Эволюция брахиопод - Evolution of brachiopods

Происхождение брахиоподы неопределенно; они возникли либо в результате восстановления многопластинчатого трубчатого организма, либо в результате складывания слизеподобного организма с защитной оболочкой на обоих концах. Поскольку их Кембрийский происхождения, тип вырос до Палеозойский доминирование, но уменьшилось во время Мезозойский.

Происхождение

Гипотеза брахиоподовой складки

Давняя гипотеза происхождения брахиопод, которая недавно подверглась критике,[1] предполагает, что брахиоподы возникли в результате складывания Халкирия -подобный организм, несущий две защитные оболочки на обоих концах чешуйчатого тела.[2] В таннуолиниды считалось, что они представляют промежуточную форму, хотя тот факт, что они, как думали, не обладают склеритом означает, что это сейчас считается маловероятным.[3] Согласно этой гипотезе, Форонид черви имеют схожую эволюционную историю; молекулярные данные также указывают на их принадлежность к Brachiopoda.[4]

Согласно гипотезе брахиоподовой складки, «дорсальный» и «вентральный» клапаны фактически представляют переднюю и заднюю оболочки. Это сделало бы оси симметрии совместимыми с осями других двухсторонний тип[4] и, по-видимому, согласуется с эмбриологическим развитием, при котором ось тела складывается, чтобы перенести раковины с дорсальной поверхности в их зрелое положение.[4] Дальнейшая поддержка была идентифицирована по паттерну экспрессии генов во время развития,[4] но в целом данные о развитии говорят против BFH.[5]

Более поздние исследования развития поставили под сомнение BFH. Наиболее важно то, что спинные и брюшные клапаны имеют существенно разное происхождение; дорсальный (жаберный) клапан секретируется дорсальным эпителием, тогда как вентральный (ножной) клапан соответствует кутикуле ножки, которая становится минерализованной во время развития.[6] Кроме того, спинные и вентральные клапаны Lingula не отображать Hox паттерны экспрессии генов, которые можно было бы ожидать, если бы они были «передними» и «задними» по происхождению.[7]

Томмотииды

Альтернатива BFH предполагает, что брахиоподы возникли в результате укорочения трубчатого организма, состоящего из множества панцирных пластин. Возможно, они возникли изнутри Tommotiid группа таким образом.[8]Более производный томмотиид Патеримитра имеет пару раковин, похожих на брахиопод, в задней части, в том же расположении, которое можно было бы ожидать от брахиопод.[1]В пользу этого говорит минералогическое сходство томмотиид и самых ранних брахиопод.[9]

Корона группа

Самые ранние однозначные окаменелости брахиопод появились в начале Кембрийский Период.[10][11] Самый старый известный брахиопод - Aldanotreta sunnaginensis с самого низкого Томмотян Этап, ранний кембрий Сибирь был уверенно идентифицирован как патеринид язычковые.

Минерализация

В Lingiliformea брахиоподы имеют апатит ракушки, что контрастирует с кальцитовый exoskeleta двух других подтипов брахиопод. Это разделение произошло очень рано - самые ранние сообщества брахиопод, относящиеся к томмоту, уже содержат организмы, выделяющие как апатит, так и кальцит.[9] Поскольку минералы, используемые для образования экзоскелета, меняются редко,[12] можно было бы ожидать, что эти две формы представляют две дискретные линии - но на самом деле ранние брахиоподы использовали широкий спектр методов и материалов для строительства раковин, используя фосфатные, кальцитовые и органические строительные блоки, а иногда и все три.[9] Вывести исходный метод минерализации сложно; однако, похоже, что томмотииды - вероятно, наиболее близкая к брахиоподам группа стволов, если предположить, что гипотеза о складках брахиопод ложна, - продуцировали ту же микроструктуру раковины, что и самые ранние известные брахиоподы. В их панцирях была относительно высокая концентрация фосфатов и органических веществ, хотя со временем эта концентрация уменьшалась.[9]

Палеозойское господство

Брахиоподы - чрезвычайно распространенные окаменелости на всей территории Палеозойский.Вовремя Ордовик и Силурийский периоды, брахиоподы адаптировались к жизни в большинстве морских сред и стали особенно многочисленными в мелководных местообитаниях, в некоторых случаях образуя целые берега во многом так же, как двустворчатые моллюски (например, моллюски ) делаю сегодня. В некоторых местах большие участки известняк слои а отложения рифов состоят в основном из их раковин.

Главный сдвиг произошел с Пермское вымирание, в результате Мезозойская морская революция. Перед событие вымирания, брахиоподы были более многочисленны и разнообразны, чем двустворчатые моллюски. Впоследствии в Мезозойский, их разнообразие и численность резко сократились, и они были в основном заменены двустворчатыми моллюсками. Моллюски продолжают доминировать сегодня, а остальные отряды брахиопод выживают в основном в периферийных условиях.

Мезозойский упадок

На протяжении своей долгой геологической истории брахиоподы претерпели несколько крупных размножений и диверсификации, а также пострадали от серьезных заболеваний. вымирания также.

Было высказано предположение, что медленное сокращение числа брахиопод в течение последних 100 миллионов лет или около того является прямым результатом увеличения разнообразия двустворчатых моллюсков, питающихся фильтром, которые вытеснили брахиопод из их прежних мест обитания; однако, двустворчатые моллюски претерпели неуклонный рост разнообразия начиная со среднего палеозоя и далее, и их численность не связана с численностью брахиопод; кроме того, многие двустворчатые моллюски занимают ниши (например, роя норы), в которых брахиоподы никогда не обитали.[13]

Альтернативные возможности их исчезновения включают в себя увеличивающееся нарушение наносов бродячими кормушками (включая многих роющих двустворчатых моллюсков); возросшая интенсивность и разнообразие ракушечников; или даже случайной кончины - они сильно пострадали в Конец пермского вымирания и, возможно, просто никогда не поправился.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Skovsted, C.B .; Holmer, E .; Larsson, M .; Hogstrom, E .; Brock, A .; Topper, P .; Balthasar, U .; Stolk, P .; Патерсон, Р. (май 2009 г.). «Склеритом Патеримитры: раннекембрийская стволовая группа брахиопод из Южной Австралии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1662): 1651–1656. Дои:10.1098 / rspb.2008.1655. ISSN  0962-8452. ЧВК  2660981. PMID  19203919.
  2. ^ Sigwart, J.D .; Саттон, М. Д. (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1624): 2413–2419. Дои:10.1098 / rspb.2007.0701. ЧВК  2274978. PMID  17652065. Для краткого обзора см. "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2 октября 2008.
  3. ^ Дж. Гирибет, К. В. Данн, Г. Д. Эджкомб, А. Хейнол, М. К. Мартиндейл, Г. В. Роуз. «Сборка спиралевидного древа жизни» (PDF). В М. Дж. Телфорде; Д. Т. Дж. Литтлвуд (ред.). Эволюция животных - геномы, окаменелости и деревья. С. 52–64.
  4. ^ а б c d Cohen, B.L .; Holmer, L.E .; Лютер, К. (2003). «Брахиопод: гипотеза забытого строения тела» (PDF). Палеонтология. 46: 59–65. Дои:10.1111/1475-4983.00287.
  5. ^ Альтенбургер, Андреас; Мартинес, Педро; Budd, Graham E .; Холмер, Ларс Э. (2017). "Паттерны экспрессии генов у личинок брахиопод опровергают гипотезу" брахиопод-складки ". Границы клеточной биологии и биологии развития. 5: 74. Дои:10.3389 / fcell.2017.00074. ЧВК  5572269. PMID  28879180.
  6. ^ Альтенбургер, А .; Wanninger, A .; Холмер, Л. Э. (2013). "Метаморфозы Craniiformea ​​еще раз: Новокрания аномала показывает задержку развития брюшного клапана ». Зооморфология. 132 (4): 379. Дои:10.1007 / s00435-013-0194-3.
  7. ^ Ло, И-Цзюнь; Канда, Миюки; Коянаги, Ре; Хисата, Канако; Акияма, Тадаши; Сакамото, Хиротака; Сакамото, Тацуя; Сато, Нориюки (2018). «Геномы немертинов и форонид раскрывают эволюцию лофотрохозойных животных и происхождение двухсторонних голов». Природа Экология и эволюция. 2: 141–151. Дои:10.1038 / с41559-017-0389-у. PMID  29203924. (см. дополнительную информацию для обсуждения)
  8. ^ Skovsted, C.B .; Brock, G.A .; Paterson, J. R .; Holmer, L.E .; Бадд, Г. Э. (2008). "Склеритом Эксцентротека из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиидов ». Геология. 36 (2): 171. Bibcode:2008Гео .... 36..171С. Дои:10.1130 / G24385A.1.
  9. ^ а б c d Бальтазар, Уве (август 2009 г.). «Эволюция состава раковины у брахиопод» (PDF). В Smith, Martin R .; О'Брайен, Лорна Дж .; Карон, Жан-Бернар (ред.). Абстрактный объем. Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт 2009). Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN  978-0-9812885-1-2.
  10. ^ Элвин Уильямс; Леонид Е. Попов; Ларс Э. Холмер; Мэгги Кьюсак (1998). «Разнообразие и филогения отцовских брахиопод» (PDF). Палеонтология. 41 (2): 241–262. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-16. Получено 2009-10-10.
  11. ^ Валентин, Джеймс У. (2004). О происхождении типов. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 638. ISBN  978-0-226-84548-7.
  12. ^ Портер, С. М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895.
  13. ^ Gould, S.J .; Кэллоуэй, К. Б. (1 октября 1980 г.). «Моллюски и брахиоподы - корабли, плывущие в ночи». Палеобиология. 6 (4): 383–396. Дои:10.1017 / s0094837300003572. ISSN  0094-8373. JSTOR  2400538.