Инверсия (эволюционная биология) - Inversion (evolutionary biology)

В эволюционная биология развития, инверсия относится к гипотезе о том, что в ходе эволюции животных структуры вдоль дорсовентральный (DV) оси приняли ориентацию, противоположную ориентации предковой формы.

Впервые инверсию заметил в 1822 году французский зоолог. Этьен Жоффруа Сен-Илер, когда он вскрыл рак (ан членистоногие ) и сравнил его с позвоночное животное план тела. Идея подвергалась резкой критике, но периодически всплывала на поверхность и теперь поддерживается некоторыми молекулярными эмбриологами.

История

Еще в 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер отметил, что организация спинной и вентральный структуры в членистоногие противоположен млекопитающие. Пять десятилетий спустя в свете Дарвин теория "происхождения с модификацией", немецкий зоолог. Антон Дорн предположил, что эти группы возникли из общий предок который обладал строением тела, аналогичным современному кольчатые червя с брюшной нервный тяж и дорсальное сердце.[1] Принимая во внимание, что это расположение сохраняется в членистоногие и другие протостомы, в хордовый дейтеростомы, то нервный шнур располагается дорсально, а сердце - вентрально. Гипотеза инверсии встречала презрительную критику каждый раз, когда она выдвигалась, и периодически всплывала и отвергалась.[1] Однако некоторые современные молекулярные эмбриологи предполагают, что недавние открытия подтверждают идею инверсии.

Доказательства инверсии

Обобщенные планы протостомов и хордовых тел, иллюстрирующие противоположную ориентацию дорсовентральных структур. Одновременно с изменением ориентации этих структур происходит инверсия доменов экспрессии сигналов TGF-β (dpp/ BMPs) и их ингибиторы (мокрый/ Чордин).
Баланоглосс, пример Hemichordata, представляет собой «эволюционное звено» между беспозвоночными и позвоночными.

В дополнение к простому наблюдению, что дорсовентральные оси протостомов и хордовых, кажется, перевернуты относительно друг друга, молекулярная биология обеспечивает некоторую поддержку гипотезы инверсии. Наиболее заметное свидетельство получено в результате анализа гены участвуют в установлении оси DV в этих двух группах.[2] В плодовой мушке Drosophila melanogaster, как и в других протостомах, трансформирующий фактор роста β-типа (TGF-β ) член семьи декапентаплегический (dpp) экспрессируется дорсально и, как считается, подавляет нервную судьбу. На вентральной стороне эмбриона имеется dpp ингибитор, короткая гаструляция (мокрый), что позволяет нервной ткани формироваться вентрально. В хордовых dpp гомолог БМП-4 выражается в предполагаемой вентральной (неневральной) части эмбриона, в то время как несколько мокрый-подобные ингибиторы BMP (Chordin, Noggin, Фоллистатин ) выражены дорсально.[1]

Другой узор гены также обнаруживают консервативные домены экспрессии. Гены формирования нейронного паттерна vnd, инд, мш, и нетрин выражаются в Дрозофила вентральные нервные клетки и мезэктодерма средней линии. Хордовые гомологи этих генов, NK2, Gsh1 / 2, Msx1 / 3 и Нетрин, выражаются в спинном нервная трубка. Кроме того, жестянщик / Nkx2-5 ген экспрессируется очень рано в клетках, которые станут сердце в обоих Дрозофила (дорсально) и хордовые (вентрально).[1]

Дополнительную поддержку оказывает работа над разработкой полихета кольчатые червя Platynereis dumerilii, еще один протостом. Даже больше, чем Дрозофила, его модель развития центральной нервной системы поразительно похожа на таковую у позвоночных, но в инвертированном виде.[3] Есть также свидетельства лево-правой асимметрии. У позвоночных есть высококонсервативный путь передачи сигналов Nodal, который действует на левую сторону тела, определяя лево-правую асимметрию внутренних органов. Морские ежи имеют тот же сигнальный путь, но действуют на правой стороне тела.[4] Было даже показано, что противоположный правосторонний сигнал для регуляции лево-правой асимметрии у позвоночных, то есть сигнальный путь BMP, активируется на левой стороне личинки морского ежа,[5] предполагая осевую инверсию во время эволюции от базального дейтеростома к хордовой, такой как амфиоксус. Потому что у amphioxus сигнальный путь Nodal находится на левой стороне эмбриона, что является той же ситуацией, что и у позвоночных.[6] У морских ежей, как и у других иглокожих, взрослые особи радиально-симметричны, но двусторонне -симметричные личинки. Поскольку морские ежи являются дейтеростомами, это предполагает, что предковые дейтеростомы разделяли свою ориентацию с протостомами, и что дорсовентральная инверсия возникла у некоторых предковых хордовых.

Есть данные, что хордовые беспозвоночные также перевернуты. Асцидиан личинки имеют спинной рот, как и следовало ожидать от инверсии.[7] В амфиокс имеет странную особенность: его рот появляется с левой стороны и мигрирует на вентральную сторону.[8] Биолог Терстон Лакалли предполагает, что это может быть повторением миграции рта с дорсальной стороны на вентральную у протохордовых.[9]

Полухордовые: промежуточный план тела?

Некоторые биологи предположили, что Полухордовые (в частности Энтеропнеуста ) может представлять собой промежуточный план тела в эволюции «перевернутого» состояния хордовых.[10] Хотя они считаются дейтеростомами, дорсовентральная ось полухордовых сохраняет черты как протостомов, так и хордовых. Например, энтеропносты имеют эктодермально - производный дорсальный нервный тяж в воротниковой области, который, как предполагалось, гомологичен хордовой нервной трубке. Однако у них также есть брюшной нервный тяж и дорсальный сократительный сосуд, аналогичный протостомам.[10] Кроме того, относительное положение других «промежуточных» структур у полухордовых, таких как органы печени и вентральная пигохорда, которая, как предполагалось, является гомологичной определяющей хордовые структуры. нотохорда,[11] сохраняются, но перевернуты. Нюблер-Юнг и Арендт утверждают, что основным нововведением в хордовой линии было уничтожение рта на нервной стороне (как у полухордовых, членистоногих и кольчатых червей) и развитие нового рта на неневральной вентральной стороне.[10]

Альтернативные гипотезы

Хотя идея инверсии дорсовентральной оси, по-видимому, подтверждается морфологическими и молекулярными данными, др. Предложили альтернативные правдоподобные гипотезы (rev. Gerhart 2000).[1] Одно из предположений гипотезы инверсии состоит в том, что общий предок протостомов и хордовых уже обладал организованной центральной нервной системой, расположенной на одном полюсе дорсовентральной оси. С другой стороны, этот предок мог обладать только диффузной нервной сеткой или несколькими пучками нервной ткани без четкой дорсовентральной локализации. [1] [12] Это означало бы, что очевидная инверсия была просто результатом концентрации центральной нервной системы на противоположных полюсах независимо в линиях, ведущих к протостомам и хордовым. Lacalli (1996) предложил сценарий, в котором у предка был единственный вход в пищеварительную систему, и что нервные и ненейронные рты возникали независимо у протостомов и хордовых, соответственно.[13] По этой гипотезе необходимости в инверсии нет.

Мартиндейл и Генри предлагают гребневик -подобный предок (скорее двулучевой, чем двусторонний) с концентрированным нервным канатиком и двумя анальными порами на противоположных сторонах животного в дополнение к терминальному отверстию кишечника.[1][14] Если одна из этих пор станет ртом в протостомах, а другая станет ртом в дейтеростомах, это также предотвратит инверсию. Другая альтернатива, предложенная фон Сальвини-Плавен, утверждает, что у предка была нервная система, состоящая из двух частей: одна часть концентрированная, другая - диффузная. Нервная система потомков протостома и дейтеростома этого предка могла возникнуть независимо от этих двух отдельных частей.[1][15]

Осевое скручивание теории предполагают, что перевернуто не все тело, а только передняя часть головы.[16][17] Эти теории Кинсборн[16] и de Lussanet & Osse[17] также объясняют наличие перекреста зрительных нервов у позвоночных и контралатеральную организацию передний мозг. Одна из этих теорий[17] поддерживается развивающий доказательства и даже объясняет асимметричную организацию сердце и кишечник.[18]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Герхарт, Дж. (2000). «Инверсия хордовой оси тела: есть ли альтернативы?». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 97 (9): 4445–8. Bibcode:2000PNAS ... 97.4445G. Дои:10.1073 / пнас.97.9.4445. ЧВК  34319. PMID  10781041.
  2. ^ Де Робертис Э.М., Сасай Й. (1996). «Общий план формирования дорсовентрального паттерна у Bilateria». Природа. 380 (6569): 37–40. Bibcode:1996 Натур. 380 ... 37D. Дои:10.1038 / 380037a0. PMID  8598900. S2CID  4355458.
  3. ^ Александру С. Денес; Гашпар Йекели; Патрик Р. Х. Стейнмец; Флориан Райбл; Хайди Сниман; Бенджамин Прюдомм; Дэвид Э.К. Феррье; Гийом Балавуан; Детлев Арендт (2007). «Молекулярная архитектура нервного шнура аннелид поддерживает общее происхождение централизации нервной системы в Bilateria». Клетка. 129 (2): 277–288. Дои:10.1016 / j.cell.2007.02.040. PMID  17448990. S2CID  14904427.
  4. ^ Вероник Дубок; Эрик Рёттингер; Франсуа Лапраз; Лидия Беснардо; Тьерри Лепаж (2005). «Лево-правая асимметрия в эмбрионе морского ежа регулируется с помощью узловых сигналов на правой стороне». Клетка развития. 9 (1): 147–158. Дои:10.1016 / j.devcel.2005.05.008. PMID  15992548.
  5. ^ Ло Й. Дж., Су Й. Х. (2012). «Противоположные сигналы Nodal и BMP регулируют лево-правую асимметрию у личинок морского ежа». PLOS Биология. 10 (10): e1001402. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001402. ЧВК  3467216. PMID  23055827.
  6. ^ Ю.К., Голландия Л.З., Голландия Н.Д. (2002). «Узловой ген amphioxus (AmphiNodal) с ранней симметричной экспрессией в организаторе и мезодерме и более поздней асимметричной экспрессией, связанной с формированием левой-правой оси». Эволюция и развитие. 4 (6): 418–25. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2002.02030.x. PMID  12492142. S2CID  44814248.
  7. ^ Терстон К. Лакалли (2006). «Предполагаемые протохордовые гомологи среднего мозга позвоночных и MHB, с некоторыми мыслями о происхождении MHB». Международный журнал биологических наук. 2 (3): 104–109. Дои:10.7150 / ijbs.2.104. ЧВК  1458436. PMID  16763669.
  8. ^ Кинья Ясуи; Такао Кадзи (2008). "Рты ланцетника и аммокоэта" (PDF). Зоологическая наука. 25 (10): 1012–1019. Дои:10.2108 / zsj.25.1012. PMID  19267637. S2CID  26726046. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-03. Получено 2012-06-16.
  9. ^ Терстон К. Лакалли (2009). «Возникновение хордового плана тела: некоторые загадки и проблемы». Acta Zoologica. 91 (1): 4–10. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2008.00384.x.
  10. ^ а б c Нюблер-Юнг К., Арендт Д. (1999). «Инверсия дорсовентральной оси: анатомия энтеропнеуста связывает беспозвоночных с хордовыми, перевернутыми вверх ногами». J Zool Syst Evol Research. 37 (2): 93–100. Дои:10.1046 / j.1439-0469.1999.372106.x.
  11. ^ Кэмерон CB (2005). «Филогения полухордовых по морфологическим признакам». Может J Zool. 83: 196–215. Дои:10.1139 / Z04-190. S2CID  59467984.
  12. ^ Мартин-Дюран Дж. М., Панг К., Бёрве А., Семмлер Ле Х, Фуру А., Кэннон Дж. Т., Жонделиус Ю., Хейнол А. (2017). «Конвергентная эволюция двусторонних нервных тяжей». Природа. 553 (7686): 1–8. Bibcode:2018Натура 553 ... 45 млн. Дои:10.1038 / природа25030. ЧВК  5756474. PMID  29236686.
  13. ^ Лакалли Т. (1996). «Инверсия дорсовентральной оси: филогенетическая перспектива». BioEssays. 18 (3): 251–4. Дои:10.1002 / bies.950180313.
  14. ^ Мартиндейл MQ, Генри JQ (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция билатеральности». Являюсь. Zool. 38 (4): 672–84. Дои:10.1093 / icb / 38.4.672.
  15. ^ фон Сальвини-Плавен L (1998). «Урохордовые личинки и архихордовые организации: хордовые происхождение и анагенез повторно». J. Zool. Syst. Evol. Res. 36 (3): 129–45. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1998.tb00832.x.
  16. ^ а б Кинсборн, Марсель (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология. 27 (5): 511–5. Дои:10.1037 / a0033662. PMID  24040928. S2CID  11646580.
  17. ^ а б c Де Люссане, Марк Х.Э .; Оссе, Ян В. М. (2012). «Предковой осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных. 62 (2): 193–216. arXiv:1003.1872. Дои:10.1163 / 157075611X617102. S2CID  7399128.
  18. ^ де Люссане М. Х. Э., Оссе Дж. У. М. (2015). «Перекрест как осевой поворот: комментарий к Кинсборну (2013)». Нейропсихология. 29 (5): 713–714. Дои:10.1037 / neu0000163. PMID  25528610. S2CID  6983617.

внешняя ссылка