. ^ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Рэйвен, Джон А .; Пизани, Давиде; Кнолл, Эндрю Х. (12 сентября 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук. 114 (37): E7737 – E7745. Дои:10.1073 / pnas.1620089114. ЧВК  5603991. PMID  28808007.
  22. ^ Gitzendanner, Matthew A .; Soltis, Pamela S .; Wong, Gane K.-S .; Ruhfel, Brad R .; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». Американский журнал ботаники. 105 (3): 291–301. Дои:10.1002 / ajb2.1048. ISSN  0002-9122. PMID  29603143.
  23. ^ а б c Михайлюк, Татьяна; Лукешова, Алена; Глейзер, Карин; Хольцингер, Андреас; Обвегезер, Сабрина; Ныпорко, Светлана; Фридл, Томас; Карстен, Ульф (2018). «Новые таксоны стрептофитных водорослей (Streptophyta) из наземных местообитаний выявлены с использованием интегративного подхода». Протист. 169 (3): 406–431. Дои:10.1016 / j.protis.2018.03.002. ISSN  1434-4610. ЧВК  6071840. PMID  29860113.
  24. ^ Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома в зеленых водорослях», Достижения в ботанических исследованиях, Elsevier, стр. 157–193, Дои:10.1016 / bs.abr.2017.11.010, ISBN  9780128134573
  25. ^ Нисияма, Томоаки; Сакаяма, Хидэтоши; де Фрис, Ян; Бушманн, Хенрик; Сен-Марку, Дени; Ульрих, Кристиан К .; Haas, Fabian B .; Вандерстратен, Лиза; Беккер, Дирк (2018). «Геном чары: вторичная сложность и последствия для террестриализации растений». Клетка. 174 (2): 448–464.e24. Дои:10.1016 / j.cell.2018.06.033. ISSN  0092-8674. PMID  30007417.
  26. ^ West, G.S; Фрич, Ф.Э. (1927). Трактат о британских пресноводных водорослях. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  27. ^ а б Фрич, Ф.Э. (1935). Структура и размножение водорослей, том I. Издательство Кембриджского университета. С. 205–206.
  28. ^ Беккер, Б .; Марин Б. (2009). «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов». Анналы ботаники. 103 (7): 999–1004. Дои:10.1093 / aob / mcp044. ЧВК  2707909. PMID  19273476.
  29. ^ а б Bryant 2007, J. Stoneworts (Chlorophyta, Charales) в Guiry, M.D., John, D.M., Rindi, F. и McCarthy, T.K (Ed) Новое исследование острова Клэр, том 6: Пресноводные и наземные водоросли. Королевская ирландская академия. ISBN  9781904890317
  30. ^ Schubert, H .; Блиндов, И. (2004). Харофиты Балтийского моря. Gantner Verlag. ISBN  978-3906166063.
  31. ^ Palma-Silva, C .; Albertoni, E.F .; Эстевес, Ф.А. (2004). «Чарофиты как резервуар питательных веществ и энергии в тропической прибрежной лагуне, подвергшейся воздействию человека (RJ, Бразилия)». Бразильский журнал биологии. 64 (3a): 479–487. Дои:10.1590 / с1519-69842004000300011. PMID  15622845.
  32. ^ Динеш Шарма (04.02.2016). "Чара: возникновение, структура и воспроизведение".

внешняя ссылка

  • Данные, относящиеся к Charophyta в Wikispecies