Мутационизм - Mutationism - Wikipedia

Живопись Уго де Врис, делая картину примула вечерняя, растение, которое, по-видимому, произвело новые формы в результате больших мутаций в его экспериментах, Тереза ​​Шварце, 1918

Мутационизм один из нескольких альтернативы эволюции путем естественного отбора которые существовали как до, так и после публикации Чарльз Дарвин книга 1859 г., О происхождении видов. В теории мутации были источником новизны, создавая новые формы и новые виды, потенциально мгновенно,[1] резкими скачками.[2] Это считалось движущей силой эволюции, которая, как полагали, ограничивалась количеством мутаций.

До Дарвина биологи обычно верили в сальтационизм, возможность больших эволюционных скачков, в том числе немедленных видообразование. Например, в 1822 г. Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал, что виды могут образоваться в результате внезапных трансформаций или того, что позже будет названо макромутацией. Дарвин выступал против сальтации, настаивая на постепенность в эволюции как в геологии (униформизм). В 1864 г. Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа. В 1901 г. генетик Уго де Врис дал название «мутации», казалось бы, новым формам, которые внезапно возникли в его экспериментах на примуле вечерней. Oenothera lamarckiana, а в первом десятилетии ХХ века мутационизм, или, как его называл де Фрис, мутации, стал соперником дарвинизма, некоторое время поддерживавшегося генетиками, в том числе Уильям Бейтсон, Томас Хант Морган, и Реджинальд Паннетт.

Понимание мутационизма омрачено изображением первых мутационистов в середине 20-го века сторонниками современный синтез как противники дарвиновской эволюции и соперники школы биометрии, которые утверждали, что отбор основан на непрерывных вариациях. В этом изображении мутационизм был побежден синтезом генетики и естественного отбора, который предположительно начался позже, примерно в 1918 году, с работы математика. Рональд Фишер. Однако согласование менделевской генетики и естественного отбора началось еще в 1902 году с работы А. Удный Йоль, и основан на теоретических и экспериментальных работах в Европе и Америке. Несмотря на разногласия, первые мутационисты к 1918 году уже приняли естественный отбор и объяснили непрерывную изменчивость результатом того, что несколько генов действуют на одну и ту же характеристику, например рост.

Мутационизм, наряду с другими альтернативами дарвинизма, такими как Ламаркизм и ортогенез, было отвергнуто большинством биологов, когда они пришли к выводу, что Менделирующая генетика и естественный отбор могут легко работать вместе; Мутации заняли свое место в качестве источника генетической изменчивости, необходимой для работы естественного отбора. Однако мутационизм не исчез полностью. В 1940 г. Ричард Гольдшмидт снова выступал за одноэтапное видообразование посредством макромутации, описывая организмы, полученные таким образом, как «обнадеживающих монстров», что вызвало всеобщую насмешку. В 1987 г. Масатоши Ней утверждал, спорно, что эволюция часто мутации ограничены. Современные биологи, такие как Дуглас Дж. Футуйма пришли к выводу, что по существу все утверждения об эволюции, вызванной большими мутациями, можно объяснить дарвиновской эволюцией.

События, приведшие к мутационизму

Этьен Жоффруа Сен-Илер считали, что «чудовища» могут сразу же находить новые виды одним большим прыжком или сальтация.

Чудовища Жоффруа, 1822 год

Дальнейшая информация: Сальтационизм

До Чарльз Дарвин, большинство натуралистов были сальтационисты,[а] полагая, что виды эволюционировали и что видообразование происходили резкими скачками.[4] Жан-Батист Ламарк был градуалистом, но, как и другие ученые того периода, писал, что сальтационная эволюция возможна.[5]

В 1822 г. во втором томе его Философия анатомии, Этьен Жоффруа Сен-Илер поддержал теорию скачкообразной эволюции, согласно которой «чудовища могут стать отцами-основателями (или матерями) новых видов путем мгновенного перехода от одной формы к другой».[6] Джеффруа писал, что давление на окружающую среду может вызвать внезапные преобразования, чтобы установить новые разновидность мгновенно.[7]

Антисальтационистский градуализм Дарвина, 1859 г.

Дальнейшая информация: Филетический градуализм

В своей книге 1859 года О происхождении видов, Чарльз Дарвин отрицал скачкообразную эволюцию. Он утверждал, что эволюционная трансформация всегда происходит постепенно, а не скачкообразно: "естественный отбор действует исключительно путем накопления небольших последовательных благоприятных изменений, он не может произвести больших или внезапных изменений; он может действовать только очень короткими шагами ». Дарвин продолжал эту веру на протяжении всей своей жизни.[8]

Рудольф Альберт фон Келликер возродил сальтационистские идеи Жоффруа, назвав его теорию гетерогенез. Это зависело от нематериальной директивной силы (ортогенез ).

Томас Генри Хаксли предупредил Дарвина, что он «изо всех сил старался принять Natura non facit saltum [«Природа не делает скачков»] так безоговорочно ».[9] Хаксли опасался, что это предположение может отпугнуть натуралистов (катастрофисты ), которые считали, что большие скачки и катаклизмы сыграли значительную роль в истории жизни.[10]

Гетерогенез фон Кёлликера, 1864 г.

В 1864 г. Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа о том, что эволюция идет большими шагами, под названием гетерогенез, но на этот раз предполагая влияние нематериальной силы[b] направлять ход эволюции.[11][12]

"Спорт" Гальтона, 1892 г.

Двоюродный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтон, рассмотрел доказательства Дарвина в пользу эволюции и пришел к противоположному выводу о типе изменчивости, на которую должен действовать естественный отбор. Он провел свои собственные эксперименты и опубликовал серию статей и книг, излагающих свои взгляды. Уже к 1869 г., когда он опубликовал Потомственный гений, он верил в эволюцию путем скачков. В своей книге 1889 года Естественное наследование он утверждал, что естественный отбор выиграет от признания того, что шаги не обязательно должны быть, как утверждал Дарвин, мелкими. В своей книге 1892 года Отпечатки пальцев, он прямо заявил, что «Прогресс эволюции - это не плавный и равномерный прогресс, а тот, который идет рывками, через последовательные« спортивные игры »(как их называют), некоторые из которых подразумевают значительные органические изменения; и каждый в свою очередь в пользу естественного отбора ».[13]

С 1860 по 1880 год сальтация была точкой зрения меньшинства, до такой степени, что Гальтон чувствовал, что его труды повсеместно игнорируются. К 1890 году эта теория стала широко распространенной, и его взгляды вызвали серьезные споры.[14][15]

Рисование Уильям Бейтсон, 1909 г., биолог Деннис Дж. Лилли

Прерывистая вариация Бейтсона, 1894 г.

Уильям Бейтсон книга 1894 года Материалы для изучения изменчивости, рассматриваемой с особым вниманием к неоднородности происхождения видов ознаменовал приход мутационистского мышления до повторного открытия законов Менделя.[16] Он исследовал прерывистое изменение (подразумевающее форму скачка[17]), где это произошло естественно, следуя Уильям Кейт Брукс, Гальтон, Томас Генри Хаксли и Сент-Джордж Джексон Миварт.[17]

Мутационизм начала 20 века

Де Вриз и Менделиан мутации, 1901

Дальнейшая информация: Уго де Врис и Альтернативы дарвинизму

Главный принцип теории мутаций состоит в том, что виды и разновидности произошли в результате мутации, но в настоящее время не известно, что они произошли каким-либо другим путем. - Уго де Врис[18]

Уго де Врис тщательные исследования в 1901 г. диких разновидностей примулы вечерней Oenothera lamarckiana показали, что различные новые формы могут возникать в природе внезапно, очевидно, случайным образом, и могут размножаться в течение многих поколений без рассеивания или смешения. Он дал таким изменениям название "мутация ".[c][20][21] Под этим де Фриз имел в виду, что новая форма растения была создана за один шаг (не то же самое, что мутация в современном смысле); для видообразования не требовался длительный период естественного отбора, и репродуктивная изоляция.[22]По мнению историка науки Питер Дж. Боулер, Де Фрис использовал этот термин для обозначения[1]

крупномасштабные генетические изменения, способные мгновенно создать новый подвид или даже вид.[1]

Историк науки Бетти Смоковитис описала мутационизм как[2]

случай предполагаемого скачкообразная эволюция что Гюго де Фрис ошибочно интерпретировал как вечернюю примулу, Энотера.[2]

Де Фрис изложил свою позицию, известную как Мутации (теория мутации) о творческой природе мутации в своей книге 1905 г. Виды и разновидности: их происхождение от мутации.[23] По мнению историка науки Эдварда Ларсона, де Врис был человеком, в значительной степени ответственным за преобразование сальтационизма викторианской эпохи в теорию мутаций начала 20-го века, «и тем самым поставив дарвинизм на грань исчезновения как жизнеспособную научную теорию».[24]

Эксперименты Иогансена "чистой линии", 1903 год.

Вильгельм Йоханссен Эксперименты "чистой линии", казалось, показали, что эволюция не может работать с непрерывным изменением.

В начале 1900-х годов дарвиновский механизм естественного отбора понимали сторонники непрерывной изменчивости, в первую очередь биометристы Уолтер Велдон и Карл Пирсон, чтобы иметь возможность работать с постоянно изменяющейся характеристикой, тогда как де Фрис утверждал, что отбор по таким характеристикам был бы неэффективным. Вильгельм Йоханссен эксперименты "чистой линии" на Phaseolus vulgaris бобы опровергают этот механизм. Работа Йоханнсена, использующая чистопородную разновидность фасоли Princess, тщательно выведенную в пределах весовых категорий, поддержала де Вриза. Потомство имело плавное случайное распределение. Йоханссен полагал, что его результаты показали, что непрерывная изменчивость не передается по наследству, поэтому, как утверждал де Фриз, эволюция должна опираться на прерывистые мутации.[25][26][27][28] Йоханссен опубликовал свою работу на датском языке в газете 1903 года. Om arvelighed i samfund og i rene linier (О наследовании в популяциях и по чистым линиям),[29] и в его книге 1905 г. Arvelighedslærens Elementer (Элементы наследственности).[30]

Мимикрия Пеннета, 1915 год

Papilio polytes имеет 3 формы с разным рисунком крыльев, здесь морфа «Ромулус». Реджинальд Паннетт утверждал, что это полиморфизм продемонстрировал прерывистую эволюцию. Тем не мение, Рональд Фишер показали, что это могло быть вызвано небольшими изменениями в дополнительных генах-модификаторах.

В 1915 г. Реджинальд Паннетт утверждал в своей книге Мимикрия у бабочек что 3 морфы (формы) бабочки Papilio polytes, который имитировать различные виды хозяев бабочек, продемонстрировали прерывистую эволюцию в действии. Различные формы существовали в стойле полиморфизм контролируется 2 менделевскими факторами (гены ). Аллели этих генов, безусловно, были прерывистыми, поэтому Паннетт предположил, что они должны были эволюционировать прерывистыми скачками.[31]

Подрыв мутационизма

Анализ Юла менделизма и непрерывных вариаций, 1902 г.

Подрыв мутационизма начался почти сразу, в 1902 году, когда статистика Удный Йоль проанализировал теорию Менделя и показал, что при полном преобладании одного аллеля над другим соотношение аллелей 3: 1 будет поддерживаться бесконечно. Это означало, что рецессивный аллель мог оставаться в популяции без необходимости вызывать мутацию. Он также показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывные вариации, как действительно предлагал Мендель, удаляя центральную планку мутационистской теории и критикуя конфронтационный подход Бейтсона.[32] Однако «отлично»[33] бумага не помешала Менделианцы и биометристы от выпадения.[33]

Эксперименты Нильссон-Эле по менделевскому наследованию и непрерывной изменчивости, 1908 г.

Шведский генетик Х. Нильссон-Эле продемонстрировано в 1908 году в статье, опубликованной на немецком языке в шведском журнале, Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Наблюдения за скрещиваниями овса и пшеницы),[34] эта непрерывная вариация могла быть легко произведена множеством менделевских генов. Он обнаружил многочисленные менделевские соотношения 3: 1, подразумевающие доминантный и рецессивный аллели, в овес и пшеница; соотношение 15: 1 для скрещивания сортов овса с черным и белым чешуя соответственно, подразумевая две пары аллелей (два менделевских фактора); и то, что скрещивание шведской бархатной пшеницы с красными зернами и белой дало в третьем (F3) поколении сложную сигнатуру соотношений, ожидаемых сразу от трех факторов: 37 зерен дали только красное потомство, 8 дало 63: 1 в их потомстве. , 12 дает 15: 1, а 6 дает 3: 1. Не было никаких зерен, дающих весь белый цвет, но, поскольку он ожидал только 1 из них в своей выборке, 0 не было маловероятным результатом. Ясно, что гены могли сочетаться в почти бесконечном количестве комбинаций: десять из его факторов допускали появление почти 60000 различных форм, без необходимости предполагать, что были вовлечены какие-либо новые мутации. Результаты предполагали, что естественный отбор будет работать с менделевскими генами, помогая объединить дарвиновскую эволюцию и генетику.[35]

Аналогичная работа в Америке Эдвард Ист на кукуруза в 1910 г.[36] показал то же самое для биологов, не имеющих доступа к работе Нильссон-Эле.[37] На эту же тему математик Рональд Фишер опубликовано "Корреляция между родственниками на основе предположения о менделевской наследственности "в 1918 г.,[38] снова показывая, что непрерывная изменчивость может быть легко произведена множеством менделевских генов. Это также показало, что менделевское наследование не имело существенной связи с мутационизмом: Фишер подчеркивал, что небольших вариаций (на ген) будет достаточно, чтобы естественный отбор стал двигателем эволюции.[39]

Селекционные эксперименты Касла на закрытых крысах, 1911 год.

Начиная с 1906 г. Уильям Кастл провели длительное исследование влияния отбора на окрас шерсти в крысы. В пегий или узор с капюшоном был рецессивным к серому дикого типа. Он скрестил крыс с капюшоном с ирландским типом с черной спиной, а затем скрестил потомство с чистыми крысами с капюшоном. Темная полоса на спине была больше. Затем он попытался выбрать разные группы для полос большего или меньшего размера для 5 поколений и обнаружил, что можно изменить характеристики, выходящие за пределы исходного диапазона вариаций. Это фактически опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывная изменчивость не может быть унаследована навсегда, что требует новых мутаций. К 1911 году Касл заметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором наследственных вариаций менделевских генов.[40]

Маленькие менделевские гены Моргана в Дрозофила, 1912

Томас Хант Морган работает над Drosophila melanogaster обнаружили множество мелких менделевских факторов, над которыми следует работать естественному отбору.

К 1912 году, после многих лет работы над генетикой Дрозофила плодовые мошки, Томас Хант Морган показали, что у этих животных было много мелких менделевских факторов, над которыми могла работать дарвиновская эволюция, как если бы вариации были полностью непрерывными. Для генетиков был открыт путь к заключению, что менделизм поддерживает дарвинизм.[41]

Сбалансированное смертельное объяснение Мюллером Энотера «Мутации», 1918 г.

Мутационизму де Фриза был нанесен серьезный, если не смертельный удар в 1918 году американским генетиком. Герман Йозеф Мюллер. Он сравнил поведение сбалансированных леталов в Дрозофила с предполагаемыми мутациями Де Вриса в Энотера, показывая, что они могут работать одинаково.[42] Фактических мутаций не было, но происходило редко. хромосома кроссоверы объясняют внезапное появление признаков, которые всегда присутствовали в генах.[43]

Объяснение полиморфизма Фишером, 1927 г.

В 1927 году Фишер открыто напал на теорию Пеннета 1915 года о прерывистой эволюции мимикрии. Фишер утверждал, что отбор, действующий на гены, вносит небольшие изменения в функции бабочки. фенотип (его появление) позволит установить множественные формы полиморфизма.[39]

Более поздние мутационистские теории

Понимание того, что менделевская генетика может как сохранять дискретные вариации на неопределенный срок, так и поддерживать непрерывные вариации для постепенной работы естественного отбора, означало, что большинство биологов примерно с 1918 года и далее принимали естественный отбор как движущую силу эволюции.[44] Однако мутационизм и другие альтернативы эволюции путем естественного отбора не исчезли полностью.[45][46][47]

Номогенез Берга, 1922 г.

Лев Берг предложил сочетание мутационизма и направленной (ортогенетической) эволюции в своей книге 1922 г. Номогенез; или эволюция, определяемая законом. Он использовал доказательства из палеонтология, зоология, и ботаника утверждать, что естественный отбор имеет ограничения, определяющие направление эволюции. Он утверждал, что видообразование было вызвано «массовой трансформацией большого числа особей» направленными массовыми мутациями.[48][45]

Джон Кристофер Уиллис с Ход эволюции путем дифференциации или дивергентной мутации, а не путем отбора, 1940

Макромутации Уиллиса, 1923 г.

Дальнейшая информация: Ортогенез

В 1923 году ботаник Джон Кристофер Уиллис предположил, что виды образовались в результате больших мутаций, а не постепенной эволюции путем естественного отбора,[49][50] и эта эволюция была вызвана ортогенез, которую он назвал «дифференциацией», а не естественным отбором.[46]

Полные надежды монстры Гольдшмидта, 1940

Масатоши Ней утверждает, что эволюция часто ограничивается мутациями.[51]

В своей книге 1940 года Материальная основа эволюции, немецкий генетик Ричард Гольдшмидт выступал за одношаговое видообразование путем макромутации, описывая созданные таким образом организмы как «обнадеживающих монстров». Тезис Гольдшмидта был повсеместно отвергнут и широко высмеян биологами, которые поддерживали неодарвиновский объяснения Фишера, Дж. Б. С. Холдейн и Сьюэлл Райт.[47][52] Однако интерес к идеям Гольдшмидта вновь пробудился в области эволюционная биология развития.[53][54][55][56][57]

Эволюция, управляемая мутациями Нея, 1987

Современные биологи признают, что мутации и отбор играют роль в эволюции; господствующее мнение состоит в том, что, хотя мутации предоставляют материал для отбора в виде вариаций, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором.[58] Масатоши Ней вместо этого утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации является фундаментальным для эволюции, и что эволюция часто ограничивается мутациями.[51][59][60][61][62][63][64][65][66] Книга Нея получила вдумчивые отзывы; в то время как Райт,[67] в консервативном журнале Эволюция, отверг мышление Нея как ошибочное, Галтье,[68] Вайс,[69] Штольцфус,[51] и Вагнер,[58] хотя не обязательно соглашаться с позицией Нея, рассматривал ее как уместную альтернативную точку зрения.

Современные подходы

Анализируя историю макроэволюционных теорий, американский биолог-эволюционист Дуглас Дж. Футуйма отмечает, что с 1970 года были предложены две совершенно разные альтернативы дарвиновскому градуализму. Стивен Джей Гулд: мутационизм и прерывистое равновесие.[70][71] Теория макромутации Гулда была дана его предшественнику с предполагаемым «разрывом Гольдшмидта» между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его защита Гольдшмидта подверглась нападкам с «крайне нелестными комментариями».[70] к Брайан Чарльзуорт[72] и Алан Темплтон.[73] Футуйма заключает, вслед за другими биологами, рассматривающими эту область, такими как К.Стерельный.[74] и А. Минелли,[75] что, по сути, все утверждения об эволюции, вызванной большими мутациями, можно объяснить в рамках дарвиновского эволюционного синтеза.[70] Джеймс А. Шапиро Заявление о том, что молекулярная генетика подрывает дарвинизм, было охарактеризовано как мутационизм и крайняя точка зрения зоологом Энди Гарднером.[76]

Историография

Было предложено несколько объяснений с 19 века, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора.[77] Многие из них, включая мутационизм, привели к той или иной форме ортогенез (сплошные синие стрелки), с теистическим вмешательством или без (пунктирные синие стрелки). Лучшее понимание мутации привело (пунктирные оранжевые стрелки) к современный синтез из Менделирующая генетика с естественный отбор, создание Дарвиновская эволюция по всей биологии.[78]

Биологи в начале 20-го века в целом согласились с тем, что эволюция произошла, но считали, что механизмы, предложенные Дарвином, включая естественный отбор, будут неэффективными. Похоже, что крупные мутации будут способствовать быстрой эволюции и позволят избежать трудностей, которые справедливо беспокоили Дарвина, а именно, что смешанное наследование усредняет любые небольшие благоприятные изменения.[d][80] Кроме того, большая скачкообразная мутация, способная создавать виды за один шаг, предложила готовое объяснение того, почему летопись окаменелостей должна содержать большие разрывы и времена быстрых изменений.[81]

Эти открытия часто оформлялись сторонниками середины 20 века. современный синтез, Такие как Джулиан Хаксли и Эрнст Майр, как противоречие между ранними генетиками - «менделевцами», включая Бейтсона, Иогансена, де Фриза, Моргана и Паннета, которые выступали за менделизм и мутации и считались противниками первоначальной градуалистской точки зрения Дарвина, и биометристами, такими как Пирсон и Велдон, выступавший против менделизма и более верный Дарвину. В этой версии был достигнут небольшой прогресс во время затмение дарвинизма и споры между генетиками-мутационистами, такими как де Фрис, и биометристами, такими как Пирсон, закончились победой современного синтеза примерно между 1918 и 1950 годами.[82][64] Согласно этой версии, новый популяционная генетика 1940-х годов продемонстрировали объяснительную силу естественного отбора, в то время как мутационизм наряду с другие недарвиновские подходы Такие как ортогенез и структурализм, был по существу заброшен.[83] Эта точка зрения стала доминирующей во второй половине 20 века и была принята как биологами, так и историками.[84]

Более поздняя точка зрения, которую отстаивают историки Арлин Штольцфус и Келе Кейбл, состоит в том, что Бейтсон, де Фрис, Морган и Пеннетт к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывает действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), Равновесие Харди – Вайнберга, эволюция постоянно изменяющихся признаков (например, роста) и вероятность того, что новая мутация стать фиксированным. С этой точки зрения ранние генетики принимали естественный отбор наряду с мутациями, но отвергли неменделирующие идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года.[64][85] Традиционное утверждение, что менделевцы категорически отвергли идею непрерывных вариаций, просто ложно; еще в 1902 году Бейтсон и Эдит Сондерс писал, что «если бы было хотя бы так мало, скажем, четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготный комбинации могут, при последовательном соединении, дать такой подход к непрерывной кривой, что о чистоте элементов можно не подозревать ".[86]

Историки по-разному интерпретировали историю мутационизма.[82][87][26][88]Классическая точка зрения состоит в том, что мутационизм в противоположность градуализму Дарвина был очевидной ошибкой; задержка на десятилетия в синтезе генетики и дарвинизма - это «необъяснимое затруднение»;[89] генетика логически привела к современному синтезу, а мутационизм был одним из нескольких антидарвиновских «тупиков», отдельных от основной линии, ведущей от Дарвина к настоящему.[90]Ревизионистская точка зрения состоит в том, что мутационисты принимали как мутацию, так и отбор, в основном с теми же ролями, которые они играют сегодня, и на раннем этапе приняли и действительно предложили правильное объяснение непрерывной вариации, основанной на множестве генов, открывая путь для постепенной эволюции. Во время празднования столетия Дарвина в Кембридже в 1909 г. мутационизм и Ламаркизм противопоставлялись естественному отбору как конкурирующие идеи; 50 лет спустя, в 1959 г., когда в Чикагском университете отмечалось столетие публикации книги О происхождении видов мутационизм больше не рассматривался всерьез.[91][84]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Термин мутация не использовался в биологии до 20 века, но макромутация и сальтация - по существу эквивалентные описания.[3]
  2. ^ Ортогенез, возможно витализм.
  3. ^ Позже было показано, что изменения в примуле вечерней вызваны дупликациями хромосом (полиплоидия ), а не генная мутация.[19]
  4. ^ Менделирующее наследование с дискретными аллелями решает проблему Дарвина, поскольку смешения не происходит.[79]

Рекомендации

  1. ^ а б c Боулер, Питер Дж. (1992) [1983]. Затмение дарвинизма. п. 198. ISBN  978-0-8018-4391-4.
  2. ^ а б c Смоковитис 1996 г., п. 56.
  3. ^ Докинз, Ричард (1999) [1998]. Расплетая радугу. Пингвин. п. 195. ISBN  978-0-14-026408-1.
  4. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1894). От греков до Дарвина: план развития идеи эволюции. Макмиллан. стр.228 –250.
  5. ^ Боулер 1989, п. 83.
  6. ^ Халльгримссон, Бенедикт; Холл, Брайан К. (2011). Вариация: центральное понятие в биологии. Академическая пресса. п.18. ISBN  978-0-12-088777-4.
  7. ^ Боулер 2003, п. 127.
  8. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (PDF). п. 471.
  9. ^ Томас Генри Хаксли. (1859). Письмо Чарльзу Дарвину. В архиве 2008-01-31 на Wayback Machine 23 ноября 1859 г.
  10. ^ Гулд, Стивен Дж. (1977). "Возвращение обнадеживающих монстров". Естественная история. 86 (24): 30.
  11. ^ Райт, Сьюэлл (1984). Эволюция и генетика популяций: генетика и биометрические основы Том 1. Издательство Чикагского университета. п.10. ISBN  978-0226910383.
  12. ^ Provine 2001, п. 24
  13. ^ Provine 2001, стр. 14–24
  14. ^ Радик, Грегори (2008). Обезьяний язык: долгие споры о языке животных. Издательство Чикагского университета. п.368. ISBN  978-0226702247.
  15. ^ Левит, Георгий С .; Мейстер, Кей; Хосфельд, Уве (2008). «Альтернативные эволюционные теории: исторический обзор». Журнал биоэкономики. 10 (1): 71–96. Дои:10.1007 / s10818-008-9032-у. S2CID  145540549.
  16. ^ Бейтсон, Уильям (1894). Материалы для изучения изменчивости, рассматриваемой с особым вниманием к неоднородности происхождения видов. Макмиллан.
  17. ^ а б Гиллхэм, Николас В. (декабрь 2001 г.). "Эволюция скачками: Фрэнсис Гальтон и Уильям Бейтсон и механизм эволюционных изменений". Генетика. 159 (4): 1383–1392. ЧВК  1461897. PMID  11779782.
  18. ^ Де Врис, Хьюго (1922). Уиллис, Дж. (ред.). Возраст, площадь и теория мутаций. Возраст и площадь. Исследование географического распространения и происхождения видов. Издательство Кембриджского университета. п.222.
  19. ^ Эндерсби 2007 С. 202–205.
  20. ^ Де Врис, Хьюго (1901–1903). Die mutationstheorie. Том I и II [Теория мутации]. Фон Файт, Лейпциг. Часть 2, 1903 год
  21. ^ де Вриз, Гюго (Январь 1919 г.). "Oenothera rubrinervis; полумутант". Ботанический вестник. 67 (1): 1–26. Дои:10.1086/332396. JSTOR  2468868.
  22. ^ Боулер 2003, п. 276.
  23. ^ Де Врис, Хьюго (1905). Виды и разновидности: их происхождение от мутации. Издательская компания «Открытый суд», Чикаго.
  24. ^ Ларсон 2004, п. 128.
  25. ^ Provine 2001 С. 92–100.
  26. ^ а б Н. Ролл-Хансен (1989). «Решающий эксперимент Вильгельма Иогансена». Биология и философия. 4 (3): 303–329. Дои:10.1007 / bf02426630. S2CID  170325857.
  27. ^ Ричмонд, М. Л. (2006). «Праздник Дарвина 1909 года. Пересмотр эволюции в свете Менделя, мутации и мейоза». Исида. 97 (3): 447–484. Дои:10.1086/508076. PMID  17059108.
  28. ^ Боулер 2003 С. 265–270.
  29. ^ Йоханссен, В. (1903) "Om arvelighed i samfund og i rene linier". Надзор за дет Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Перегрузчик, т. 3: 247–270 (на датском). Немецкое изд. Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien [О наследовании в популяциях и по чистым линиям] (1903) Густав Фишер, Йена. Отсканирован полный текст. В архиве 2009-05-30 на Wayback Machine
  30. ^ Йоханнсен, В. Л. (1905). Элемент Arvelighedslærens [Элементы наследственности] (на датском).
  31. ^ Паннетт, Реджинальд С. (1915). Мимикрия у бабочек. Издательство Кембриджского университета.
  32. ^ Юл, Г. Удный (1902). «Законы Менделя и их вероятные отношения к межрасовой наследственности». Новый Фитолог. 1 (10): 226–227. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1902.tb07336.x.
  33. ^ а б Provine 2001 С. 81–82.
  34. ^ Нильссон-Эле, Х. (1908). "Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen" [Наблюдения за скрещиваниями на овсе и пшенице]. Botaniska Notiser (на немецком языке): 257–294.
  35. ^ Provine 2001 С. 114–118.
  36. ^ Восток, Эдвард (1910). «Менделирующая интерпретация вариации, которая, по-видимому, непрерывна». Американский натуралист. 44 (518): 65–82. Дои:10.1086/279117. JSTOR  2455657.
  37. ^ Provine 2001 С. 118–120.
  38. ^ Фишер, Рональд А. (1918). «Корреляция между родственниками на основании менделевского наследования». Сделки Королевского общества Эдинбурга. 52 (2): 399–433. Дои:10,1017 / с0080456800012163.
  39. ^ а б Provine 2001, стр. 140–154
  40. ^ Provine 2001 С. 109–114.
  41. ^ Provine 2001 С. 120–121.
  42. ^ Мюллер, Герман Джозеф (1918). "Генетическая изменчивость, гибриды-близнецы и постоянные гибриды в случае сбалансированных летальных факторов". Генетика. 2 (5): 422–99. ЧВК  1200446. PMID  17245914.
  43. ^ Provine 2001 С. 121–122.
  44. ^ Боулер 2003 С. 307–308.
  45. ^ а б Левит, Георгий С .; Олссон, Леннарт (2006). "'Эволюция на рельсах: механизмы и уровни ортогенеза » (PDF). Анналы истории и философии биологии (11): 112–113.
  46. ^ а б Хаббс, Карл Л. (1942). "Курс эволюции Дж. К. Уиллиса. Обзор". Американский натуралист. 76 (762): 96–101. Дои:10.1086/281018.
  47. ^ а б Гулд, Стивен Дж. (1982). Использование ереси; введение в книгу Ричарда Гольдшмидта Материальная основа эволюции. Издательство Йельского университета. стр. xiii – xlii. ISBN  978-0300028232.
  48. ^ Берг, Лев (1969) [1922]. Номогенез; или эволюция, определяемая законом. M.I.T. Нажмите. п. 317.
  49. ^ Уиллис, Дж. (1923). «Происхождение видов в целом, а не постепенным изменением и методом дифференциации Гуппи». Анналы ботаники. 37 (148): 605–628. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a089870.
  50. ^ Бил, Дж. М. (1941). «Курс эволюции Дж. К. Уиллиса». Ботанический вестник. 102 (3): 638. Дои:10.1086/334994.
  51. ^ а б c Штольцфус, А. (2014). «В поисках эволюции, управляемой мутациями». Эволюция и развитие. 16: 57–59. Дои:10.1111 / ede.12062.
  52. ^ Русе 1996 С. 412–413.
  53. ^ Тайссен, Гюнтер (2010). «Гомеоз цветка покрытосеменных: исследования трех возможных вариантов сальтационной эволюции» (PDF). Палеоразнообразие. 3 (Дополнение): 131–139.
  54. ^ Кучера, У .; Никлас, К. Дж. (2008). «Макроэволюция через вторичный эндосимбиоз: неогольдшмидский взгляд на одноклеточных обнадеживающих монстров и изначальную промежуточную форму Дарвина». Теория в биологических науках. 127 (3): 277–289. Дои:10.1007 / s12064-008-0046-8. PMID  18581157. S2CID  13372946.
  55. ^ Джадсон, Оливия. (2008). Монстр вернулся, и он полон надежд. Нью-Йорк Таймс.
  56. ^ Chouard, Танги (2010). «Эволюция: Месть подающего надежды монстра». Природа. 463 (7283): 864–867. Дои:10.1038 / 463864a. PMID  20164895.
  57. ^ Пейдж, Роберт Б .; Boley, Meredith A .; Smith, Jeramiah J .; Путта, Шрикришна; Восс, Стивен Р. (2010). «Анализ микроматрицы саламандры обнадеживающего монстра обнаруживает транскрипционные признаки педоморфного развития мозга». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 199. Дои:10.1186/1471-2148-10-199. ЧВК  2900274. PMID  20584293.
  58. ^ а б Вагнер, Г. П. (1 января 2013 г.). «Меняющееся лицо эволюционного мышления». Геномная биология и эволюция. 5 (10): 2006–2007. Дои:10.1093 / GBE / evt150. ЧВК  3814208.
  59. ^ Такахата, Н. (2007). "Молекулярные часы: наследие антидарвинизма". Генетика. 176 (1): 1–6. Дои:10.1534 / генетика.104.75135. ЧВК  1893057. PMID  17513888. В отличие от неодарвинизма, который рассматривает мутацию как просто сырье, а естественный отбор - как творческую силу, мутационизм Нея предполагает, что наиболее фундаментальным процессом адаптивной эволюции является создание функционально более эффективных генотипов путем мутации (особенно рождения и смерти дублированных генов). и путем рекомбинации.
  60. ^ Ней, Масатоши (1984). Г. С. Мани (ред.). Генетический полиморфизм и неомутационизм. Эволюционная динамика генетического разнообразия. Конспект лекций по биоматематике. 53. Springer. С. 214–241. Дои:10.1007/978-3-642-51588-0. ISBN  978-3-540-12903-5.
  61. ^ Ней, Масатоши (1987). Молекулярно-эволюционная генетика. Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0231063210.
  62. ^ Ней, Масатоши (2007). «Новая мутационная теория фенотипической эволюции». PNAS. 104 (30): 12235–12242. Bibcode:2007ПНАС..10412235Н. Дои:10.1073 / pnas.0703349104. ЧВК  1941456. PMID  17640887.
  63. ^ Ней, Масатоши (2005). «Селекционизм и нейтрализм в молекулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция. 22 (12): 2318–2342. Дои:10.1093 / molbev / msi242. ЧВК  1513187. PMID  16120807.
  64. ^ а б c Штольцфус, А (2006). «Мутационизм и двойная причина эволюционных изменений». Evol Dev. 8 (3): 304–317. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2006.00101.x. PMID  16686641. S2CID  10469049.
  65. ^ Ней, Масатоши (2013). Эволюция, управляемая мутациями. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0199661732.
  66. ^ Дэвид М. МакКэндлиш и Арлин Штольцфус (2014). «Моделирование эволюции с использованием вероятности фиксации: история и последствия». Ежеквартальный обзор биологии. 89 (3): 225–252. Дои:10.1086/677571. PMID  25195318.
  67. ^ Райт, С. И. (2014). «Мутационизм 2.0: взгляд на эволюцию через призму мутации». Эволюция. 68 (4): 1225–1227. Дои:10.1111 / evo.12369. PMID  24673244.
  68. ^ Н. Гальтье (2013). "Эволюция, управляемая мутациями". Сист Биол. 63: 113–114. Дои:10.1093 / sysbio / syt055.
  69. ^ Кеннет М. Вайс (2013). "Эволюция, управляемая мутациями". Американский журнал генетики человека. 93 (6): 999–1000. Дои:10.1016 / j.ajhg.2013.11.001. ЧВК  3852927.
  70. ^ а б c Футуйма, Дуглас Дж. (2015). Serrelli, E .; Гонтье, Н. (ред.). Может ли современная эволюционная теория объяснить макроэволюцию? (PDF). Макроэволюция. Springer. С. 29–85. ISBN  978-3319150444.
  71. ^ Гулд, Стивен Дж. (1987). «Возникает ли новая общая теория эволюции?». Самоорганизующиеся системы: 113–130. Дои:10.1007/978-1-4613-0883-6_7. ISBN  978-1-4612-8227-3.
  72. ^ Чарльзуорт, Б. (1982). «Полные надежды монстры не умеют летать». Палеобиология. 8 (4): 469–474. Дои:10.1017 / s0094837300007223. JSTOR  2400725.
  73. ^ Темплтон, А. (1982). «Зачем читать Гольдшмидта?». Палеобиология. 8 (4): 474–481. Дои:10.1017 / s0094837300007235. JSTOR  2400726.
  74. ^ Стерельный, К. (2000). «Развитие, эволюция и адаптация». Фил Ски (Proc). 67: S369 – S387. Дои:10.1086/392832. JSTOR  188681.
  75. ^ Минелли, А. (2010) «Эволюционная биология развития не бросает серьезного вызова неодарвиновской парадигме». В: Ayala FJ, Arp R (ред.) Современные дискуссии в философии биологии. Wiley, Chichester, стр. 213–226.
  76. ^ Гарднер, Энди (2012). «Дарвинизм, а не мутационизм, объясняет устройство организмов» (PDF). Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 111 (2–3): 97–98. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2012.08.012. PMID  23000353. S2CID  28316833.
  77. ^ Боулер 1989, п. 246.
  78. ^ Боулер 1989 С. 280–281.
  79. ^ Боулер 1989, п. 210.
  80. ^ Ларсон 2004, п. 121.
  81. ^ Ларсон 2004 С. 127–129, 157–167.
  82. ^ а б Provine 2001 С. 56–107.
  83. ^ Майр, Эрнст (2007). В чем уникальность биологии ?: соображения об автономности научной дисциплины. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521841146.
  84. ^ а б Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология. Журнал истории биологии. 25. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 1–65. Дои:10.1007 / bf01947504. ISBN  978-0-691-03343-3. PMID  11623198. S2CID  189833728.
  85. ^ Штольцфус, Арлин; Кабель, Келе (2014). "Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез" (PDF). Журнал истории биологии. 47 (4): 501–546. Дои:10.1007 / s10739-014-9383-2. PMID  24811736. S2CID  23263558.
  86. ^ Бейтсон, Уильям; Сондерс, Э. (1902). «Экспериментальные исследования физиологии наследственности». Королевское общество. Отчеты перед комитетом по эволюции.
  87. ^ Stoltzfus, A .; Кабель, К. (2014). "Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез". J Hist Biol. 47 (4): 501–546. Дои:10.1007 / s10739-014-9383-2. PMID  24811736.
  88. ^ Гайон 1988, pp. 289 and passim.
  89. ^ Халл, Д. Л. (1985). «Дарвинизм как историческая сущность: историографическое предложение». В Кон, Д. (ред.). Дарвиновское наследие. Издательство Принстонского университета. стр.773–812. ISBN  978-0691633657.
  90. ^ Боулер 1989 С. 276–281.
  91. ^ Налог, S .; Каллендер, С., ред. (1960). Эволюция после Дарвина: столетие Чикагского университета. Издательство Чикагского университета, Чикаго.

Источники