Брахиопод - Brachiopod

Не путать с Браншиоподы.

Брахиопод
Временной диапазон: Нижний кембрий – современный
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina из Остров Страдброук, Австралия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Лофотрохозоа
Clade:Лофофората
Clade:Брахиозоа
Тип:Брахиоподы
Дюмерль, 1806[1]
Подтипы и классы

Увидеть таксономия

Разнообразие[2]
Около 100 ныне живущих родов.
Около 5000 ископаемых родов.

Брахиоподы (/ˈбрækяoʊˌпɒd/), филюм Брахиоподы, являются группой лофотрохозойный животные, которые имеют твердые «створки» (раковины) на верхней и нижней поверхностях, в отличие от левого и правого расположения в двустворчатый моллюски. Клапаны Brachiopod шарнирно закреплены на задней части, а передняя часть может быть открыта для кормления или закрыта для защиты. Различают две основные группы: сформулировать и невнятный. Слово «шарнирный» используется для описания зубцов и канавок клапана-шарнира, который присутствует в группе суставов и отсутствует в группе без сочленений. Это ведущая диагностическая функция (ископаемый ), по которому легко различить две основные группы. Сочлененные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и простые открывающие и закрывающие мышцы, в то время как нечленораздельные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и более сложную систему мускулов, которые используются для выравнивания двух клапанов. У типичного брахиопод стебельчатый ножка выступает из отверстия в одном из клапанов рядом с петлями, известного как клапан на ножке, удерживая животное на якоре на морском дне, но очищенное от ила, который мог бы заблокировать отверстие.

Слово «брахиопод» образовано от Древнегреческий слова brachion («рука») и podos («нога»).[3] Их часто называют "корпуса ламп", поскольку изогнутые оболочки класс Теребратулида напоминают керамические масляные лампы.[2]

Продолжительность жизни колеблется от трех до тридцати лет. Спелые гаметы (яйцеклетка или сперма ) плавать из гонады в основной целом, а затем выходят в полость мантии. В личинки из нечленораздельных брахиопод - миниатюрные взрослые особи с лофофорами, которые позволяют личинкам питаться и плавать в течение нескольких месяцев, пока животные не станут достаточно тяжелыми, чтобы осесть на морское дно. Планктонные личинки членистых видов не похожи на взрослых особей, а скорее похожи на капли с желточные мешочки, и оставаться среди планктона всего несколько дней, прежде чем покинуть толщу воды на метаморфоза.

В дополнение к традиционной классификации брахиопод на нечленораздельные и членораздельные, в 1990-х годах появились два подхода: один из них группирует невнятных Craniida с сочлененными брахиоподами, так как оба используют один и тот же материал в минеральная слои их оболочки; другой подход делает кранииды третьей группой, поскольку их внешняя органический слой отличается от любого из двух других. Однако некоторые систематики считают, что преждевременно предлагать более высокие уровни классификации, такие как порядок и рекомендовать восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. Традиционно брахиоподы считались членами или сестринская группа к, дейтеростомы, суперфильм, включающий хордовые и иглокожие. Один тип анализа эволюционных взаимоотношений брахиопод всегда рассматривал брахиопод как протостомы в то время как другой тип разделился между помещением брахиопод между протостомами и дейтеростомами.

В 2003 году было высказано предположение, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Халкирия, а слизняк -любить Кембрийский животное с "кольчуга "на спине и панцирь на переднем и заднем конце; считалось, что предковые брахиоподы преобразовали свои панцири в пару клапанов, сложив заднюю часть своего тела под передней частью. Однако новые окаменелости были обнаружены в 2007 и 2008 годах. показал, что "кольчуга" Tommotiids сформировал трубку из сидячий животное; один томмотид напоминал форониды, которые являются близкими родственниками или подгруппой брахиопод, в то время как другой томмотиид нес две симметричные пластинки, которые могут быть ранней формой створок брахиопод. Линии брахиопод, которые имеют как ископаемые, так и сохранившиеся таксоны появился в начале Кембрийский, Ордовик, и Каменноугольный периоды соответственно.[4] Возникли и другие линии, которые затем вымерли, иногда во время тяжелых массовые вымирания. На пике популярности Палеозой эра, брахиоподы были одними из самых многочисленных фильтраторов и строителей рифов, а также занимали другие экологические ниши, в том числе плавание в водометном стиле гребешки. Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами климатических изменений в палеозое. Однако после Пермско-триасовое вымирание, брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. Исследование, проведенное в 2007 году, показало, что брахиоподы были особенно уязвимы для пермско-триасового вымирания, поскольку они построили твердые известковые части (состоящие из карбонат кальция ) и имел низкий скорость метаболизма и слабая дыхательная система. Часто считалось, что брахиоподы пришли в упадок после пермско-триасового вымирания и уступили место двустворчатым моллюскам, но исследование 1980 года показало, что количество видов брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличилось от палеозоя до наших дней, причем двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; после пермо-триасового вымирания брахиоподы впервые стали менее разнообразными, чем двустворчатые моллюски.

Брахиоподы обитают только в море, и большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами. Личинки суставных видов быстро расселяются и образуют плотные популяции в четко определенные области в то время как личинки нечленораздельных видов плавают до месяца и имеют большие ареалы. Брахиоподы сейчас живут в основном в холодной воде и при слабом освещении. Рыбы и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным и редко нападают на них. Среди брахиопод только лингулиды (Lingula sp.[5]) были промыслы в очень малых масштабах. Один вид брахиопод (Коптотирус Адамси ) может быть мерой экологических условий вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японское море.

Описание

Снаряды и их механизмы

Сочленённое брахиопод:
    Педикулярный клапан
    Плечевой клапан
    Ножка
    Поверхность

Современные брахиоподы имеют длину от 1 до 100 миллиметров (от 0,039 до 3,937 дюйма), а большинство видов составляют от 10 до 30 миллиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма).[2] Самые большие известные брахиоподы - Гигантопродукт и Титанария, достигая ширины от 30 до 38 сантиметров (от 12 до 15 дюймов), встречается в верхней части нижнего карбона.[6] Каждый имеет по два створки (секции панциря), которые покрывают спинную и вентральную поверхность животного, в отличие от двустворчатый моллюски чьи раковины покрывают боковые поверхности. Клапаны называются плечевыми и ножковыми. Плечевой клапан несет на своей внутренней поверхности плечевые кости («руки»), от которых тип получил свое название и которые поддерживают лофофор, используется для кормление и дыхание. Педикулярный клапан имеет на своей внутренней поверхности прикрепление к стебельчатой ​​ножке, с помощью которой большинство брахиопод прикрепляются к субстрату. (RC Moore, 1952). Плечевой и ножной клапаны часто называют дорсальным («нижний» / плечевой) и вентральным («верхний» / ножной), но некоторые палеонтологи считают термины «дорсальный» и «вентральный» неуместными, поскольку они Считают, что «брюшная» створка образовалась за счет загибания верхней поверхности под туловище. Педикулярный клапан обычно больше плечевого. У большинства видов брахиопод с сочленением обе створки выпуклые, поверхности часто имеют линии роста и / или другие орнаменты. Однако у нечленораздельных лингулидов, которые зарываются в морское дно, створки более гладкие, плоские и аналогичного размера и формы. (Р. К. Мур, 1952)

Сочлененные («сочлененные») брахиоподы имеют расположение зубцов и впадин, с помощью которых ножки и плечевые клапаны шарнирно соединяются, блокируя клапаны от бокового смещения. У нечленораздельных брахиопод не совпадают зубы и впадины; их клапаны удерживаются вместе только мышцами. (Р. К. Мур, 1952)

Все брахиоподы имеют приводящие мышцы, которые расположены внутри клапана ножки и закрывают клапаны, потянув за часть плечевого клапана перед шарниром. Эти мышцы имеют как «быстрые» волокна, которые закрывают клапаны в чрезвычайных ситуациях, так и «улавливающие» волокна, которые работают медленнее, но могут удерживать клапаны закрытыми в течение длительного времени. Сочлененные брахиоподы открывают клапаны с помощью отводящих мышц, также известных как дидукторы, которые лежат дальше назад и тянут часть плечевого клапана за шарниром. Нечеловеческие брахиоподы используют другой механизм раскрытия, при котором мышцы сокращают длину целомудрие (полость основного корпуса) и заставьте ее выпирать наружу, раздвигая клапаны. Обе классы откройте клапаны примерно на 10 °. Более сложный набор мышц, используемых нечленораздельными брахиоподами, также может управлять клапанами как ножницами - механизмом, который лингулиды используют для рытья нор.[7]

Невнятный вид Lingula anatina, показывая длинную ножку, уплощенные раковины и выступающие щетинки по переднему краю гильз

Каждый клапан состоит из трех слоев, внешний периостракум сделано из органические соединения и два биоминерализованный слои. Сочлененные брахиоподы имеют крайнюю периостракум, состоящий из белки, «первичный слой» кальцит (форма карбонат кальция ) под этим, и самая внутренняя смесь белков и кальцита.[7] Раковины несочлененных брахиопод имеют аналогичную последовательность слоев, но их состав отличается от состава сочлененных брахиопод, а также варьируется между классы нечленораздельных брахиопод. Terebratulida - пунктированные брахиоподы; их оболочка перфорирована крошечными открытыми каналами живой ткани, расширениями мантии, называемыми слепыми головками, которые почти достигают внешней части первичного слоя. Эти панцири могут содержать половину живой ткани животного. Непунктированные раковины твердые, без какой-либо ткани внутри них, а псевдопунктные раковины известны только по ископаемым формам.[8][9] Лингулиды и дисциниды, имеющие ножки, имеют матрица из гликозаминогликаны (длинный, неразветвленный полисахариды ), в который вложены другие материалы: хитин в периостракуме;[7] апатит содержащий фосфат кальция в первичном биоминерализованном слое;[10] и сложная смесь в самом внутреннем слое, содержащая коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит.[7][11] Кранииды, которые не имеют ножки и цементируются непосредственно на твердых поверхностях, имеют периостракум размером хитин и минерализованные слои кальцита.[7][12]Раковины могут расти голопериферически, когда новый материал добавляется по всему краю, или миксопериферически, когда новый материал добавляется в заднюю область скорлупы в переднем направлении, растя по направлению к другой оболочке.[13]

Мантия

Брахиоподы, как и у моллюски, есть эпителиальный мантия, которая выделяет и покрывает оболочку, а также внутренние органы. Тело брахиопод занимает лишь около трети внутреннего пространства внутри раковины, ближайшего к шарниру. Остальное пространство обшито мантией. доли, расширения, которые заключают заполненное водой пространство, в котором находится лофофор.[7] Целом простирается в каждую лопасть в виде сети каналов, которые переносят питательные вещества к краям мантии.[14]

Относительно новые клетки в бороздке на краях мантии выделяют материал, расширяющий периостракум. Эти клетки постепенно перемещаются в нижнюю часть мантии более поздними клетками в бороздке и переключаются на секретирование минерализованного материала створок раковины. Другими словами, на краю створки периостракум сначала расширяется, а затем укрепляется за счет расширения минерализованных слоев под периостракумом.[14] У большинства видов край мантии также несет подвижные щетинки, часто называемые щетинки или щетинки, которые могут помочь защитить животных и могут действовать как датчики. У некоторых брахиопод группы щетинок помогают направлять поток воды в полость мантии и из нее.[7]

У большинства брахиопод дивертикулы (полые продолжения) мантии проникают через минерализованные слои створок в периостраку. Функция этих дивертикулов неясна, и предполагается, что они могут быть камерами для хранения химических веществ, таких как гликоген, май выделять репелленты для отпугивания организмов, которые прилипают к скорлупе или могут помочь дыхание.[7] Эксперименты показывают, что у брахиопод кислород потребление падает, если вазелин размазывается по оболочке, закупоривая дивертикулы.[14]

Лофофор

подобно мшанки и форониды у брахиопод есть лофофор, корона из щупалец, реснички (тонкие волосы) создают поток воды, который позволяет им фильтр частицы пищи из воды. Однако лофофор мшанок или форонид представляет собой кольцо из щупалец, закрепленных на единственном втянутом стебле,[15][16] в то время как основная форма лофофора у брахиопод - U-образная, образующая брахии («руки»), от которых тип получил свое название.[7] Лофофоры брахиопод не убираются и занимают до двух третей внутреннего пространства в передней части, где открываются створки. Чтобы обеспечить достаточную фильтрующую способность в этом ограниченном пространстве, лофофоры более крупных брахиопод имеют сложную форму от умеренной до очень сложной - петли и спирали обычны, а лофофоры некоторых видов напоминают руку с растопыренными пальцами.[7] У всех видов лофофор поддерживается хрящ и по гидростатический каркас (другими словами, давлением его внутренней жидкости),[14] и жидкость распространяется в щупальца.[7] У некоторых суставных брахиопод также есть брахидий, известковая опора для лофофора, прикрепленная к внутренней стороне плечевого клапана.[14]

Щупальца медведя реснички (тонкие подвижные волоски) по краям и по центру. Биение внешних ресничек заставляет водный поток от кончиков щупалец к их основаниям, откуда он выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются с щупальцами, улавливаются слизь, а реснички по центру направляют эту смесь к основанию щупалец.[17] Плечевая бороздка проходит вокруг оснований щупалец, а собственные реснички пропускают пищу по бороздке к рту.[7] Метод, используемый брахиоподами, известен как «сбор вверх по течению», поскольку частицы пищи улавливаются, когда они попадают в поле ресничек, которое создает поток питания. Этот метод используется соответствующими форониды и мшанки, а также крылышки. Энтопрокты используйте похожую на вид макушку из щупалец, но она твердая, и поток проходит от оснований к кончикам, образуя «нижнюю по потоку собирающую» систему, которая улавливает частицы пищи, когда они собираются выйти.[18]

Прикрепление к подложке

Лингулид в норе, в положении «вверх» и в втянутом состоянии[19]

Большинство современных видов прикрепляются к твердым поверхностям с помощью цилиндрической ножки («ножки»), являющейся продолжением стенки тела. Это хитиновый кутикула (неклеточная «кожа») и выступает через отверстие в шарнире.[7] Однако некоторые роды такие как нечленораздельный Череп и четко сформулировать Lacazella не имеют ножки и приклеивают заднюю часть клапана на «ножке» к поверхности так, чтобы передняя часть была слегка наклонена вверх от поверхности.[2][7] У некоторых четко выраженных родов, таких как Neothyris и Анакинетика, ножки увядают по мере роста взрослых особей и, наконец, свободно ложатся на поверхность. У этих видов раковины утолщены и имеют такую ​​форму, чтобы открывать открывающиеся створки, не попадая в осадок.[2]

Цветоножки у нечленораздельных видов являются продолжением основного целома, в котором находятся внутренние органы. Слой продольных мышц покрывает эпидермис ножки.[7] Члены порядок У Lingulida длинные ножки, которые они используют, чтобы закапываться в мягкие субстраты, поднимать панцирь к отверстию норы для кормления и втягивать панцирь, когда его потревожили.[14] Лингулид перемещает свое тело вверх и вниз по верхним двум третям норы, а оставшаяся треть занята только ножкой с луковицей на конце, которая образует «бетонный» якорь.[19] Однако ножки отряда Discinida короткие и прикрепляются к твердым поверхностям.[7]

Членистая ножка не имеет целом, построена из другой части личинка тело, и имеет ядро, состоящее из соединительная ткань. Мышцы задней части тела могут распрямлять, сгибать или даже вращать ножку. Дальний конец ножки обычно имеет удлиненные корни или короткие сосочки («бугорки»), которые прикрепляются к твердым поверхностям. Однако суставные брахиоподы рода Хлидонофора используйте разветвленную ножку для закрепления в осадок. Ножка выходит из ножного клапана либо через выемку в шарнире, либо, у видов, у которых ножной клапан длиннее плечевого, из отверстия, в котором ножной клапан удваивается, чтобы коснуться плечевого клапана. Некоторые виды стоят передним концом вверх, а другие лежат горизонтально створкой ножки вверх.[7]

Некоторые брахиоподы не имеют функциональной ножки и, следовательно, не имеют этого отверстия ножки.[20]

Некоторые ранние брахиоподы - например, строфоменаты, куторингаты и оболеллаты - не прикрепляются с помощью ножки, но имеют совершенно другую структуру, которую ошибочно называют «ноженой ножки», несмотря на то, что она не имеет отношения к ножке.[21][22] Эта структура возникает из пупка ножного клапана в центре самой ранней (метаморфической) раковины в месте расположения протегулума. Иногда его ассоциируют с бахромой - коллекционером.[22]

Кормление и выделение

Ископаемое Spiriferina rostrata с видимым брахидием (поддержка лофофоров)
Брахиопод ринхонеллид с видимым внутренним спондилием («C» на изображении); Роудиан, Гваделупский (Средний Пермский период ); Стеклянные горы, Техас.

Поток воды входит в лофофор со сторон открытых створок и выходит впереди животного. У лингулид входные и выходные каналы образованы группами щетинок, выполняющих функцию воронок.[7] У других брахиопод входные и выходные каналы организованы формой лофофора.[14] Лофофор захватывает частицы пищи, особенно фитопланктон (крошечный фотосинтетический организмов) и доставляют их ко рту через плечевые борозды вдоль оснований щупалец.[7]Рот находится у основания лофофора.[23] Пища проходит через рот, мускулистый глотка («горло») и пищевод («глоток»),[7] все они выстланы ресничками и клетками, которые секретируют слизь и пищеварительный ферменты.[14] В желудок Стенка имеет разветвленные стволы («мешочки»), в которых пища переваривается, в основном, внутри клеток.[7]

Питательные вещества переносятся ресничками по всему целому, включая доли мантии.[14] Отходы производства метаболизм разбиты на аммиак, который устраняется распространение через мантию и лофофор.[7] Брахиоподы имеют метанефридия, используется многими тип для выведения аммиака и других растворенных отходов. Однако у брахиопод нет никаких признаков подоциты, которые в этом процессе выполняют первую фазу выведения,[24] и метанефридии брахиопод, по-видимому, используются только для сперма и яйцеклетка.[7]

Большая часть пищи, потребляемой брахиоподами, легко усваивается, при этом образуется очень мало твердых отходов.[25] Реснички лофофора могут менять направление, выбрасывая отдельные частицы неперевариваемого вещества. Если животное встречает большие комки нежелательного вещества, реснички, выстилающие входные каналы, приостанавливаются, и щупальца, соприкасающиеся с комками, расходятся, образуя большие промежутки, а затем медленно используют свои реснички, чтобы сбрасывать комки на подкладку мантии. У него есть собственные реснички, которые смывают комочки через отверстие между створками. Если лофофор засорен, аддукторы резко защелкивают клапаны, что создает «чихание», которое устраняет препятствия.[14] У некоторых бесчувственных брахиопод пищеварительный тракт имеет U-образную форму и заканчивается анусом, который выводит твердые частицы из передней части стенки тела.[23] У других бесчувственных брахиопод и всех суставных брахиопод изогнутая кишка, оканчивающаяся слепо, без заднего прохода.[7] Эти животные связывают твердые отходы со слизью и периодически «чихают» их, используя резкие сокращения мышц кишечника.[14]

Кровообращение и дыхание

Лофофор и мантия - единственные поверхности, поглощающие кислород и устранить углекислый газ. Кислород, по-видимому, распределяется флюидом целома, который циркулирует по мантии и приводится в действие либо сокращениями выстилки целома, либо биением его ресничек. У некоторых видов кислород частично переносится респираторный пигмент гемеритрин, который транспортируется в клетках целомоцитов.[7]Максимальное потребление кислорода брахиопод невелико, и их минимальная потребность не поддается измерению.

Брахиоподы также имеют бесцветные кровь, циркулирует мышечным сердцем, лежащим в дорсальной части тела над животом.[7] Кровь проходит по сосудам, которые простираются к передней и задней части тела и разветвляются к органам, включая лофофор спереди и кишечник, мышцы, гонады и нефридии сзади. Кровообращение кажется не полностью закрытым, и целомическая жидкость и кровь должна в некоторой степени смешаться.[14] Основная функция крови может заключаться в доставке питательных веществ.[7]

Нервная система и чувства

«Мозг» взрослых суставов состоит из двух ганглии, один над, а другой под пищевод. У взрослых нечленораздельных животных имеется только нижний ганглий.[26] От ганглиев и комиссур там, где они соединяются, нервы идут к лофофору, мускулам мантии и мышцам, которые управляют клапанами. Край мантии, вероятно, имеет наибольшую концентрацию сенсоров. Хотя напрямую не связан с сенсорные нейроны мантии щетинки вероятно отправить тактильный сигналы к рецепторам в эпидермис мантии. Многие брахиоподы закрывают свои створки, если над ними появляются тени, но ответственные за это клетки неизвестны. У некоторых брахиопод есть статоцисты, которые обнаруживают изменения в положении животных.[7]

Размножение и жизненный цикл

Продолжительность жизни колеблется от 3 до более 30 лет.[2] Взрослые особи большинства видов принадлежат к одному полу на протяжении всей жизни. В гонады массы развивающихся гаметы (яйцеклетка или сперма ), а у большинства видов четыре гонады, по две в каждой створке.[7] Членистоногие лежат в каналах долей мантии, а нечленораздельные - около кишечника.[14] Созревшие гаметы попадают в основной целом, а затем выходят в полость мантии через метанефридия, которые открываются по обе стороны от рта. Большинство видов выпускают в воду как яйцеклетки, так и сперматозоиды, но самки некоторых видов сохраняют эмбрионы в выводковых камерах до вылупления личинок.[7]

В деление клеток в эмбрионе является радиальным (клетки образуются стопками колец непосредственно друг над другом), холобластическим (клетки разделены, хотя и соседствуют) и регулирующим (тип ткани, в которой развивается клетка, контролируется взаимодействиями между соседними клетками, а не жестко внутри каждой ячейки).[27][7] В то время как некоторые животные развивают рот и анус путем углубления бластопор, «вмятина» на поверхности раннего эмбриона, бластопор брахиопод закрывается, и их рот и анус развиваются из новых отверстий.[7]

В личинки нечленораздельные слова плавают как планктон месяцами[2] и похожи на миниатюрных взрослых особей с клапанами, лепестками мантии, ножкой, извивающейся в полости мантии, и маленьким лофофором, который используется как для кормления, так и для плавания.[7]-Кроме этого Кранииды не имеют ножки.[14] По мере утяжеления панциря молодь опускается на дно и становится сидячей взрослой особью.[7] Личинки суставных видов живут только на желток, и оставаться среди планктона всего несколько дней.[2] Этот вид личинки имеет реснитчатый самая передняя доля, которая становится телом и лофофором, задняя доля, которая становится ножкой, и мантия, похожая на юбку, с краем к задней части. На метаморфоза у взрослого человека ножка прикрепляется к поверхности, в передней доле развиваются лофофор и другие органы, а мантия сворачивается на переднюю долю и начинает выделять оболочка.[7] В холодных морях рост брахиопод носит сезонный характер, и животные часто худеют зимой. Эти вариации роста часто образуют линии роста на раковинах. Члены некоторых роды год прожили в аквариумах без еды.[2]

Таксономия

Дальнейшая информация: Таксономия брахиопод

Таксономическая история

Pygites diphyoides (д'Орбиньи, 1849) из Готеривский (Нижний мел) Cehegin, Мерсия, Испания. Для этого теребратулида характерна центральная перфорация створок.

Окаменелости брахиопод демонстрируют большое разнообразие морфологии раковин и лофофоров, в то время как современные роды демонстрируют меньшее разнообразие, но обладают мягкотелыми характеристиками. И окаменелости, и существующие виды имеют ограничения, которые затрудняют создание всеобъемлющей классификации брахиопод на основе морфологии. Тип также испытал значительные конвергентная эволюция и инверсии (в которых более новая группа, кажется, потеряла характеристику, которая наблюдалась в промежуточной группе, возвращаясь к характеристике, которая в последний раз наблюдалась в более старой группе). Отсюда некоторые брахиоподы систематики считают, что преждевременно определять более высокие уровни классификации, такие как порядок, и вместо этого рекомендуют восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы.[28]

Однако другие систематики считают, что некоторые шаблоны характеристик достаточно стабильны, чтобы делать классификации более высокого уровня полезными, хотя существуют разные взгляды на то, какими должны быть классификации более высокого уровня.[28]«Традиционная» классификация была определена в 1869 г .; еще два подхода были разработаны в 1990-х годах:[11][29]

  • В «традиционной» классификации у Articulata есть зубчатые шарниры между створками, в то время как шарниры Inarticulata удерживаются вместе только мышцами.[7][11]
  • Классификация, разработанная в 1990-х годах, основанная на материалах, из которых сделаны оболочки, объединила Craniida и «сочлененные» брахиоподы в Calciata, который имеет кальцит снаряды. В Lingulida и Discinida, объединенные в Lingulata, имеют снаряды из хитин и фосфат кальция.[11]
  • Схема из трех частей, также относящаяся к 1990-м годам, помещает кранииду в отдельную собственную группу, Краниформеа. Lingulida и Discinida сгруппированы как Linguliformea,[30] и Rhynchonellida и Terebratulida как Rhynchonelliformea.[31][32]
Три высокоуровневые классификации брахиопод[7][11]
«Традиционная» классификация[7][11]InarticulataArticulata
Подход «кальциата»[11]LingulataCalciata
Трехчастный подход[31][32]LinguliformeaКраниформеаRhynchonelliformea
ЗаказыLingulida[7]Discinida[7]Craniida[7]Теребратулида[7]Rhynchonellida[7]
ПетляНет зубовЗубы и суставы
АнусНа передней части тела, на конце U-образной кишкиНикто
НожкаСодержит целомудрие с мышцами, проходящими черезНет ножкиНет целомудрия, мышцы в месте соединения тела
Длинные норыКороткие, прикрепляются к твердым поверхностямНет, приклеен к поверхностиКороткие, прикрепляются к твердым поверхностям[11]
ПериостракумГликозаминогликаны и хитинХитинБелки
Первичный (средний) минерализованный слой оболочкиГликозаминогликаны и апатит (фосфат кальция)Кальцит (форма карбонат кальция )
Внутренний минерализованный слой раковиныКоллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит (фосфат кальция)КальцитБелки и кальцит
Хеты вокруг открытия гильзда[11]да[33]да[11]
Целом полностью разделенда[11]Нет[11]да[11]

Распознается около 330 видов живых существ,[11] сгруппированы в более чем 100роды. Подавляющее большинство современных брахиопод являются ринхонеллиформными (Articulata, но исключая Craniida).[2]

Современная классификация

Генетический анализ, проводимый с 1990-х годов, расширил понимание взаимоотношений между различными организмами. Теперь ясно, что брахиоподы не принадлежат к Deuterostomata (такие как иглокожие и хордовые ), как предполагалось ранее, но его следует включить в Протостомия (с участием моллюски и кольчатые червя черви), в подгруппе, которая теперь называется Лофотрохозоа. Хотя их взрослая морфология кажется несколько иной, нуклеотидная последовательность из 18S рРНК указывает, что подковообразные черви являются ближайшими родственниками нечленораздельных брахиопод, а не суставных брахиопод. На данный момент масса доказательств не позволяет сделать окончательных выводов о точных отношениях между несогласованными словами. Следовательно, было предложено включить подковообразных червей в Brachiopoda как класс под названием Phoronata Б. Л. Коэн и Вейдманн помимо Craniata и Lingulata, в подтипе Linguliformea. Другой подтип Rhynchonelliformea ​​содержит только один класс, который подразделяется на отряды Rhynchonellida, Terebratulida и Thecideida.[34][35]

Экология

Строфомениды брахиопод с прикрепленным корнулит червячная трубка (верхняя Ордовик, ЮВ Индиана, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ). Клапаны брахиопод часто служат субстратом для корковых организмов.

Распространение и среда обитания

Брахиоподы обитают только в море. Большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами, и типичные места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальные шельфы, и в глубоких океанских днах. Однако некоторые членистые виды прикрепляются к ламинария или в особо защищенных местах в приливные зоны. Самый маленький из ныне живущих брахиопод, Гвиния, всего около 1 миллиметра (0,039 дюйма) в длину и живет между гравий.[2] Rhynchonelliforms (Articulata, исключая Craniida), личинки которых потребляют только свои желтки, быстро оседают и развиваются, специализируются на конкретные области и образуют густые популяции, которые могут достигать тысяч на метр. Молодые особи часто прикрепляются к раковинам более зрелых. С другой стороны, нечленораздельные брахиоподы, личинки которых плавают до месяца, прежде чем осесть, имеют широкий ареал. Представители рода дискиноидов Пелагодискус есть космополитическое распространение.[2]

Взаимодействие с другими организмами

Ставки метаболизм Brachiopoda составляют от одной трети до одной десятой двустворчатые моллюски. В то время как брахиоподы были многочисленны в теплых мелководных морях во время Меловой период, они были вытеснены двустворчатыми моллюсками и теперь живут в основном в условиях холода и низкой освещенности.[36]

Раковины брахиопод иногда имеют признаки повреждения хищниками, а иногда и последующего ремонта. Рыба и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным.[2] Летопись окаменелостей показывает, что такие хищники, как брюхоногие моллюски атаковали моллюски и ехиноиды В 10-20 раз чаще, чем брахиопод, что позволяет предположить, что такие хищники нападали на брахиопод по ошибке или когда другой добычи было мало.[37] В водах, где мало еды, улитка Capulus ungaricus ворует пищу у двустворчатых моллюсков, улиток, трубчатых червей и брахиопод.[38]

Среди брахиопод коммерческий промысел ведется только на лингулид, причем в очень малых масштабах.[39] Брахиоподы редко селятся на искусственных поверхностях, вероятно, потому, что они уязвимы для загрязнения. Это может сделать население Коптотирус Адамси полезен как мера экологических условий вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японское море.[1]

Эволюционная история

Хронология основных групп ископаемых брахиопод[40]
Эра Палеозой Мезозойский Cen
Период См О S D C п Тр J K Стр. N
                       
 
 
 
 
 
 
 
 
Isocrania costata, Верхний маастрихт (верхний мел), Маастрихт, Нидерланды

Окаменелости

Основная статья: Эволюция брахиопод

Выявлено более 12000 ископаемых видов,[11] сгруппированы в более 5000роды. Хотя самые большие современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров (3,9 дюйма),[2] некоторые окаменелости имеют ширину до 200 миллиметров (7,9 дюйма).[41] Самые ранние подтвержденные брахиоподы были обнаружены в раннем Кембрийский, сначала появляются нечленораздельные формы, а вскоре после этого - суставные.[42] Три неминерализованных вида также были обнаружены в кембрии и, по-видимому, представляют две отдельные группы, которые произошли от минерализованных предков.[43] Невнятный Lingula часто называют "живое ископаемое ", как очень похожие роды были найдены вплоть до Ордовик. С другой стороны, суставные брахиоподы произвели большое разнообразие и сильно пострадали. массовые вымирания[41]- но сочлененные Rhynchonellida и Terebratulida, самые разнообразные современные группы, появились в начале ордовика и Каменноугольный соответственно.[40]

С 1991 года Клаус Нильсен выдвинул гипотезу о развитии брахиопод, адаптированную в 2003 году Коэном и его коллегами в качестве гипотезы о самой ранней эволюции брахиопод. Эта гипотеза о «складке брахиопод» предполагает, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Халкирия,[23] а слизняк -подобное животное с "кольчуга "на его спине и оболочку на передней и задней части.[44] Гипотеза предполагает, что первый брахиопод превратил свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть своего тела под передней.[23]

Однако окаменелости с 2007 г. подтвердили новую интерпретацию раннекембрийского периода. Tommotiids, и новая гипотеза о том, что брахиоподы произошли от томмотид. «Доспехи» томмотиидов были хорошо известны, но не в собранном виде, и обычно предполагалось, что томмотииды были похожими на слизней животных, подобных Халкирия, за исключением того, что доспехи томмотиидов были сделаны из органофосфатный соединения, в то время как Халкирия был сделан из кальцит. Однако окаменелости нового томмотиида, Эксцентротека, был показан собранный кольчужный плащ, который образовывал трубку, что указывало на сидячее животное, а не на ползающего слизняка. Эксцентротека 'органофосфатная трубка напоминала трубку форониды,[45] сидячие животные, которые питаются лофофоры и считаются либо очень близкими родственниками, либо подгруппой брахиопод.[46] Патеримитра, еще одна в основном собранная окаменелость, обнаруженная в 2008 году и описанная в 2009 году, имела две симметричные пластины внизу, похожие на клапаны брахиопод, но не полностью покрывающие тело животного.[47]

Плотное скопление Ордовик разновидность Цинциннетина кроткая (Миллер, 1875 г.)

На пике популярности Палеозой, брахиоподы были одними из самых распространенных фильтраторов и строителей рифов,[48] и оккупировали другие экологические ниши, в том числе плавание в водометном стиле гребешки.[2] Однако после Пермско-триасовое вымирание, неофициально известный как «Великое умирание»,[48] брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия.[48] Часто считалось, что разнообразие брахиопод на самом деле сокращается и что двустворчатые моллюски в какой-то мере превосходят их. Однако в 1980 г. Гулд и Каллоуэй провели статистический анализ, который пришел к выводу, что: и брахиоподы, и двустворчатые моллюски увеличивались на всем пути от палеозоя до наших дней, но двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; пермско-триасовое вымирание было умеренно серьезным для двустворчатых моллюсков, но разрушительным для брахиопод, так что брахиоподы впервые были менее разнообразны, чем двустворчатые моллюски, и их разнообразие после перми увеличилось с очень низкого основания; нет никаких доказательств того, что двустворчатые моллюски победили брахиопод, и краткосрочные увеличения или уменьшения в обеих группах происходили синхронно.[49] В 2007 году Кнолль и Бамбах пришли к выводу, что брахиоподы были одной из нескольких групп, наиболее уязвимых перед пермско-триасовым вымиранием, поскольку все они имели твердые известковые части (состоящие из карбонат кальция ) и имел низкий скорость метаболизма и слабая дыхательная система.[50]

Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами климатических изменений во время Палеозой эпоха. Когда глобальные температуры были низкими, как в большей части Ордовик, большая разница в температуре между экватором и полюсами создала разные коллекции окаменелостей в разных широты. С другой стороны, более теплые периоды, такие как Силурийский, создавали меньшую разницу температур, и все моря от низких до средних широт были заселены одними и теми же несколькими видами брахиопод.[51]

Эволюционное генеалогическое древо

Отросток брюшной створки брахиопод; Роудиан, гваделупский (средний Пермский период ); Стеклянные горы, Техас

Deuterostomes или протостомы

Примерно с 1940-х по 1990-е гг. родословные на основе эмбриологический и морфологический особенности, помещенные брахиопод среди или как сестринская группа к дейтеростомы.[52][53] супер-тип, который включает хордовые и иглокожие.[54] Более внимательное изучение выявило трудности в том, на каком основании брахиоподы были связаны с дейтеростомами:[55]

  • Радиальный раскол в самом начале подразделения яйца, по-видимому, является исходным состоянием предковых билатерий, у самых ранних экдизозоа и, возможно, у самых ранних Eutrochozoa, основная подгруппа Lophotrochozoa.[56] Следовательно, радиальное расщепление не означает, что брахиоподы связаны с дейтеростомами.[55]
  • Традиционно считается, что целомудрие (s) во дейтеростомах и протостомах образуются с помощью различных процессов, называемых энтерокоэли и шизокоэлия соответственно.[55] Однако исследования, проведенные с начала 1990-х годов, обнаружили существенные исключения.[57][58] Оба типа строения целома встречаются у брахиопод, и поэтому не подразумевают, что брахиоподы являются дейтеростомами.[55]
  • Термины «дейтеростомы» и «протостомы» первоначально определяли различные способы формирования рта из бластопор, депрессия, которая появляется на ранней стадии эмбрион. Однако некоторые «протостомы» формируют рот, используя процесс, более типичный для дейтеростомов.[59] Следовательно, формирование рта посредством процесса, подобного дейтеростому, не означает, что брахиоподы связаны с дейтеростомами.[55]

Нильсен рассматривает брахиопод и близкородственных форониды как связанный с дейтеростомом крылышки потому что их лофофоры движутся одним ресничка на ячейку, в то время как мшанки, которые он считает протостомами, имеют несколько ресничек на клетку.[60] Однако птеробранхи полухордовые и, вероятно, тесно связаны с иглокожие, и нет никаких доказательств того, что последний общий предок крыловидных и других полухордовых или последний общий предок полухордовых и иглокожих был сидячий и питается с помощью щупалец.[55]

Начиная с 1988 г., анализ основан на молекулярная филогения, который сравнивает биохимический такие особенности, как сходство в ДНК, поместили брахиопод среди Лофотрохозоа, а протостом супер-тип, включающий моллюски, кольчатые червя и плоские черви но исключает другой супертип протостомов Экдизозоа, в состав которой входят членистоногие.[52][55] Этот вывод является единодушным среди исследований молекулярной филогении, в которых используется широкий выбор генов: рДНК, Hox-гены, митохондриальный белок гены, одиночные ядерный белок гены и наборы генов ядерных белков.[61]

Некоторые комбинированные исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах, с использованием как молекулярных, так и морфологических данных, подтверждают, что брахиопод являются Lophotrochozoa,[62][63] в то время как другие в 1998 и 2004 годах пришли к выводу, что брахиоподы являются дейтеростомами.[61]

Отношения с другими лофотрохозоями

В форониды кормить лофофором, копать норы или инкрустировать поверхности и строить трехслойные трубки из полисахарид, возможно хитин, смешанные с частицами материала морского дна. Традиционно они рассматривались как отдельный тип, но все более подробные исследования молекулярной филогении в период с 1997 по 2000 год пришли к выводу, что форониды являются подгруппой брахиопод.[46] Однако анализ, проведенный в 2005 г., показал, что форониды являются подгруппой мшанки.[64]

Хотя все исследования молекулярной филогении и половина объединенных исследований до 2008 г. пришли к выводу, что брахиоподы являются lophotrochozoans, они не смогли определить, какой тип лофотрохозойных является ближайшими родственниками брахиопод, за исключением форонид, которые являются подгруппой брахиопод.[46][61] Однако в 2008 году два анализа показали, что ближайшие родственники лофотрохозойных брахиопод были немертины. Авторы нашли это удивительным, поскольку немертины спиральный разрез на ранних этапах деление клеток и сформировать трохофор личинка, а у брахиопод радиальный разрез и личинка, которая не показывает никаких признаков эволюции от трохофоры.[65][66] Другое исследование, проведенное в 2008 году, также пришло к выводу, что брахиоподы тесно связаны с немертинами, что ставит под сомнение идею о том, что брахиоподы являются частью клады Лофофората животных, питающихся лофофорами, среди лофотрохозоидов.[61]

Галерея

  • Морфология брахиопод

  • Cranaena, теребратулид из среднего девона штата Висконсин.

  • А Каменноугольный брахиопод Кондор неоспирифер, из Боливии. Диаметр экземпляра 7 см.

  • Тилотирис, спириферид из среднего девона Висконсин

  • Rhynchotrema dentatum, ринхонеллида брахиопод из Цинциннати (Верхний Ордовик ) юго-востока Индианы

  • А Девонский спириферид брахиопод из Огайо, служивший субстратом-хозяином для колонии гедереллиды. Ширина образца 5 см.

  • Syringothyris texta (Зал 1857 г.), вид сверху, внутренний слепок. Нижний карбон Вустера, Огайо

  • Петрокрания брахиоподы, прикрепленные к брахиоподу строфоменид; Верхний ордовик юго-востока Индианы.

  • Lingula найдено рядом Озамис Сити, Филиппины

  • Barroisella, лигулид из среднего девона штата Висконсин.

  • Брахиопод отливает в Формация Лок-Хейвен

  • Геркосестрия Cribrosa Cooper & Grant 1969 (родианцы, гваделупские ярусы, средняя перми); Стеклянные горы, Техас.

  • Внутренняя часть брюшной створки продуктивного плеча брахиопод; Роудский, гваделупский (средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.

  • Terebratella sanguinea (Лич, 1814 г.)

  • Шизофория, ортид из среднего девона штата Висконсин.

  • Стриатохонеты, хонетид из среднего девона штата Висконсин.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б Звягинцев и др.: Brachio fouling & (2007).
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Коэн: Brachiopoda ELS & (2002).
  3. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка и (2002), запись "Брахиоподы".
  4. ^ Торрес-Мартинес, М.А., Сур-Товар, Ф. (2016). "Braquiópodos discínidos (Lingulida, Discinoidea) de la Formación Ixtaltepec, Carbonífero del área de Santiago Ixtaltepec, Oaxaca". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 68 (2): 313–321. Дои:10.18268 / BSGM2016v68n2a9.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Printrakoon, Cheewarat; Камлунг-Эк, Апиван (2013). «Социально-экономическое исследование и экономическая ценность живых ископаемых Lingula sp. В мангровой экосистеме в провинции Трат, Таиланд». Китайский журнал демографических ресурсов и окружающей среды. 11 (3): 187–199. Дои:10.1080/10042857.2013.800376. S2CID  129829675.
  6. ^ Мур, Р. (1965). Брахиоподы. Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Часть H., Том I. Боулдер, Колорадо / Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки / University of Kansas Press. стр. H440. ISBN  978-0-8137-3015-8.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 821–829, гл. Секция "Лофофората". «Брахиоподы».
  8. ^ Портал по идентификации морских видов: Brachiopoda Северного моря
  9. ^ Брахиоподы
  10. ^ «Апатит» строго определяется с точки зрения его структуры, а не химического состава. Некоторые формы содержат фосфат кальция, а другие - карбонат кальция. Увидеть Кордуа, W.S. «Апатит Ca5 (PO4, CO3) 3 (F, Cl, OH) гексагональный». Университет Висконсина. Архивировано из оригинал 30 августа 2009 г.. Получено 23 октября 2009.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Топор: многоклеточные животные & (2003), стр. 87–93, глава «Brachiopoda».
  12. ^ Паркинсон и др.: Раковины брахиопод и (2005 г.).
  13. ^ Neuendorf, Klaus K. E .; Институт американских геологов (2005). Глоссарий геологии. ISBN  9780922152766.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Доэрти: Лофофораты и (2001), стр. 341–342, 356–363, разд. «Интродукция», «Брахиоподы».
  15. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 829–845, гл. Секция "Лофофората". «Мшанки».
  16. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 817–821, гл. Секция "Лофофората". «Форонида».
  17. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), п. 817, гл. Секция "Лофофората". "Введение".
  18. ^ Riisgård и т. Д .: Downstream & (2000).
  19. ^ а б Эмиг: Инарт Брач ​​& (2001).
  20. ^ Уэллс, Роджер М. «МОРФОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ БРАХИОПОДЫ». Учебник по палеонтологии беспозвоночных. Колледж государственного университета Нью-Йорка в Кортленде. Архивировано из оригинал 20 июня 2010 г.. Получено 6 марта 2010.
  21. ^ Holmer, LE; Zhang, Z; Топпер, ТП; Попов, Л (2018). «Стратегии прикрепления кембрийских куторгинатных брахиопод: любопытный случай двух открытий ножек и их филогенетическое значение». Журнал палеонтологии. 92: 33–39. Дои:10.1017 / jpa.2017.76. S2CID  134399842.
  22. ^ а б Бассетт, М. и Попов, Л. (2017). «Ранний онтогенез силурийских ортотетидных брахиопод Coolinia и его значение для интерпретации филогении строфомената ». Lethaia. 50 (4): 504–510. Дои:10.1111 / лет.12204.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  23. ^ а б c d Коэн и др.: Brachiopod fold & (2003).
  24. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 212–214, гл. Секция "Билатерия". «Экскреция».
  25. ^ Коуэн: История жизни & (2000), п. 408, гл. «Инвертировать палео».
  26. ^ Нильсен: Brachio Brains & (2005).
  27. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 214–219, гл. Секция "Билатерия". "Репродукция".
  28. ^ а б Карлсон: Призраки & (2001).
  29. ^ ITIS: Brachiopoda.
  30. ^ Торрес-Мартинес, М.А., Сур-Товар, Ф. (2016). "Braquiópodos discínidos (Lingulida, Discinoidea) de la Formación Ixtaltepec, Carbonífero del área de Santiago Ixtaltepec, Oaxaca". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 68 (2): 313–321. Дои:10.18268 / BSGM2016v68n2a9.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  31. ^ а б Милсом и др.: Трехчастная таксономия и (2009).
  32. ^ а б Уильямс и др.: Suprafamilial Classif & (2000), стр. xxxix-xlv, предисловие.
  33. ^ «Долгое время считалось, что краевые щетинки мантии отсутствуют у краниидов, но NIELSEN (1991) теперь продемонстрировал их присутствие у молодых особей. Неокрания." -- Уильямс, Олвин; Карлсон, С.Дж .; Brunton, C.H.C .; Holmer, L.E .; Попов, Л.Е .; Mergl, M .; Laurie, J.R .; Bassett, M.G .; Cocks, L.R.M .; Rong, J.-Y .; и другие. (2000). Пол Селден (ред.). «Часть H, Brachiopoda. Linguliformea, Craniiformea ​​и Rhynchonelliformea». Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Геологическое общество Америки.
  34. ^ Коэн, Б. (7 февраля 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид». Труды Королевского общества B. 267 (1440): 225–231. Дои:10.1098 / rspb.2000.0991. ЧВК  1690528. PMID  10714876.
  35. ^ Коэн, Бернард Л .; Вейдманн, Агата (1 декабря 2005 г.). «Молекулярное свидетельство того, что форониды являются субтаксоном брахиопод (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция типов многоклеточных животных началась задолго до раннего кембрия» (PDF). Разнообразие и эволюция организмов. 5 (4): 253–273. Дои:10.1016 / j.ode.2004.12.002.
  36. ^ Вермей: Направленность & (1999).
  37. ^ Ковалевски и др.: Добыча 2-го выбора & (2002).
  38. ^ Айенгар: клептопаразитизм & (2008).
  39. ^ UCMP: Lingulata.
  40. ^ а б UCMP: Диапазон окаменелостей Брахио.
  41. ^ а б Форти: Ископаемые - ключ и (2008), гл. «Как распознать» секта. «Брахиоподы».
  42. ^ Ушатинская: Ранние брахиоподы & (2008).
  43. ^ Бальтазар и др.: Brachios stem Phoronids & (2009)..
  44. ^ Конвей Моррис и др.: Сочлененные Халкиериды и (1995).
  45. ^ Skovsted, C.B .; Brock, G.A .; Paterson, J. R .; Holmer, L.E .; Бадд, Г. Э. (2008). "Склеритом Эксцентротека из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиидов ». Геология. 36 (2): 171. Bibcode:2008Гео .... 36..171С. Дои:10.1130 / G24385A.1.
  46. ^ а б c Коэн: Форониды в Брахиосе, (2000 г. и).
  47. ^ Skovsted, C.B .; Holmer, E .; Larsson, M .; Hogstrom, E .; Brock, A .; Topper, P .; Balthasar, U .; Stolk, P .; Патерсон, Р. (май 2009 г.). «Склеритом Патеримитры: раннекембрийская стволовая группа брахиопод из Южной Австралии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1662): 1651–1656. Дои:10.1098 / rspb.2008.1655. ISSN  0962-8452. ЧВК  2660981. PMID  19203919.
  48. ^ а б c Барри: Великая смерть & (2002).
  49. ^ Гулд и др.: Clams and Brachios & (1980).
  50. ^ Knoll и т. Д .: вымирание P-Tr & (2007).
  51. ^ Гейнс и др.: Прокси-серверы Inverteb & (2009).
  52. ^ а б Галаныч: Новая филогения & (2004).
  53. ^ Де Роса (2001) приводит следующие примеры брахиопод, наиболее близких к дейтеростомам:
  54. ^ UCMP: Deuterostomia.
  55. ^ а б c d е ж грамм де Роса, Р. (2001). «Молекулярные данные указывают на родство брахиопод с протостомами» (PDF). Систематическая биология. 50 (6): 848–859. Дои:10.1080/106351501753462830. PMID  12116636. Получено 27 янв. 2010.
  56. ^ Валентин: узоры декольте.
  57. ^ Валентин: узоры декольте и (1997).
  58. ^
    • Рупперт, E.E (1991). «Введение в тип ащельминтов: рассмотрение мезодермы, полостей тела и кутикулы». В Harrison, F.W .; Рупперт, E.E (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных, том 4: Aschelminthes. Wiley-Liss. С. 1–17.
    • Budd, G.E; Дженсен, S (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 75 (2): 253–295. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  59. ^
    • Андерсон, Д.Т. (1973). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих. ООО «Пергамон Пресс» ISBN  978-0-08-017069-5.
    • Arendt, D .; Нублер-Юнг, К. (1997). «Дорсальный или вентральный: сходства в картах судьбы и паттернах гаструляции у кольчатых червей, членистоногих и хордовых». Механизмы развития. 71 (1–2): 7–21. Дои:10.1016 / S0925-4773 (96) 00620-X. PMID  9076674. S2CID  14964932.
  60. ^ Нильсен: Философия Брахиоса и (2002).
  61. ^ а б c d Helmkampf и др.: Концепция Lophotrochozoa и (2008).
  62. ^ Гирибет и др.: Комбинированная филогения и (2000).
  63. ^ Петерсон и др.: Комбинированная филогения и (2001).
  64. ^ Дерево и т. Д .: Phylactolaemate Phylog & (2005).
  65. ^ Данн и т. Д .: Близко к Немертинам & (2008).
  66. ^ Бурлат и др.: Рядом с Немертинами & (2008).

Рекомендации

  • Р. К. Мур, 1952; Брахиоподы у Мура, Лаличера и Фишера; Ископаемые беспозвоночные, Макгроу-Хилл.

дальнейшее чтение

  • Кандела, Ю. (2003). «Поздние ордовикские брахиоподы Бардахессиагской формации Помероя, Ирландия». Монография Лондонского Палеонтографического общества. Выпуск 618, часть тома 156: 1–95, лист 1–12.
  • Харпер, Д.А.Т. (1984, 1989, 2006). «Брахиоподы из верхнеардмилланской последовательности (ордовик) района Гирван, Шотландия. Части 1-3». Монография Лондонского Палеонтографического общества: 1–187, лист 1–33. Проверить значения даты в: | дата = (Помогите)
  • Moore, R.C .; Lalicker, C.G .; Фишер, А.Г. (июнь 1952 г.). Ископаемые беспозвоночные. Колледж Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-043020-4.
  • Винн, О .; Уилсон, М.А., Тоом, У. (2014). «Самый ранний ринхонеллиформный паразит-брахиопод из позднего ордовика северной Эстонии (Балтика)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 411: 42–45. Bibcode:2014ППП ... 411 ... 42В. Дои:10.1016 / j.palaeo.2014.06.028. Получено 2014-01-09.

внешняя ссылка