Chaetognatha - Chaetognatha - Wikipedia

Черви-стрелки
Временной диапазон: Нижний кембрий – современный[1]
Chaetoblack.png
Spadella cephaloptera
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Clade:Гнатифера
Тип:Chaetognatha
Leuckart, 1854
Учебный класс:Стрелец
Клаус & Grobben, 1905 [2]
Заказы

В Chaetognatha /kяˈтɒɡпəθə/ или же хетогнаты /ˈkятɒɡпæθs/ (смысл щетина-губки) являются типом хищных морские черви которые являются основным компонентом планктон Мировой. Обычно известный как стрела черви, около 20% известных видов Chaetognatha являются бентосный, и может прикрепляться к водорослям и камням. Они встречаются во всех морских водах, от поверхностных тропических вод и мелких водоемов до глубоких морей и полярных регионов. Большинство хетогнатов прозрачны и имеют форму торпеды, но некоторые глубоководные виды имеют оранжевый цвет. Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).

Более 120 современных видов относятся к более чем 20 родам.[3] Несмотря на ограниченное видовое разнообразие, количество особей велико.[4]

Стрелковые черви обычно считаются разновидностью протостом которые не принадлежат ни Экдизозоа или же Лофотрохозоа.

Анатомия

Челюстной орган Chaetognath рода Сагитта

Хетогнаты - это прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротиков, покрытые кутикула. Тело разделено на голову, туловище и хвост. С каждой стороны головы у них от четырех до четырнадцати крючковатых хватательных шипов, по бокам которых находится полый вестибюль, в котором находится рот. Шипы используются на охоте и покрываются гибким капюшоном, выходящим из области шеи, когда животное плывет. Все хетогнаты плотоядный, охотясь на других планктонных животных.[5] Сообщается также, что некоторые виды всеядны, питаясь водорослями и детритом.[6].

Туловище несет одну или две пары боковых плавников, включающих в себя структуры, внешне похожие на плавниковые лучи рыбы, с которой они не гомологичный Однако: в отличие от позвоночных, они состоят из утолщенной базальная мембрана расширение от эпидермис. Дополнительный хвостовой плавник прикрывает постанальный хвост.[5] Два вида хетогнатов, Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri, имеют биолюминесцентный органы на плавниках.[7][8]

Хетогнаты плавают короткими рывками, используя дорсо-вентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела - стабилизации и управлению.[9] Известно, что некоторые виды используют нейротоксин тетродотоксин покорить добычу.[10]

Полость тела выстлана брюшина, и поэтому представляет собой истинное целомудрие, и разделен на одно отделение с каждой стороны туловища и дополнительные отделения внутри головы и хвоста, полностью разделенные перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет дыхательной или кровеносной системы.

Рот открывается в мускулистый глотка, который содержит железы для смазки прохождения пищи. Отсюда прямая кишка проходит по длине ствола до анус прямо перед хвостом. Кишечник является основным местом пищеварения и включает в себя пару дивертикулы возле переднего конца.[5] Материалы перемещаются по полости тела за счет реснички. Отходы просто выводятся через кожу и задний проход. Виды Eukrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. Этот орган содержит сложные эфиры воска, которые могут способствовать размножению и росту вне сезона производства. Eukrohnia hamata в арктических морях.[11] Благодаря расположению масляной вакуоли в центре тракта, орган также может иметь значение для плавучести, балансировки и передвижения.[12]

Нервная система довольно проста и состоит из ганглиозный нервное кольцо, окружающее глотку. Дорсальный ганглий самый большой, но нервы отходят от всех ганглиев по длине тела. Хетогнаты имеют два сложных глаза, каждый из которых состоит из нескольких пигментных чашек. глазки слились вместе. Вдобавок имеется ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами по бокам тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции щетинок. боковая линия в рыбе. Дополнительная изогнутая полоса сенсорных щетинок покрывает голову и шею.[5]

Стрела червяк рабдомеры получены из микротрубочки 20 нм длиной и 50 нм шириной, которые, в свою очередь, образуют конические тела, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело конуса получено из ресничка.[13]

Размножение

Все виды гермафродитный, несущие оба яйца и сперма.[4] У каждого животного есть пара яички внутри хвоста и пара яичники в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды выходят из яичек и созревают в полости хвоста, а затем плывут по короткому протоку к семеная везикула где они упакованы в сперматофор.[5](Сексуально и бесполым)

Во время спаривания каждый человек помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперма быстро выходит из сперматофора и плавает по средней линии животного, пока не достигнет пары маленьких пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводы, в которую уже перешли развитые яйца из яичников, и именно здесь происходит оплодотворение.[5]

Яйца планктонные, развиваются в сумчатых мешочках или прикрепляются к водоросли и вылупляются в миниатюрные версии взрослой особи без четко выраженного личинка сцена.[5][14]

Классификация

Хетогнаты традиционно классифицируются как дейтеростомы к эмбриологи. Линн Маргулис и К. В. Шварц помещают хетогнатов во дейтеростомы в их Пять Королевств классификация.[15] Молекулярный филогенисты однако считают их протостомы. Томас Кавалье-Смит помещает их в протостомы в своем Шесть Королевств классификация.[16] Сходства между хетогнатами и нематодами, упомянутые выше, могут поддерживать тезис о протостомах - фактически, хетогнаты иногда рассматриваются как базальные экдизозойный или же лофотрохозойный.[17] Chaetognatha появляется близко к основанию древа протостома в большинстве исследований их молекулярной филогении.[18] Это может объяснить их эмбриональные особенности deuterostome. Если хетогнаты ответвлялись от протостомов до того, как они развили свои отличительные эмбриональные признаки протостома, они могли бы сохранить признаки дейтеростома, унаследованные от ранних двухсторонний предки. Таким образом, хетогнаты могут быть полезной моделью для предковых билатерий.[19]Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что их следует помещать в протостомы.[20][21] Согласно статьям 2017 и 2019 годов, хетогнаты связаны с гнатиферы.[22][23]

Таксономия

Учебный класс Стрелец Клаус и Гроббен 1905[24]

Окаменелости

Из-за мягкости тела хетогнаты плохо окаменели. Несмотря на это, было описано несколько ископаемых видов хетогнатов.[1] Хетогнаты, по-видимому, возникли в Кембрийский Период. Полные окаменелости тела были формально описаны с нижнего Кембрийский Маотяньшаньские сланцы из Юньнань, Китай (Eognathacantha ercainella Чен и Хуанг[25] и Protosagitta spinosa Ху[26]) и средний кембрий Burgess Shale Британской Колумбии (Oesia disjuncta Уолкотт[27]), точка зрения, оспариваемая Конвеем Моррисом (2009). Более поздний хетогнат, Paucijaculum samamithion Schram, был описан из биоты Mazon Creek из Пенсильванский Иллинойса. Считалось, что хетогнаты могут быть связаны с некоторыми из животных, сгруппированных с конодонты. Сами конодонты, однако, считаются родственниками позвоночные. Сейчас считается, что протоконодонт элементы (например, Протогерцина анабарика Миссаржевский, 1973), скорее всего, цепляются за шипы хетогнат, а не за зубы конодонтов. Ранее хетогнаты в раннем кембрии подозревались только в этих протоконодонтах, но более поздние открытия окаменелостей тела подтвердили их присутствие.[28]

Заражение гигантскими вирусами

Сравнение размеров различных вирусов и бактерий Кишечная палочка

В 2018 году повторный анализ фотографий, сделанных с помощью электронной микроскопии 1980-х годов, позволил ученым идентифицировать гигантский вирус (Meelsvirus) заражение Adhesisagitta hispida; его место размножения является ядерным, а вирионы (длина: 1,25 мкм) покрыты оболочкой.[29] В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, которые были взяты в 1967 году для щетинок, присутствующих на поверхности вида Spadella головокрылые,[30] а в 2003 г. - за заражение бактериями Paraspadella gotoi,[31] на самом деле были покрытыми оболочкой гигантскими веретеновидными вирусами с цитоплазматическим участком размножения.[нужна цитата ] Вирусные виды, заражающие P. gotoi, максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, получил название Klothovirus casanovai (Klotho греческое имя одной из трех Судьбы, атрибутом которой было веретено, и Казановаи, в честь Пр.Ж.-П. Казанова, посвятивший большую часть своей научной жизни изучению хетогнатов). Другой вид был назван Megaklothovirus horridgei (дань уважения первому автору статьи 1967 г.). На фотографии один из вирусов М. horridgeiхотя и усеченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно в два раза больше длины бактерии кишечная палочка. Много рибосомы присутствуют в вирионах, но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или только частично вирусное). На сегодняшний день известно, что гигантские вирусы заражают многоклеточные животные исключительно редки.

Рекомендации

  1. ^ а б Ванье Дж., Штайнер М., Ренвуазе Э., Ху С. Х., Казанова Дж. П. (март 2007 г.). "Раннее кембрийское происхождение современных пищевых сетей: свидетельства хищных червей-стрел". Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1610): 627–33. Дои:10.1098 / rspb.2006.3761. ЧВК  2197202. PMID  17254986.
  2. ^ "Стрелец Клаус и Гроббен, 1905 г.". Интегрированная система таксономической информации. Получено 8 февраля, 2012.
  3. ^ «Всемирный регистр морских видов».
  4. ^ а б Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ред. (1991). Биология хетогнатов. Лондон: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-857715-7.
  5. ^ а б c d е ж грамм Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1046–1050. ISBN  978-0-03-056747-6.
  6. ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Кауэтт, Марианна; Сен-Онге, Вики; Brown, Thomas A .; Бартелеми, Роксана-М. (2020-07-01). «Непищевое питание хетогнатов арктических». Прогресс в океанографии. 186: 102388. Дои:10.1016 / j.pocean.2020.102388. ISSN  0079-6611.
  7. ^ Хэддок С.Х., Дело JF (20 января 1994 г.). «Биолюминесцентный хетогнат». Природа. 367 (6460): 225–226. Bibcode:1994Натура.367..225H. Дои:10.1038 / 367225a0. S2CID  4362422.
  8. ^ Туэзен Э.В., Гетц ИП, Пикша Ш (Октябрь 2010 г.). «Биолюминесцентные органы двух глубоководных стреловидных червей, Eukrohnia fowleri и Caecosagitta macrocephala, с дальнейшими наблюдениями за биолюминесценцией хетогнатов». Биологический бюллетень. 219 (2): 100–11. Дои:10.1086 / BBLv219n2p100. PMID  20972255.
  9. ^ Иордания CE (1992). «Модель быстрого старта при промежуточном числе Рейнольдса: волнообразное движение в хетогнате. Sagitta elegans". Журнал экспериментальной биологии. 163 (1): 119–137.
  10. ^ Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ред. (1991). «Тетродотоксиновый яд хетогнатов». Биология хетогнатов. Издательство Оксфордского университета. С. 55–60. ISBN  978-0-19-857715-7.
  11. ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Фортье, Луи (2017-11-01). «Рост и размножение хетогнатов Eukrohnia hamata и Parasagitta elegans в канадском Северном Ледовитом океане: капитальное разведение по сравнению с разведением доходов». Журнал исследований планктона. 39 (6): 910–929. Дои:10.1093 / планкт / fbx045. ISSN  0142-7873.
  12. ^ Пруд, Дэвид В. (2012-06-01). «Физические свойства липидов и их роль в контроле распределения зоопланктона в океанах». Журнал исследований планктона. 34 (6): 443–453. Дои:10.1093 / планкт / fbs027. ISSN  0142-7873.
  13. ^ «Фотоприем». Encyclopdia Britannica из DVD Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite . 2009.
  14. ^ Теразаки, М .; Миллер, К. Б. (1982-11-01). «Размножение мезо- и батипелагических хетогнатов рода Eukrohnia». Морская биология. 71 (2): 193–196. Дои:10.1007 / BF00394629. ISSN  1432-1793. S2CID  84519862.
  15. ^ Systema Naturae 2000 Таксон: Phylum Chaetognatha per Margulis and Schwartz В архиве 27 ноября 2005 г. Wayback Machine (выберите Margulis & Schwartz в 'Classification by') - последнее обращение 25 ноября 2006 г.
  16. ^ Systema Naturae 2000 Таксон: Phylum Chaetognatha per Cavalier-Smith В архиве 27 ноября 2005 г. Wayback Machine (выберите Cavalier-Smith в 'Classification by') - последнее обращение 25 ноября 2006 г.
  17. ^ Матус Д.К., Копли Р.Р., Данн К.В., Хейнол А., Экклстон Х., Халаныч К.М., Мартиндейл М.К., Телфорд М.Дж. (август 2006 г.). «Широкий выбор таксонов и генов указывает на то, что хетогнаты являются протостомами». Текущая биология. 16 (15): R575-6. Дои:10.1016 / j.cub.2006.07.017. PMID  16890509. S2CID  11284138.
  18. ^ Марлетаз Ф., Мартин Э., Перес Й., Папийон Д., Каубит Х, Лоу С.Дж., Фриман Б., Фазано Л., Доссат С., Винкер П., Вайссенбах Дж., Ле Парко Y (август 2006 г.). «Филогеномика Chaetognath: протостом с дейтеростомоподобным развитием». Текущая биология. 16 (15): R577-8. Дои:10.1016 / j.cub.2006.07.016. PMID  16890510. S2CID  18339954.
  19. ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (ноябрь 2004 г.). «Идентификация хетогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция. 21 (11): 2122–9. Дои:10.1093 / молбев / мш229. PMID  15306659.
  20. ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (февраль 2010 г.). «Иммуногистохимический анализ и трехмерная реконструкция головной нервной системы Chaetognatha: понимание эволюции раннего двуногого мозга?». Биология беспозвоночных. 129 (1): 77–104. Дои:10.1111 / j.1744-7410.2010.00189.x.
  21. ^ Harzsch S, Müller CH (май 2007 г.). «Новый взгляд на вентральный нервный центр Стрельца: значение для филогенетического положения Chaetognatha (стреловидных червей) и эволюции билатериальной нервной системы». Границы зоологии. 4: 14. Дои:10.1186/1742-9994-4-14. ЧВК  1885248. PMID  17511857.
  22. ^ Fröbius AC, Funch P (апрель 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox позволяют по-новому взглянуть на эволюцию телопланов многоклеточных животных». Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017НатКо ... 8 .... 9F. Дои:10.1038 / с41467-017-00020-ш. ЧВК  5431905. PMID  28377584.
  23. ^ Марлетаз Ф., Пейненбург К.Т., Гото Т., Сато Н., Рохсар Д.С. (январь 2019 г.). "Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрел среди гнатифер". Текущая биология. 29 (2): 312–318.e3. Дои:10.1016 / j.cub.2018.11.042. PMID  30639106.
  24. ^ Кассаткина А.П. (25 декабря 2012 г.). «Новый род (Энтокрония) и новый вид семейства Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 (Сhaetognatha) с юго-запада Тихого океана » (PDF). Zoosystematica Rossica. 21 (2): 318–322. Дои:10.31610 / zsr / 2012.21.2.318.
  25. ^ Chen JY, Huang DY (октябрь 2002 г.). «Возможный нижнекембрийский хетогнат (стреловидный червь)». Наука. 298 (5591): 187. Дои:10.1126 / science.1075059. PMID  12364798. S2CID  544495.
  26. ^ Ху SX (2005). «Тафономия и палеоэкология раннекембрийской биоты Чэнцзян из Восточного Юньнани, Китай». Berliner Paläobiologische Abhandlungen. 7: 1–197.
  27. ^ Szaniawski H (2005). «Кембрийские хетогнаты, обнаруженные в окаменелостях Берджесс-сланца» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (1): 1–8.
  28. ^ Szaniawski H (2002). «Новые свидетельства протоконодонтового происхождения хетогнатов» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.
  29. ^ Шинн Г.Л., Буллард Б.Л. (19.09.2018). Сан-Мартин С. (ред.). "Ультраструктура Meelsvirus: ядерный вирус червей-стрел (тип Chaetognatha), производящий гигантские" хвостатые "вирионы". PLOS ONE. 13 (9): e0203282. Bibcode:2018PLoSO..1303282S. Дои:10.1371 / journal.pone.0203282. ЧВК  6145532. PMID  30231047.
  30. ^ Хорридж Г. А., Бултон П. С. (14 ноября 1967 г.). «Обнаружение добычи Chaetognatha через чувство вибрации». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки. 168 (1013): 413–419. Bibcode:1967RSPSB.168..413H. Дои:10.1098 / rspb.1967.0072. S2CID  86422882.
  31. ^ Казанова Дж. П., Дюверт М., Гото Т. (октябрь 2003 г.). «Ультраструктурное исследование и онтогенез придатков и связанной с ними мускулатуры Paraspadella (Chaetognatha)». Ткани и клетки. 35 (5): 339–51. Дои:10.1016 / S0040-8166 (03) 00055-7. PMID  14517101.

внешняя ссылка