Армирование (видообразование) - Reinforcement (speciation)

Не путать с Вторичный контакт.

Усиление помогает видообразование к выбор против гибриды на вторичный контакт двух отдельных популяций вида.

Армирование это процесс видообразование куда естественный отбор увеличивает репродуктивная изоляция (далее делится на предзиготическая изоляция и постзиготическая изоляция ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, действующего против производства гибридный люди с низким фитнес. Первоначально идея была разработана Альфред Рассел Уоллес и иногда его называют Эффект Уоллеса. Современная концепция армирования берет свое начало от Феодосий Добжанский. Он предвидел разделение видов аллопатрически, где во время вторичный контакт две популяции спариваются, давая гибриды с более низким фитнес. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, представители одного вида, не спаривающиеся с представителями другого, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует эволюции большей презиготической изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот). Усиление - один из немногих случаев, когда отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования.^[1] Этот аспект особенно привлекателен для биологов-эволюционистов.^[2]

Поддержка подкрепления колебалась с момента ее появления, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к множеству значений и осложнений. Различные возражения были высказаны эволюционные биологи относительно правдоподобия его возникновения. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие из прошлых возражений, сделав подкрепление широко принятым,^[3]:354 хотя его распространенность в природе остается неизвестной.^[4][5]

Для понимания его действия в природе было разработано множество моделей, большинство из которых опирается на несколько аспектов: генетика, популяционные структуры, влияние отбора и вязка поведение. Эмпирический опора для армирования существует как в лаборатории, так и в природе. Задокументированные примеры встречаются у самых разных организмов: у обоих позвоночные и беспозвоночные, грибы, и растения. Вторичный контакт первоначально разделенных зарождающихся видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как интродукция инвазивные виды или модификация натурального среда обитания.^[6] Это имеет значение для мер биоразнообразие и может стать более актуальным в будущем.^[6]

История

Армирование имеет сложную историю, поскольку его популярность среди ученых со временем изменилась.^[7][8] Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла через три фазы исторического развития:^[3]:366

1. правдоподобие на основе непригодных гибридов
2. неправдоподобность на основании пригодности гибридов
3. правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях

Альфред Рассел Уоллес предложил в 1889 году, что изоляция может быть усилена формой отбора.

Иногда это называется эффектом Уоллеса, усиление было первоначально предложено Альфред Рассел Уоллес в 1889 г.^[3]:353 Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что постзиготическая изоляция, усиленный групповой выбор.^{[9][10][3]:353} Феодосий Добжанский был первым, кто дал подробное описание процесса в 1937 г.,^[3]:353 хотя сам термин не был введен до 1955 г. У. Фрэнк Блэр.^[11] В 1930 г. Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в Генетическая теория естественного отбора, а в 1965 и 1970 годах было проведено первое компьютерное моделирование, чтобы проверить его достоверность.^[3]:367 Позже популяционно-генетический^[12] и количественные генетические^[13] Были проведены исследования, показывающие, что совершенно непригодные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготной изоляции.^[3]:367

Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что это иллюстрирует заключительный этап видообразования, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт.^[3]:353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи.^[3]:353 основан не на эмпирических данных, а в основном на росте теории, которая считала это маловероятным механизмом репродуктивной изоляции.^[2] В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.

К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди биологов-эволюционистов возродилась; в первую очередь из-за внезапного увеличения количества данных - эмпирических данных исследований в лабораториях и, в основном, примеров, найденных в природе.^[3]:354 Кроме того, компьютерное моделирование генетики и моделей миграции популяций обнаружило "кое-что смотрящий как подкрепление ».^[3]:372 Самая последняя теоретическая работа по видообразованию была основана на нескольких исследованиях (особенно от Лиу и Прайса, Келли и Нур, и Киркпатрик и Servedio ) с использованием очень сложных компьютерных моделей; все они пришли к схожим выводам: усиление правдоподобно при нескольких условиях и во многих случаях проще, чем считалось ранее.^[3]:374

Терминология

Существует путаница в отношении значения термина «подкрепление».^[14] Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках. Гастрофрин лягушки в гибридной зоне вторичного контакта.^[14] Термин вторичный контакт также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера.^[15] Эффект Уоллеса похож на армирование, но используется редко.^[14] Роджер Батлин разграничивает неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на подкрепление, а полностью изолированные популяции как на испытывающие смещение репродуктивного характера.^[16] Дэниел Дж. Ховард считал смещение репродуктивного характера либо ассортивное спаривание или расхождение черт для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями).^[14] Подкрепление, по его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию.^[17] Servedio и Noor включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если это является ответом на отбор против спаривания между двумя разными видами.^[4] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничено случаями, когда изоляция усиливается между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами».^[3]:352

Модели

Четыре результата вторичного контакта:
1. An внешний Барьер разделяет популяцию вида на две, но они вступают в контакт до того, как репродуктивная изоляция становится достаточной, чтобы привести к видообразованию. Две популяции сливаются в один вид
2. Видообразование по армированию
3. Две отдельные популяции остаются генетически разными, в то время как гибридные рои форма в зоне контакта
4. Рекомбинация генома приводит к видообразованию двух популяций с дополнительным гибридные виды. Все три вида разделены внутренний репродуктивные барьеры^[18]

Одна из сильнейших форм репродуктивная изоляция По своей природе это сексуальная изоляция: особенности организмов, предполагающие спаривание.^[19] Этот паттерн привел к мысли, что, поскольку отбор так сильно влияет на черты спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования.^[19] Этот процесс видообразования под влиянием естественного отбора является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования.^[3]:355 (например географические способы видообразования или экологическое видообразование^[20]). Это требует двух сил эволюции, которые действуют на выбор партнера: естественный отбор и поток генов.^[21] Отбор действует как главный двигатель усиления, поскольку он выбирает гибрид генотипы которые имеют низкий-фитнес независимо от того, не влияют ли индивидуальные предпочтения на выживание и воспроизводство.^[21] Поток генов действует как основная противодействующая сила против подкрепления, поскольку обмен генами между людьми, приводящий к гибридам, вызывает генотипы для гомогенизации.^[21]

Бутлин изложил четыре основных критерия подкрепления, которые должны быть обнаружены в естественных или лабораторных популяциях:^[16]

• Поток генов между двумя таксонами существует или может быть установлен в какой-то момент.
• Между двумя таксонами наблюдается расхождение признаков, связанных со спариванием.
• Модифицируются модели спаривания, что ограничивает производство гибридов с низкой пригодностью.
• Других факторов давления отбора, ведущих к расхождению в системе распознавания партнера, не произошло.

После того, как происходит видообразование путем подкрепления, изменения после полной репродуктивной изоляции (и последующей изоляции) являются формой репродуктивной изоляции. смещение персонажа.^[22] Распространенным признаком появления подкрепления в природе является смещение репродуктивного характера; характеристики населения расходятся по симпатрии, но не по аллопатрии.^[6][5] Одна из трудностей в обнаружении заключается в том, что смещение экологического характера может привести к тем же самым образцам.^[23] Кроме того, поток генов может уменьшить изоляцию симпатрических популяций.^[23] Два важных фактора в исходе процесса зависят от: 1) конкретных механизмов, вызывающих презиготную изоляцию, и 2) количества аллелей, измененных мутациями, влияющими на выбор партнера.^[24]

В случаях перипатрическое видообразование подкрепление вряд ли завершит видообразование в случае, если периферически изолированная популяция вступает во вторичный контакт с основной популяцией.^[25] В симпатрическое видообразование, необходима селекция на гибриды; поэтому подкрепление может сыграть свою роль, учитывая эволюцию некоторых форм компромиссов в пригодности.^[1] В симпатрии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, приписываемой подкреплению.^[7] Подкрепление считается агентом гаметический изоляция.^[26]

Генетика

Основную генетику подкрепления можно понять с помощью идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих увеличение нарушение равновесия по сцеплению. Здесь отбор отклоняет низкий фитнес ${\displaystyle Bc}$ или же ${\displaystyle bC}$ аллель комбинации, отдавая предпочтение комбинациям ${\displaystyle BC}$ аллели (в первой субпопуляции) и ${\displaystyle bc}$ аллели (во второй субпопуляции). Третий локус ${\displaystyle A}$ или же ${\displaystyle a}$ (ассортивные аллели спаривания) влияют на образец спаривания, но не подвергаются прямому отбору. Если выбор на ${\displaystyle B}$ и ${\displaystyle C}$ вызывают изменения частоты аллеля ${\displaystyle A}$ассортивное спаривание способствует усилению. Необходимы как отбор, так и выборочное спаривание, т. Е. Спаривание ${\displaystyle A\times A}$ и ${\displaystyle a\times a}$ встречаются чаще, чем спаривания ${\displaystyle a\times A}$ и ${\displaystyle A\times a}$.^[27] Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить шанс подкрепления, так как снижает вероятность обмена разными генотипами.^[14]

Альтернативная модель существует для устранения антагонизма рекомбинация, так как это может уменьшить ассоциацию между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и ассортивными аллелями спаривания, которые этого не делают.^[14] Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с места;^[28] некоторые полагаются на один локус на каждый признак^[25][29][30] и другие на полигенный черты.^[22][21][31]

Структура населения

Структура и модели миграции популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в рамках островной модели, в которой существуют условия с редкими миграциями, происходящими в одном направлении,^[21] и в моделях симметричной миграции, где виды равномерно мигрируют туда и обратно между популяциями.^[25][29]

Пространство параметров, представляющее условия, при которых может происходить видообразование путем армирования. Здесь могут возникнуть три исхода: 1) исчезновение одной из исходных популяций; 2) исходные популяции могут гибридизоваться; 3) начальные популяции могут видоизменяться. Результаты определяются как начальным расхождением, так и уровнем приспособленности гибридов.^[22]

Подкрепление также может происходить в отдельных популяциях,^[28][22] мозаика гибридные зоны (неоднородное распределение родительских форм и субпопуляций),^[30] И в парапатрический популяции с узкими зонами контакта.^[32]

Плотность населения является важным фактором подкрепления, часто в сочетании с вымирание.^[22] Возможно, что при вторичном контакте двух видов одна популяция вымрет - в первую очередь из-за низкой гибридности. фитнес сопровождается высокими темпами роста населения.^[22] Вымирание менее вероятно, если гибриды нежизнеспособны вместо бесплодный, так как плодородный особи все еще могут выжить достаточно долго, чтобы размножаться.^[22]

Выбор

Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего увеличению презиготической изоляции,^[1] и природа роли отбора в подкреплении широко обсуждалась, модели применяли различные подходы.^[28] Селекция, действующая на гибриды, может происходить несколькими способами. Все полученные гибриды могут быть равноценны низкой пригодности,^[22] что дает большой недостаток. В других случаях выбор может отдавать предпочтение множественным и разным фенотипы^[25] например, в случае мозаичной гибридной зоны.^[30] Естественный отбор может воздействовать на определенные аллели как на напрямую или косвенно.^[28][21][33] При прямом отборе частота выбранного аллеля максимально благоприятна. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, его частота увеличивается из-за другого сцепленного аллеля, подвергающегося отбору (нарушение равновесия по сцеплению ).^[14]

Состояние селектируемых гибридов может играть роль в постзиготической изоляции, так как гибридная незащищенность (гибрид, неспособный созреть до пригодной взрослой особи) и бесплодие (неспособность полностью произвести потомство) запрещают обмен генами между популяциями.^[7] Отбор против гибридов может быть вызван даже любой неудачей в получении партнера, поскольку он практически неотличим от бесплодия - каждое обстоятельство не приводит к появлению потомства.^[7]

Брачные отношения и предпочтение партнера

Некоторое начальное расхождение в предпочтениях партнера должно присутствовать, чтобы произошло подкрепление.^[7][22][34] Любые черты, способствующие изоляции, могут подвергаться подкреплению, например, сигналам спаривания (например дисплей ухаживания ), сигнал ответы, местонахождение нерестилищ, время вязки (например сезонное разведение ) или даже восприимчивость яиц.^[14] Люди также могут дискриминировать партнеров, которые различаются по различным признакам, таким как брачный зов или же морфология.^[35] Многие из этих примеров описаны ниже.

Свидетельство

Две аллопатрические популяции вступают во вторичный контакт. В сочувствие дивергенция проявляется в изменении брачных признаков. Эти закономерности смещения репродуктивных признаков, обнаруженные в популяциях видов, существующих в зонах перекрытия, указывают на то, что произошел процесс видообразования путем подкрепления.

Основная статья: Свидетельство видообразования путем подкрепления

В доказательства для подкрепления исходит из наблюдений в природе, сравнительных исследований и лабораторных экспериментов.^[3]:354

Природа

Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), путем измерения силы презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида.^[3]:357 Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе для различных таксонов.^[3]:362 Схемы спаривания в гибридные зоны также может использоваться для обнаружения армирования.^[17] Смещение репродуктивного характера рассматривается как результат армирования,^[7] так много случаев в природе выражают эту закономерность в симпатии. Вездесущность подкрепления неизвестна,^[4] но паттерны смещения репродуктивных признаков обнаруживаются во многих таксонах и считаются обычным явлением в природе.^[17] Изучение подкрепления в природе часто оказывается трудным, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей.^[3]:358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление встречается в различных таксонах.^[7] и его роль в ускорении видообразования неоспорима.^[14]

Сравнительные исследования

Изоляция презигот в парах аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) видов Дрозофила. Градиенты указывают на прогнозы подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций.^[36]

Ожидается, что ассортивное спаривание будет увеличиваться среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление.^[14] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями.^[3]:362 Койн и Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом характере, генетическая дистанция и сила презиготической и постзиготической изоляции; обнаружение, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида.^[3]:362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами.^[14] Этот вывод поддерживает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с более поздними исследованиями.^[17] которые обнаружили 33 исследования, демонстрирующие образцы сильной презиготической изоляции у сочувствие.^[3]:363 Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатрии, что подтверждает наличие подкрепления.^[37]

Лабораторные эксперименты

Смотрите также: Лабораторные эксперименты по видообразованию

Лабораторные исследования, явно проверяющие наличие подкрепления, ограничены.^[3]:357 причем многие эксперименты проводились на Дрозофила плодовые мошки. В общем, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который исключает гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и с использованием подрывной отбор отбирать по признаку (независимо от его функции в половом размножении).^{[3]:355–357} Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен.^[38][3]:356

Альтернативные гипотезы

Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе.^[3]:375 Не существует единого всеобъемлющего признака подкрепления; однако есть две предлагаемые возможности:^[3]:379 асимметрия пола (где женщины в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед лицом двух разных мужчин)^[39] и что из аллельное доминирование: любой из аллелей, подвергшихся отбору для выделения, должен преобладать.^[7] Хотя эта подпись не полностью учитывает вероятности фиксации или же смещение экологического характера.^[3]:380 Койн и Орр расширяют сигнатуру половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у женщин и мужчин в симпатии, изоляция в большей степени определяется самками.^[3]:380

Экологические или этологические влияния

Экология может также играть роль в наблюдаемых закономерностях, называемых смещением экологического характера. Естественный отбор может способствовать сокращению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы действовать для уменьшения гибридизации.^[3]:377 Хотя один эксперимент в колюшка рыба, которая явно проверила эту гипотезу, не нашла доказательств.^[40]

Взаимодействие видов также может приводить к смещению репродуктивного характера (как по предпочтению партнера, так и по сигналу спаривания).^[19] Примеры включают давление хищников и конкуренции, паразиты, обманчивый опыление, и мимикрия.^[19] Поскольку эти и другие факторы могут привести к смещению репродуктивного характера, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги дадим пять критериев усиления, чтобы различать экологические и этологический влияет:

(1) брачные признаки определены у основных видов; (2) на брачные признаки влияет взаимодействие видов, так что отбор по брачным признакам вероятен; (3) виды взаимодействия различаются между популяциями (присутствующие и отсутствующие, или различные виды взаимодействия, влияющие на брачные черты в каждой популяции); (4) брачные признаки (сигнал и / или предпочтение) различаются между популяциями из-за различий во взаимодействии видов; (5) видообразование требует демонстрации того, что расхождение брачных признаков приводит к полной или почти полной сексуальной изоляции среди популяций. Результаты будут наиболее информативными в хорошо разрешенной биогеографической обстановке, где известны отношения и история популяций.^[19]

Слияние

Возможно, что паттерн усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: одни проявляют больше, чем другие.^[41] Те, у кого более слабая презиготическая изоляция, в конечном итоге сливаются, теряя свою отличительность.^[7] Эта гипотеза не объясняет того факта, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут различаться по уровням потока генов при вторичном контакте.^[7][42] Кроме того, закономерности, обнаруженные в Дрозофила обнаруживают высокий уровень презиготической изоляции в симпатрии, но не в аллопатрии.^[43] Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть найдена как в аллопатрии, так и в симпатрии.^[43] Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но он не полностью объясняет закономерности, обнаруживаемые при подкреплении.^[3]:376

Сочувствие

Филогенетическая подпись, позволяющая отличить симпатрическое видообразование от подкрепления. Более сильная презиготическая изоляция (обозначенная красными прямоугольниками и соответствующими стрелками) должна быть обнаружена между Z и Y и между Z и X, если вид Z симпатрически виден (зеленый) от общего предка видов Y и X. Если Z, Y и X аллопатрически (синий), с Z и Y, испытывающими вторичный контакт, сильная презиготическая изоляция должна быть найдена между Z и Y, но не между Z и X.^[44]

Возможно, что процесс симпатрическое видообразование сам по себе может привести к наблюдаемым образцам армирования.^[3]:378 Один из методов различения этих двух видов - построить филогенетическую историю вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видоизменялись в прошлом.^[44] Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):

• если два недавно видоизмененных таксона не обнаруживают признаков постзиготической изоляции как симпатрических, так и аллопатрических популяций (при симпатрическом видообразовании постзиготическая изоляция не является обязательным условием);^[45]
• если клина существует между двумя видами по ряду признаков (симпатрическое видообразование вообще не требует существования клины).^[46]

Половой отбор

В неконтролируемом процессе (мало чем отличается от Отбор беглых рыбаков ), отбор против гибридов с низкой пригодностью способствует ассортивному спариванию, быстро увеличивая дискриминацию спаривания.^[7][43] Кроме того, когда предпочтения самок невысоки, в результате могут происходить изменения мужских фенотипов, выражающие паттерн, идентичный паттерну репродуктивного смещения признаков.^[47] Постзиготическая изоляция не нужна, потому что непригодные гибриды не могут найти себе пару.^[7]

Аргументы против подкрепления

Был выдвинут ряд возражений, в основном в течение 1980-х годов, аргументирующих неправдоподобие подкрепления.^{[7][19][3]:369} Большинство полагается на теоретические работы, которые предполагали, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов был самым большим препятствием на пути к его выполнимости.^{[3]:369–372} Эти возражения с тех пор в значительной степени опровергаются свидетельствами природы.^[17][3]:372

Генетический поток

Обеспокоенность по поводу того, что приспособленность гибридов играет роль в подкреплении, привела к возражениям, основанным на взаимосвязи между отбором и рекомбинацией.^[5][3]:369 То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может управлять фиксацией аллелей для презиготической изоляции.^[27] Например: если население ${\displaystyle X}$ имеет презиготный изолирующий аллель ${\displaystyle A}$ и высокая пригодность, постзиготические аллели ${\displaystyle B}$ и ${\displaystyle C}$; и население ${\displaystyle Y}$ имеет презиготный аллель а и высокую приспособленность постзиготические аллели ${\displaystyle b}$ и ${\displaystyle c}$, обе ${\displaystyle ABC}$ и ${\displaystyle abc}$ генотипы будут подвергаться рекомбинации перед лицом потока генов. Каким-то образом необходимо поддерживать популяцию.^[3]:369

Кроме того, определенные аллели, которые обладают избирательным преимуществом в перекрывающихся популяциях, полезны только в пределах этой популяции.^[48] Однако, если они имеют избирательное преимущество, поток генов должен позволить аллелям распространяться в обеих популяциях.^[48] Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными.^[3]:371 Это не без проблем, поскольку поток генов из предположительно больших аллопатрических областей может подавить область, когда две популяции перекрываются.^[3]:371 Чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченный.^[25][30]

Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее.^{[28][45][3]:372–373} и что эффект потока генов можно преодолеть путем отбора.^[49][50] Например, два вида Drosophila santomea и Д. Якуба на африканском острове Сан-Томе иногда скрещиваются друг с другом, в результате чего получается плодовитое потомство женского пола и бесплодное потомство мужского пола.^[49] Эта естественная обстановка была воспроизведена в лаборатории, непосредственно моделируя подкрепление: удаление некоторых гибридов и допуск различных уровней потока генов.^[50] Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях, с эволюцией половой изоляции, возникающей в 5–10 поколениях плодовых мух.^[50]

Быстрые требования

В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания.^[41] Получение непригодных гибридов фактически то же самое, что и недостаток гетерозиготы; посредством чего отклонение от генетическое равновесие вызывает потерю непригодного аллеля.^[51] Этот эффект приведет к исчезновению одной из популяций.^[52] Это возражение преодолевается, когда обе популяции не находятся в одинаковых экологических условиях.^[3]:370 Тем не менее, вымирание одной популяции все еще возможно, и это было показано в популяционном моделировании.^[53] Чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро.^[3]:370

Рекомендации

1. Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры в области клеточной биологии и молекулярной медицины, 2 (3): 60–93, Дои:10.1002 / 3527600906.mcb.201600015 (неактивно 10.10.2020)
2. Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: дорога не пройдена», Тенденции в экологии и эволюции, 17 (12): 558–563, Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8
3. Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование, Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
4. Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), "Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 34: 339–364, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
5. Даниэль Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Летопись Нью-Йоркской академии наук, 1168: 156–182, Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270
6. Мария Р. Серведио (2004 г.), "Что и почему исследования по армированию", PLOS Биология, 2 (12): 2032–2035, Дои:10.1371 / journal.pbio.0020420, ЧВК  535571, PMID  15597115
7. Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Укрепление и другие последствия симпатрии», Наследственность, 83 (5): 503–508, Дои:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021, S2CID  26625194
8. Роджер К. Батлин и Кэрол М. Смаджа (2018), «Соединение, армирование и видообразование» (PDF), Американский натуралист, 191 (2): 155–172, Дои:10.1086/695136, PMID  29351021
9. М. Дж. Литтлджон (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В У. Р. Атчли и Д. С. Вудрафф (ред.) Эволюция и видообразование, Издательство Кембриджского университета, стр. 298–334.
10. Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения, CRC Press, стр. 3, ISBN  9781482263725
11. Блэр, В. Франк (1955), «Брачный вызов и стадия видообразования в Microhyla olivacea-M. carolinensis сложный", Эволюция, 9 (4): 469–480, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556.x, S2CID  88238743
12. Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Теоретическая популяционная биология, 19 (1): 261–273, Дои:10.1016/0040-5809(81)90021-6
13. Дж. А. Свед (1981), "Двухполая полигенная модель эволюции преждевременной изоляции. I. Детерминистская теория для естественных популяций", Генетика, 97 (1): 197–215, ЧВК  1214384, PMID  17249073
14. Гленн-Питер Сэтр (2012). «Армирование». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
15. Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов. Издательство Колумбийского университета.
16. Бутлин, Роджер К. (1989). «Усиление внутренней изоляции». In Otte, D .; Эндлер, Джон А. (ред.). Видообразование и его последствия. Sinauer Associates. стр.158–179. ISBN  978-0-87893-657-1.
17. Ховард, Дэниел Дж. (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Харрисон, Р. Г. (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс. Издательство Оксфордского университета. С. 46–69. ISBN  978-0-19-506917-4.
18. Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видообразование: Введение». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001709.pub3. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
19. Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование через видовые взаимодействия: расхождение брачных признаков внутри видов», Письма об экологии, 13 (4): 409–420, Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01448.x, PMID  20455922, S2CID  16175451
20. Марк Киркпатрик (2001), «Усиление во время экологического видообразования», Труды Королевского общества B, 268 (1473): 1259–1263, Дои:10.1098 / rspb.2000.1427, ЧВК  1088735, PMID  11410152
21. Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Укрепление брачных предпочтений на острове», Генетика, 151 (2): 865–884, ЧВК  1460501, PMID  9927476
22. Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), "Видообразование путем усиления изоляции перед беременностью", Эволюция, 48 (5): 1451–1459, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1994.tb02187.x, PMID  28568419, S2CID  22630822
23. Сеть Marie Curie SPECIATION (2012), "Что нам нужно знать о видообразовании?", Тенденции в экологии и эволюции, 27 (1): 27–39, Дои:10.1016 / j.tree.2011.09.002, PMID  21978464
24. Claudia Bank, Иоахим Хермиссион и Марк Киркпатрик (2012), "Может ли подкрепление завершить видообразование?", Эволюция, 66 (1): 229–239, Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01423.x, PMID  22220877, S2CID  15602575
25. Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Эволюция, 51 (6): 1764–1772, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb05100.x, PMID  28565111, S2CID  12269299
26. Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции в Дрозофила", PLOS Биология, 8 (6): e1000341, Дои:10.1371 / journal.pbio.1000341, ЧВК  2843595, PMID  20351771
27. Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм по отношению к Санта-Розалии, или почему так мало видов животных?», Эволюция, 35 (1): 124–138, Дои:10.2307/2407946, JSTOR  2407946, PMID  28563447
28. Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции, 16 (7): 330–343, Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2, PMID  11403865
29. Мария Р. Серведио (2000), «Усиление и генетика неслучайного спаривания», Эволюция, 54 (1): 21–29, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00003.x, PMID  10937179, S2CID  12563023
30. Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Усиление отбора эффективно в относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Эволюция, 53 (5): 1343–1353, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05399.x, PMID  28565558, S2CID  31107731
31. Марк Киркпатрик (2000), «Усиление и расхождение при ассортивном спаривании», Труды Королевского общества B, 267 (1453): 1649–1655, Дои:10.1098 / rspb.2000.1191, ЧВК  1690725, PMID  11467428
32. Нил Сандерсон (1989), «Может ли поток генов предотвратить подкрепление?», Эволюция, 43 (6): 1223–1235, Дои:10.2307/2409358, JSTOR  2409358, PMID  28564502
33. Мария Р. Серведио (2001), «Помимо подкрепления: эволюция изоляции перед беременностью путем прямого отбора на основе предпочтений и пост-спаривания, презиготической несовместимости», Эволюция, 55 (10): 1909–1920, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01309.x, PMID  11761053, S2CID  25296147
34. Дж. К. Келли и Мохамед А. Ф. Нур (1996), "Видообразование путем подкрепления: модель, полученная на основе исследований дрозофилы", Генетика, 143 (3): 1485–1497, ЧВК  1207414, PMID  8807317
35. Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Укрепление стимулирует быстрое аллопатрическое видообразование», Природа, 437 (7063): 1353–1356, Bibcode:2005Натура 437.1353H, Дои:10.1038 / nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281
36. Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), ""Модели видообразования в Дрозофила"Пересмотренный", Эволюция, 51 (1): 295–303, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x, PMID  28568795, S2CID  40390753
37. А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В Д. Дж. Ховарде и С. Х. Берлоше (редакторы) Бесконечные формы: виды и видообразование, Oxford University Press, стр. 172–185.
38. Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), "Лабораторные эксперименты по видообразованию: что мы узнали за 40 лет?", Эволюция, 47 (6): 1637–1653, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
39. Л. Партридж и Г. А. Паркер. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В А. Э. Магурран и Р. М. Мэй (ред.) Эволюция биологического разнообразия. Oxford University Press, стр.130–159.
40. Ховард Д. Рандл (1998), «Укрепление партнерских предпочтений колюшки: сочувствие порождает презрение», Дольф Шлютер, 52 (1): 200–208, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05153.x, HDL:2429/6366, PMID  28568163, S2CID  40648544
41. Алан Р. Темплтон (1981), "Механизмы видообразования - популяционно-генетический подход", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 12: 23–48, Дои:10.1146 / annurev.es.12.110181.000323
42. Мохамед А. Ф. Нур (1995), "Видообразование, вызванное естественным отбором в Дрозофила", Природа, 375 (6533): 674–675, Bibcode:1995Натура.375..674Н, Дои:10.1038 / 375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
43. Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (1989), "Модели видообразования в Дрозофила", Эволюция, 43 (2): 362–381, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04233.x, PMID  28568554, S2CID  1678429
44. Мохамед А. Ф. Нур (1997), "Как часто симпатия влияет на сексуальную изоляцию в Дрозофила?", Американский натуралист, 149 (6): 1156–1163, Дои:10.1086/286044, PMID  18811269
45. Марк Киркпатрик и Виржини Равинье (2002), "Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты", Американский натуралист, 159: S22–35, Дои:10.1086/338370, PMID  18707367, S2CID  16516804
46. Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), "Адаптация, видообразование и гибридные зоны", Природа, 341 (6242): 497–503, Bibcode:1989Натура.341..497Б, Дои:10.1038 / 341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
47. Трой Дэй (2000), «Половой отбор и эволюция дорогостоящих женских предпочтений: пространственные эффекты», Эволюция, 54 (3): 715–730, Дои:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0715: SSATEO] 2.3.CO; 2, PMID  10937247
48. Дж. А. Мур. (1957). Взгляд эмбриолога на понятие вида. У Эрнста Майра (ред.) Проблема видов, Американская ассоциация развития науки, стр. 325–338.
49. Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление может преодолеть поток генов во время видообразования в Дрозофила", Текущая биология, 20 (24): 2229–2233, Дои:10.1016 / j.cub.2010.11.036, ЧВК  3019097, PMID  21129972
50. Джерри А. Койн (2010), «Армирование» и происхождение видов, Wordpress
51. А. А. Харпер и Д. М. Ламберт (1983), "Популяционная генетика усиливающего отбора", Genetica, 62 (1): 15–23, Дои:10.1007 / BF00123305, S2CID  7947934
52. Х. Э. Х. Патерсон (1978), «Дополнительные доказательства против видообразования путем подкрепления», Южноафриканский научный журнал, 74: 369–371
53. Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. Макардл и Дэвид М. Ламберт (1986), «Теоретическое исследование видообразования путем подкрепления», Американский натуралист, 128 (2): 241–262, Дои:10.1086/284557