Cospeciation - Cospeciation

Косовидение и ассоциации паразитов и хозяев. Сверху вниз:
* Совместное родство: хозяин и паразит видоизменяются одновременно
* Смена хозяина: видообразование, когда паразит переключает хозяев и развивается в репродуктивной изоляции
* Независимое видообразование: паразит видоизменяется на одном и том же хозяине, причины не связаны с хозяином
* Вымирание: паразит вымирает на хозяине
* Отсутствие лодки: вид-хозяин, но паразит не оказывается репродуктивно изолированным

Cospeciation это форма коэволюция в которой видообразование одного вида диктует видообразование другого вида и чаще всего изучается напаразит отношения. В случае отношений хозяин-паразит, если два хозяина одного и того же вида оказываются в непосредственной близости друг от друга, паразиты одного вида от каждого хозяина могут перемещаться между особями и спариваться с паразитами на другом хозяине.[1] Однако, если событие видообразования происходит у вида-хозяина, паразиты больше не смогут «пересекаться», потому что два новых вида-хозяев больше не спариваются, и, если событие видообразования связано с географическим разделением, это очень маловероятно. два хоста будут вообще взаимодействовать друг с другом. Отсутствие близости между хозяевами в конечном итоге мешает популяциям паразитов взаимодействовать и спариваться. В конечном итоге это может привести к видообразованию внутри паразита.[2]

В соответствии с Правило Фаренхольца, впервые предложенный Генрих Фаренхольц в 1913 году, когда произошло совместное видообразование паразита и хозяина, филогении хозяина и паразита стали отражать друг друга. В филогении паразита-хозяина, да и вообще в филогении всех видов, полное зеркальное отражение встречается редко. Филогения паразита-хозяин может быть изменена переключением хозяина, исчезновением, независимым видообразованием и другими экологическими событиями, что затрудняет обнаружение совместного видообразования.[3] Тем не менее, коспецификация не ограничивается паразитизмом, но была задокументирована в симбиотических отношениях, подобных отношениям кишечных микробов у приматов.[4]

Правило Фаренхольца

В 1913 году Генрих Фаренхольц предположил, что филогения как хозяина, так и паразита в конечном итоге станут конгруэнтными или будут отражать друг друга, когда происходит совместное видообразование.[5] Более конкретно, более близкие виды паразитов будут обнаружены на близкородственных видах хозяев. Таким образом, чтобы определить, произошло ли совместное видообразование в отношениях паразит-хозяин, ученые использовали сравнительный анализ филогении хозяина и паразита.

В 1968 г. Даниэль Янзен предложил теорию, противоположную правилу Фаренхольца. Изучая совместное видообразование во взаимоотношениях растений и насекомых, он предположил, что у видов есть физиологический диапазон условий и окружающей среды. Со временем сохраненные черты внутри паразитического вида позволяют выживать в различных условиях или средах. «Экологическое соответствие», как это известно, означает, что более близкородственные паразиты будут иметь схожие черты, связанные с выживанием на определенном хозяине. Это дает объяснение конгруэнтности филогении паразит-хозяин.[5][6]

Паразитарное видообразование

Правило Фаренгольца, по-видимому, соблюдается при паразитарном коспецификации карманные суслики и жевательные вши.[7]

Это тоже видно между Poaceae травы и Anguininae нематоды,[8]и между некоторыми растениями и Филлонориктер листовая моль.[9]

Симбиотическое родословие

Черные курильщики обеспечить энергией и питательными веществами хемоавтотрофный бактерии, которые, в свою очередь, симбиотически родились с глубоководными моллюсками.

Среди животных симбиотическое косовидение наблюдается между Уролейкон (тля) и Бухнера (растения в Orobanchaceae ),[10] между глубоким морем моллюски и хемоавтотрофный бактерии,[11] и между Дендроктонус короеды и некоторые грибы.[12]

Симбиотическое косидение встречается между Crematogaster муравьи и Macaranga растения[13] между Фикус фиговые деревья и халкидные осы,[14] и между Poaceae травы и Эпихлоя грибы.[15]

Ложное несоответствие

Двумя основными препятствиями на пути к определению совместного видообразования с использованием правила Фаренхольца являются случаи ложной конгруэнтности и ложного несоответствия. Ложное совпадение происходит, когда филогении паразита и хозяина отражают друг друга, но не из-за совместного видения, например, если паразиты колонизируют хозяев после того, как виды-хозяева разошлись, и совпадение филогений возникло случайно, но это маловероятно.[16] Ложное несоответствие, когда произошло совместное родство, но филогении не отражают друг друга, более распространено и может быть вызвано рядом факторов; он также может появиться, если паразиты, присутствующие на хозяине, не обнаружены экспериментатором.[16]

Коммутация хоста

Хотя считалось, что паразиты специализируются на определенном виде хозяина, паразит обычно колонизирует другого хозяина, который ранее не был колонизирован этим видом паразита. Если "коммутатор хоста «происходит после события совместного видообразования, присутствие паразита на других видах хозяев нарушит любое потенциальное совпадение двух филогений. В сочетании с исчезновением или независимым видообразованием филогенетические сравнения могут стать сложными и полностью скрыть событие совместного видообразования.[17]

Независимое видообразование

Обычно независимое видообразование существенно не меняет филогенетический анализ, используемый для измерения совместного видообразования. Однако в сочетании с исчезновением независимое видообразование может стать очень проблематичным при попытке разобраться в филогении хозяина и паразита. Независимое видообразование происходит, когда отдельная популяция на одном хозяине претерпевает видообразование, приводящее к образованию двух сестринских линий паразита на конкретном хозяине. Другими словами, линия паразита определяется, а линия хозяина - нет. Это усложняется, когда две линии паразитов затем сопоставляются с хозяином. Если одна из двух линий паразита вымрет из новой линии хозяина, филогении хозяина и паразита начнут распадаться. Даже несмотря на то, что паразит и хозяин коспецируются вместе, филогении не будут совпадать.[3]

Вымирание

После совместного видообразования паразит (или симбионт) может вымереть, пока его хозяин выживает. Это может произойти, если, например, вид-хозяин адаптируется к новой среде обитания.[3]

«Отсутствует лодка»

До видообразования хозяев, если распределение популяции паразитов среди популяции хозяев носит спорадический характер, возможно, что когда происходит видообразование хозяев, оно будет происходить с хозяевами, не имеющими популяции паразитов. Это явление известно как «потеря лодки». Паразиты потенциально могут быть связаны со своим хозяином по линии, однако паразиты потенциально могут отсутствовать в некоторых линиях хозяина. Подобно вымиранию и независимому видообразованию, «упущенная лодка» сама по себе, вероятно, окажет минимальное влияние на картирование филогении, однако в сочетании с независимым видообразованием филогении паразита и хозяина могут начать распадаться.[3]

Рекомендации

  1. ^ «Коспециация». evolution.berkeley.edu. Получено 2017-03-10.
  2. ^ BioLogos. «Основы эволюции: паразитизм, мутуализм и косидиация». BioLogos. Архивировано из оригинал на 2017-04-27. Получено 2017-03-10.
  3. ^ а б c d Пейдж, Родерик Д.М. (01.01.2001). «Созидание». eLS. Джон Вили и сыновья. Дои:10.1038 / npg.els.0004124. ISBN  9780470015902.
  4. ^ Moeller, Andrew H .; Каро-Кинтеро, Алехандро; Мджунгу, Деус; Георгиев, Александр В .; Lonsdorf, Elizabeth V .; Muller, Martin N .; Pusey, Anne E .; Петерс, Мартина; Хан, Беатрис Х. (22.07.2016). «Косидиация кишечной микробиоты с гоминидами». Наука. 353 (6297): 380–382. Дои:10.1126 / science.aaf3951. ЧВК  4995445. PMID  27463672.
  5. ^ а б «Совместное видение вшей и их хозяев». tolweb.org. Получено 2017-03-10.
  6. ^ «Историческая биогеография коэволюции: возникающие инфекционные заболевания - это эволюционные случайности, которые ждут своего часа (доступен для скачивания PDF)». Получено 2017-04-13.
  7. ^ Демастес, Джеймс У .; Хафнер, Марк С. (1993-01-01). «Созидание карманных сусликов (Geomys) и их жевательных вшей (Geomydoecus)». Журнал маммологии. 74 (3): 521–530. Дои:10.2307/1382271. JSTOR  1382271.
  8. ^ Субботин Сергей А; Krall, Eino L .; Райли, Ян Т .; Чижов, Владимир Н .; Стэленс, Ариан; Де Луз, Марк; Моэнс, Морис (2004-01-01). «Эволюция галлообразующих паразитических нематод растений (Tylenchida: Anguinidae) и их взаимоотношения с хозяевами, как следует из внутренних транскрибируемых последовательностей спейсеров ядерной рибосомной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 30 (1): 226–235. Дои:10.1016 / S1055-7903 (03) 00188-X.
  9. ^ Лопес-Вамонде, Карлос; Годфрей, Х. Чарльз Дж .; Кук, Джеймс М .; Нейсон, Дж. (1 августа 2003 г.). «Эволюционная динамика использования растения-хозяина в роде листовой моли». Эволюция. 57 (8): 1804–1821. Дои:10.1554/02-470.
  10. ^ Кларк, Марта А .; Moran, Nancy A .; Бауманн, Пол; Вернегрин, Дженнифер Дж. (1 апреля 2000 г.). «Совместное родство между бактериальными эндосимбионтами (Buchnera) и недавним облучением тлей (Uroleucon) и подводные камни тестирования на филогенетическую конгруэнтность». Эволюция. 54 (2): 517–525. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0517: CBBEBA] 2.0.CO; 2. PMID  10937228.
  11. ^ Peek, Andrew S .; Фельдман, Роберт А .; Lutz, Ричард А .; Вриенхук, Роберт К. (18 августа 1998 г.). «Косвидация хемоавтотрофных бактерий и глубоководных моллюсков». Труды Национальной академии наук. 95 (17): 9962–9966. Дои:10.1073 / пнас.95.17.9962. ЧВК  21444. PMID  9707583.
  12. ^ Брейсуэлл, Райан Рассел, "Коэволюция и совместное видообразование в грибковом симбиозе короеда" (2015). Диссертация, диссертации и статьи. Документ 10781
  13. ^ Итино, Такао; Дэвис, Стюарт Дж .; Тада, Хидеко; Хиеда, Йошихиро; Иногучи, Мика; Итиока, Такао; Ямане, Сэйки; Иноуэ, Тамиджи (2001-12-01). «Созидание муравьев и растений». Экологические исследования. 16 (4): 787–793. Дои:10.1046 / j.1440-1703.2001.00442.x.
  14. ^ Жуслен, Эммануэль; ван Ноорт, Саймон; Берри, Винсент; Расплюс, Жан-Ив; Рёнстед, Нина; Эразмус, Дж. Кристофф; Грифф, Жако М. (01.01.2008). «Одна фига, чтобы связать их всех: консерватизм хозяев в сообществе фиговых ос, раскрытый с помощью анализов по кососпецификации среди опыляющих и неопыляющихся фиговых ос» (PDF). Эволюция. 62 (7): 1777–1797. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00406.x. JSTOR  25150785. PMID  18419750.
  15. ^ Шардл, Кристофер; Leuchtmann, Адриан; Чунг, Куанг-Рен; Пенни, Дэвид; Сигел, Малкольм (1997). «Коэволюция путем общего происхождения грибных симбионтов (Epichloe spp.) И травяных хозяев». Молекулярная биология и эволюция. 14 (2): 133–143. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025746.
  16. ^ а б Патерсон, Адриан; Грей, Рассел (1997). Ведущий - Эволюция паразитов: общие принципы и птичьи модели. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 236–250.
  17. ^ де Вьенн, Д. М .; Refrégier, G .; Лопес-Вильявисенсио, М .; Tellier, A .; Худ, М. Э .; Жиро, Т. (01.04.2013). «Косоведиация против видообразования со сменой хозяина: методы тестирования, доказательства естественных ассоциаций и связь с коэволюцией». Новый Фитолог. 198 (2): 347–385. Дои:10.1111 / nph.12150. PMID  23437795.