Эволюция грибов - Evolution of fungi

Различные виды грибок. По часовой стрелке сверху слева: Мухомор мухомор, базидиомицет; Sarcoscypha coccinea, аскомицет; хлеб, покрытый плесень; хитрид; ан Аспергиллы конидиофор.

В эволюция грибов продолжается с грибы отошли от другой жизни около 1,5 миллиарда лет назад,[1][2] с Glomaleans ответвление от «высших грибов» на ~570 миллион лет назад, по данным анализа ДНК. (Schüssler et al., 2001; Tehler et al., 2000)[2] Грибы, вероятно, заселили землю во время Кембрийский, над 500 миллион лет назад, (Тейлор и Осборн, 1996)[2] но земные окаменелости стали бесспорными и обычными только во время Девонский, 400 миллион лет назад.[2]

Ранняя эволюция

Данные анализа ДНК показывают, что все грибы произошли от одного общего предка, по крайней мере, 600 миллионов лет назад. Вероятно, что эти самые ранние грибы жили в воде и имели жгутики. Грибы переселились на сушу примерно в то же время, что и растения, по крайней мере, около 460 миллионов лет назад. Ископаемые остатки наземных грибов датируются почти 400 миллионами лет назад. Около 250 миллионов лет назад грибы стали широко распространены во многих областях, судя по летописи окаменелостей, и даже могли быть доминирующими формами жизни на Земле в то время.[3]

Королевство грибов

Грибы считались частью царство растений (царство Криптогамия ) до середины 20 века. Их разделили на четыре класса: Фикомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, и Дейтеромицеты. В середине 20 века грибы считались отдельным королевством, недавно признанным королевством. Грибы становится третьим крупным царством многоклеточных эукариоты с королевством Plantae и королевство Animalia, отличительной чертой этих царств является способ их получения.[4]

Окаменелости

Смотрите также: Палеомикология

Богатое разнообразие грибов известно с нижнего Девонский Рини черт; более ранняя запись отсутствует. Поскольку грибы не биоминерализовать, они не сразу попадают в летопись окаменелостей; есть только три утверждения о ранних грибах. Один из Ордовик[5] был отклонен на том основании, что в нем отсутствуют какие-либо явные грибковые признаки, и многие считают, что это заражение;[6] положение «вероятного» протерозойского гриба до сих пор не установлено,[6] и он может представлять собой стволовая группа грибок. Есть также аргументы в пользу сродства грибов с загадочным микрофоссилином. Орнатифилум. Поскольку грибы образуют сестринскую группу по отношению к животным, две линии, должно быть, разошлись до появления первых ветвей животных, которые известны по ископаемым еще до Эдиакарский.[7]

В отличие от растения и животные, ранняя летопись окаменелостей грибов скудна. Факторы, которые, вероятно, способствуют недостаточной представленности видов грибов среди ископаемых, включают природу грибов. плодовые тела, которые представляют собой мягкие, мясистые и легко разлагаемые ткани, а также микроскопические размеры большинства грибковых структур, которые, следовательно, не так очевидны. Окаменелости грибов трудно отличить от окаменелостей других микробов, и их легче всего идентифицировать, если они напоминают сохранившийся грибы.[8] Часто восстанавливается после перминерализованный растения или животные-хозяева, эти образцы обычно изучаются путем изготовления препаратов тонких срезов, которые световая микроскопия или же просвечивающая электронная микроскопия.[9] Окаменелости сжатия изучаются путем растворения окружающей матрицы кислотой, а затем с помощью света или сканирующая электронная микроскопия изучить детали поверхности.[10]

Самые ранние окаменелости, обладающие чертами, характерными для грибов, относятся к Палеопротерозой эра, некоторые 2,400 миллион лет назад (Ма ); эти многоклеточные бентосный у организмов были нитчатые структуры, способные к анастомоз, в котором рекомбинируются ветви гиф.[11] Другие недавние исследования (2009 г.) оценивают прибытие грибных организмов примерно через 760–1060 млн лет назад на основе сравнений скорости эволюции в близкородственных группах.[12] Для большей части Палеозой Эра (542–251 млн лет назад), грибы, по всей видимости, были водными и состояли из организмов, похожих на современные Читриды наличие жгутика споры.[13] Филогенетический Анализы показывают, что жгутик был утерян на ранней стадии эволюции грибов, и, следовательно, у большинства видов грибов жгутик отсутствует.[14] Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, в том числе паразитизм, сапробизм, и развитие мутуалистический такие отношения как микориза и лихенизация.[15] Недавние (2009 г.) исследования показывают, что экологическое состояние предков Аскомикота был сапробизм, и это независимое лихенизация события произошли несколько раз.[16]

В мае 2019 года ученые сообщили об открытии окаменелый гриб, названный Ourasphaira giraldae, в Канадская Арктика, которые, возможно, выросли на суше миллиард лет назад, задолго до растения жили на суше.[17][18][19] Ранее предполагалось, что грибы заселили землю во время Кембрийский (542–488,3 млн лет), также задолго до наземных растений.[2] Ископаемые гифы и споры, извлеченные из Ордовик Висконсина (460 млн лет назад) напоминают современные Гломералы, и существовала в то время, когда наземная флора, вероятно, состояла только из несосудистых мохообразный -подобные растения.[20] Прототакситы, который, вероятно, был грибком или лишайником, был бы самым высоким организмом последнего Силурийский. Окаменелости грибов не стали обычным явлением и не вызывали споров до начала Девонский (416–359,2 млн лет), когда они многочисленны в Рини черт, в основном как Zygomycota и Chytridiomycota.[2][21][22] Примерно в это же время, примерно 400 млн лет назад, Ascomycota и Basidiomycota разошлись.[23] и все современные классы грибов присутствовали поздним Каменноугольный (Пенсильванский, 318,1–299 млн лет).[24]

Лишайник -подобные окаменелости были обнаружены в Формация Доушантуо на юге Китая датируется 635–551 млн лет.[25] Лишайники были компонентом ранних наземных экосистем, и предполагаемый возраст самого старого ископаемого наземного лишайника составляет 400 млн лет;[26] эта дата соответствует возрасту самого старого из известных спорокарпий ископаемое, а Палеопиреномициты виды, найденные в Rhynie Chert.[27] Самая старая окаменелость с микроскопическими чертами, напоминающими современных базидиомицетов, - это Палеоанциструс, найденный перминерализованным с папоротник из Пенсильвании.[28] Редко в летописи окаменелостей гомобазидиомицеты (a таксон примерно эквивалентно производящим грибы видам агарикомицеты ). Два Янтарь -сохраненные образцы свидетельствуют о том, что самые ранние известные грибообразующие грибы (вымершие виды Археомаразмий леглетти) появились в серединеМеловой, 90 млн лет.[29][30]

Через некоторое время после Пермско-триасовое вымирание (251,4 млн лет), грибной шип (первоначально считалось, что это необычайное обилие грибковых спор в отложения ), предполагая, что грибы были доминирующей формой жизни в то время, представляя почти 100% доступного Окаменелости на этот период.[31] Однако доля спор грибов по отношению к спорам, образованным водоросль вид сложно оценить,[32] шип не появлялся во всем мире,[33][34] и во многих местах он не попал на границу перми и триаса.[35]

65 миллионов лет назад, сразу после Меловой-третичный период (K-T) исчезновение, которое, как известно, привело к гибели большинства динозавров, резко увеличилось количество грибов, очевидно, гибель большинства видов растений и животных привела к огромному грибному цветению, подобному «огромной куче компоста».[36] Отсутствие вымирания K-T в эволюции грибов также подтверждается молекулярными данными, поскольку филогенетический сравнительный анализ дерева, состоящего из 5284 видов грибов (Agaricomycetes), не показал сигнала для массового вымирания на границе мелового и третичного периода.[37]

Рекомендации

  1. ^ Wang, D.Y.C .; Kumar, S .; Hedges, S.B. (1999). «Оценки времени расхождения для ранней истории типов животных и происхождения растений, животных и грибов». Труды Лондонского королевского общества B. 266 (1415): 163–171. Дои:10.1098 / rspb.1999.0617. ЧВК  1689654. PMID  10097391.
  2. ^ а б c d е ж Брандретт М.К. (2002). «Коэволюция корней и микориз наземных растений». Новый Фитолог. 154 (2): 275–304. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2002.00397.x.
  3. ^ «СК12-Фундамент». flexbooks.ck12.org. Получено 2020-05-19.
  4. ^ «Грибок - Эволюция и филогения грибов». Энциклопедия Британника. Получено 2020-05-19.
  5. ^ Redecker, D .; Kodner, R .; Грэм, Л. (2000). «Гломалийские грибы ордовика». Наука. 289 (5486): 1920–1. Bibcode:2000Sci ... 289.1920R. Дои:10.1126 / science.289.5486.1920. PMID  10988069. S2CID  43553633.
  6. ^ а б Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2005). «Вероятные протерозойские грибы». Палеобиология. 31 (1): 165–182. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 <0165: PPF> 2.0.CO; 2.
  7. ^ Миллер, А.Дж. (2004). "Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями » (PDF). Получено 2007-04-24.
  8. ^ Донохью MJ, Cracraft J (2004). Сборка древа жизни. Оксфорд (Оксфордшир): Издательство Оксфордского университета. п. 187. ISBN  978-0-19-517234-8.
  9. ^ Тейлор и Тейлор, стр. 19.
  10. ^ Тейлор и Тейлор, стр. 7–12.
  11. ^ Бенгтсон, Стефан; Расмуссен, Биргер; Иварссон, Магнус; Мюлинг, Джанет; Броман, Курт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко; Беккер, Андрей (24 апреля 2017 г.). «Грибоподобные окаменелости мицелия в везикулярном базальте возрастом 2,4 миллиарда лет». Природа Экология и эволюция. 1 (6): 0141. Дои:10.1038 / s41559-017-0141. ISSN  2397-334X. PMID  28812648.
  12. ^ Lucking R, Huhndorf S, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H (2009). «Грибки эволюционировали прямо на ходу». Микология. 101 (6): 810–822. Дои:10.3852/09-016. PMID  19927746.
  13. ^ Джеймс Т.Ю .; и другие. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении с шестью генами». Природа. 443 (7113): 818–22. Bibcode:2006Натура.443..818J. Дои:10.1038 / природа05110. PMID  17051209.
  14. ^ Лю Ю.Дж., Ходсон М.С., Холл Б.Д. (2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура Kingdom Fungi выведена из генов субъединиц РНК-полимеразы II». BMC Эволюционная биология. 6 (1): 74. Дои:10.1186/1471-2148-6-74. ЧВК  1599754. PMID  17010206.
  15. ^ Тейлор и Тейлор, стр. 84–94 и 106–107.
  16. ^ Schoch CL; Sung GH; Лопес-Хиральдес Ф; и другие. (2009). «Древо жизни Ascomycota: филогенетическая филогения проясняет происхождение и эволюцию основных репродуктивных и экологических черт». Систематическая биология. 58 (2): 224–39. Дои:10.1093 / sysbio / syp020. PMID  20525580.
  17. ^ Циммер, Карл (22 мая 2019 г.). «Как жизнь пришла на сушу? Гриб, которому миллиард лет, может содержать ключи - кладезь микроскопических окаменелостей из Арктики указывает на то, что грибы достигли суши задолго до растений». Нью-Йорк Таймс. Получено 23 мая 2019.
  18. ^ Loron, Corentin C .; Франсуа, Камилла; Rainbird, Роберт Х .; Тернер, Элизабет С .; Боренштайн, Стефан; Хаво, Эммануэль Дж. (22 мая 2019 г.). «Ранние грибы протерозойской эры в арктической Канаде». Природа. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Натуральная 570..232Л. Дои:10.1038 / s41586-019-1217-0. ISSN  0028-0836. PMID  31118507.
  19. ^ Тиммер, Джон (22 мая 2019 г.). «Окаменелости возрастом в миллиард лет могут быть ранним грибком». Ars Technica. Получено 23 мая 2019.
  20. ^ Redecker D, Kodner R, Graham LE .; Коднер; Грэм (2000). «Гломалийские грибы ордовика». Наука. 289 (5486): 1920–21. Bibcode:2000Sci ... 289.1920R. Дои:10.1126 / science.289.5486.1920. PMID  10988069. S2CID  43553633.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Тейлор Т.Н., Тейлор Э.Л. (1996). «Распространение и взаимодействие некоторых палеозойских грибов». Обзор палеоботаники и палинологии. 95 (1–4): 83–94. Дои:10.1016 / S0034-6667 (96) 00029-2.
  22. ^ Доцлер Н., Уокер К., Крингс М., Хасс Х, Керп Х, Тейлор Т. Н., Агерер Р. (2009). «Акаулоспороидные споры гломеромикотана с защитным экраном для прорастания из Rhynie chert возрастом 400 миллионов лет». Микологический прогресс. 8 (1): 9–18. Дои:10.1007 / s11557-008-0573-1. HDL:1808/13680.
  23. ^ Тейлор JW, Берби ML (2006). «Расхождения в датах на грибном древе жизни: обзор и новый анализ». Микология. 98 (6): 838–49. Дои:10.3852 / mycologia.98.6.838. PMID  17486961.
  24. ^ Блэквелл М., Вилгалис Р., Джеймс Т.Ю., Тейлор Дж. В. (2009). «Грибы. Eumycota: грибы, мешочные грибки, дрожжи, плесень, ржавчина, головня и т. Д.». Веб-проект "Древо жизни". Получено 2009-04-25.
  25. ^ Юань X, Сяо С., Тейлор Т.Н.; Сяо; Тейлор (2005). «Симбиоз типа лишайников 600 миллионов лет назад». Наука. 308 (5724): 1017–20. Bibcode:2005Наука ... 308.1017Y. Дои:10.1126 / science.1111347. PMID  15890881. S2CID  27083645.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Каратыгин И.В., Снигиревская Н.С., Викулин С.В. (2009). «Древнейший наземный лишайник Winfrenatia reticulata: Новая находка и новая интерпретация ». Палеонтологический журнал. 43 (1): 107–14. Дои:10.1134 / S0031030109010110.
  27. ^ Тейлор Т. Н., Хасс Х, Керп Х, Крингс М., Хэнлин Р. Т. (2005). «Перитециальные аскомицеты из Rhynie chert возрастом 400 миллионов лет: пример предкового полиморфизма». Микология. 97 (1): 269–85. Дои:10.3852 / mycologia.97.1.269. HDL:1808/16786. PMID  16389979.
  28. ^ Деннис Р.Л. (1970). «Мицелий базидиомицета Среднего Пенсильвании с зажимными соединениями». Микология. 62 (3): 578–84. Дои:10.2307/3757529. JSTOR  3757529.
  29. ^ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ; Гримальди; Донохью (1995). «Меловые грибы в янтаре». Природа. 377 (6549): 487. Bibcode:1995Натура.377..487H. Дои:10.1038 / 377487a0.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  30. ^ Хиббетт Д.С., Гримальди Д., Донохью М.Дж. (1997). «Ископаемые грибы из миоценового и мелового янтаря и эволюция гомобазидиомицетов». Американский журнал ботаники. 84 (7): 981–91. Дои:10.2307/2446289. JSTOR  2446289. S2CID  22011469.
  31. ^ Eshet Y, Rampino MR, Visscher H .; Рампино; Visscher (1995). «Грибковые явления и палинологические записи экологического кризиса и восстановления на границе перми и триаса». Геология. 23 (1): 967–70. Bibcode:1995Гео .... 23..967E. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1995) 023 <0967: FEAPRO> 2.3.CO; 2. S2CID  58937537.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  32. ^ Фостер CB, Стивенсон MH, Маршалл C, Логан GA, Greenwood PF (2002). «Пересмотр Reduviasporonites Wilson 1962: описание, иллюстрации, сравнение и биологическое родство». Палинология. 26 (1): 35–58. Дои:10.2113/0260035.
  33. ^ Лопес-Гомес Дж, Тейлор Э.Л. (2005). «Пермско-триасовый переход в Испании: мультидисциплинарный подход». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 229 (1–2): 1–2. Дои:10.1016 / j.palaeo.2005.06.028.
  34. ^ Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-van Cittert JHA, Visscher H .; Твитчетт; Дилчер; Ван Конейнбург-Ван Киттерт; Visscher (2005). «Жизнь в конце пермской мертвой зоны». Труды Национальной академии наук США. 98 (14): 7879–83. Bibcode:2001PNAS ... 98.7879L. Дои:10.1073 / pnas.131218098. ЧВК  35436. PMID  11427710. См. Изображение 2CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  35. ^ Полицейский округа, Бота Дж., Бьюик Р., Де Кок, МО, Эрвин Д.Х., Гарнизон Г.Х., Киршвинк Дж. Л., Смит Р.; Бота; Бьюик; Де Кок; Эрвин; Гарнизон; Киршвинк; Смит (2005). «Резкое и постепенное вымирание среди поздних пермских наземных позвоночных в бассейне Кару, Южная Африка». Наука. 307 (5710): 709–14. Bibcode:2005Sci ... 307..709W. CiteSeerX  10.1.1.503.2065. Дои:10.1126 / science.1107068. PMID  15661973.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  36. ^ Грибы и рост млекопитающих
    Это экологическое бедствие сопровождалось массовым обезлесением, за которым последовало цветение грибов, когда земля превратилась в массивный компост.
  37. ^ Варга, Торда; Крижан, Кристина; Фёльди, Ченге; Дима, Балинт; Санчес-Гарсия, Марисоль; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Szöllsi, Gergely J .; Шарканди, János G .; Папп, Виктор (18.03.2019). «Мегафилогения разрешает глобальные закономерности эволюции грибов». Природа Экология и эволюция. 3 (4): 668–678. Дои:10.1038 / s41559-019-0834-1. ISSN  2397-334X. ЧВК  6443077. PMID  30886374.