Эволюция лемуров - Evolution of lemurs

Мышиный лемур сидел вертикально вверх дном на ветке и смотрел в камеру.
Мышиные лемуры, самые маленькие приматы в мире, эволюционировали изолированно вместе с другими лемурами на острове Мадагаскар.

Лемуры, приматы принадлежащий к подотряду Strepsirrhini которые ответвились от других приматов менее 63 миллионов лет назад, развились на острове Мадагаскар, по крайней мере, 40 миллионов лет. У них есть общие черты с большинством базальный приматов, и поэтому их часто путают с предками современных обезьян, человекообразных обезьян и людей. Вместо этого они просто напоминают предковых приматов.

Считается, что лемуры эволюционировали в эоцен или ранее, разделяя ближайшего общего предка с лори, Pottos, и Galagos (лорисоиды ). Окаменелости из Африки и некоторые тесты ядерная ДНК предполагают, что лемуры добрались до Мадагаскара между 40 и 52 миллионами лет назад. Другие сравнения последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК предлагают альтернативный диапазон дат от 62 до 65 млн лет назад. Считается, что предковая популяция лемуров непреднамеренно сплавленный к острову на плавучем покрытии растительностью, хотя гипотезы сухопутные мосты и прыжки по островам также были предложены. Время и количество предполагаемых колонизаций традиционно зависели от филогенетический сходство да-да, самый базальный представитель лемура клады.

Пройдя собственную независимую эволюцию на Мадагаскаре, лемуры изменились, чтобы заполнить множество ниши обычно заполняется другими видами млекопитающих. Среди них самые маленькие приматы в мире, а когда-то были одни из самых крупных. С момента прибытия людей примерно 2000 лет назад лемуры теперь ограничены 10% территории острова, или примерно 60000 квадратных километров (23000 квадратных миль), причем многие из них сталкиваются с вымирание.

Эволюционная история

Лемуры - приматы, принадлежащие к подотряду Strepsirrhini. Как и другие Strepsirrhine приматы, такие как лори, Pottos, и Galagos, они делят наследственный черты с ранними приматами. В этом отношении лемуров обычно путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало обезьянам и обезьянам, а эволюционировали независимо на Мадагаскаре.[1]

Впервые приматы возникли между Средний мел и ранний Палеоцен периоды на суперконтинент из Лавразия или в Африке.[2] В соответствии с молекулярные часы исследования, последний общий предок всех приматов датируется примерно 79,6 млн лет назад,[3] хотя самые ранние известные ископаемое приматам всего 54–55 миллионов лет.[4] Ближайшие родственники приматов - вымершие плезиадапиформы, современный Colugos (обычно и неточно названные «летающие лемуры»), и деревья.[3] Некоторые из самых ранних известных настоящих приматов представлены группами окаменелостей Omomyidae, Eosimiidae, и Adapiformes.[5]

Отношения между известными семействами ископаемых приматов остаются неясными. Консервативная оценка расходимости haplorhines (долгопяты, обезьяны, обезьяны, и люди ) и strepsirrhines от 58 до 63 млн лет назад.[6] Появляется консенсус, согласно которому омомииды считаются сестринская группа долгопятам,[7] эозимиды как стволовая группа к обезьяны (не долгопятые haplorhines),[8] и Джебелемур африканский род, вероятно, связанный с раннеазиатской ветвью церкамониин adapiforms, как стеблевая группа современных стрепсерин, включая лемуров.[9] В 2009 году широко разрекламированная и подвергшаяся научной критике публикация провозгласила, что адаптивная окаменелость возрастом 47 миллионов лет, Darwinius masillae, продемонстрировали как Adapiform, так и обезьяна черты, что делает его переходная форма между прозимианский и обезьяна родословные.[10] Источники СМИ неточно назвали окаменелость «недостающим звеном» между лемурами и людьми.[11]

Крупный план передних и нижних зубов кольцевидного лемура: первые шесть зубов направлены прямо вперед, а не вверх и вниз, как у собачьего премоляра за ними.
Ископаемые свидетельства эволюции частый гребень, черта, которую лемуры разделяют со своими ближайшими родственниками, лорисоиды, дает представление как об эволюционной истории Strepsirrhines, так и о колонизации лемурами Мадагаскара.

Традиционно считалось, что лемуры эволюционировали в эоцен (От 55 до 37 млн ​​лет назад) на основании летописи окаменелостей,[12][13] хотя молекулярные тесты предполагают палеоцен (от 66 до 56 миллионов лет назад) или позже.[13] До недавнего времени считалось, что они произошли непосредственно от разнообразной группы адаптиформ из-за нескольких общих посткраниальный черты,[14] а также долго морды и маленький мозги. Хотя у адаптиформ также были лемуровидные слуховые буллы, просимианская характеристика,[15] у них был меньший мозг и более длинные морды, чем у лемуров.[16] Есть также несколько других морфологический различия. Наиболее заметно, что у Adapiforms отсутствует ключ полученный черта, частый гребень, и, возможно, туалетный коготь, встречается не только в сохранившийся (живые) strepsirrhines, но также и у долгопятов. В отличие от лемуров, у адаптиформ обнаружено слияние нижнечелюстной симфиз (характеристика обезьян), а также обладал четырьмя премоляры, вместо трех или двух.[17]

Сравнительные исследования цитохром б ген, которые часто используются для определения филогенетических взаимоотношений между млекопитающими, особенно внутри семей и родов.[18]- использовались, чтобы показать, что лемуры имеют общее происхождение с лорисоидами.[17][19] Этот вывод также подтверждается общими зубными гребнями из стрепсерин - необычной чертой, которая вряд ли развивалась дважды.[20] Если бы адапиформы были предками современных Strepsirrhines, то последний общий предок современных Strepsirrhines должен был существовать до раннего эоцена,[17] мнение, поддерживаемое молекулярный филогенетический исследования Энн Д. Йодер и Ziheng Yang в 2004 году, которые показали, что лемуры отделились от лори примерно с 62 до 65 миллионов лет назад.[21] Эти даты были подтверждены более обширными тестами Джули Хорват. и другие. в 2008.[22] Эти молекулярные исследования также показали, что лемуроиды разошлись раньше, чем современные лорисоиды.[17] Использование более ограниченного набора данных и только ядерные гены, другое исследование Селин Пу, проведенное в 2005 г. и другие. датировал раскол между лемурами и лемурами 60 млн лет назад, диверсификацию лемуров 50 млн лет назад и колонизацию лемурами Мадагаскара где-то между этими двумя приблизительными датами.[23] Однако открытие в 2003 г. ископаемых лорисоидов на Фаюмская депрессия в Египте дата дивергенции лорисоидов была перенесена обратно в эоцен, совпадая с датами дивергенции, предсказанными Йодером и Хорватом.[21][22][24]

В Окаменелости рассказывает другую историю. Хотя он не может показать самую раннюю возможную дату появления таксономической группы, другие опасения возникли по поводу этих значительно более ранних дат расхождения, предсказанных независимо от летописи окаменелостей. Во-первых, палеонтологи выразили обеспокоенность тем, что, если приматы существуют более 66 миллионов лет, то первая треть летописи окаменелостей приматов отсутствует. Другая проблема заключается в том, что некоторые из этих молекулярных дат переоценивают расхождение других отрядов млекопитающих, таких как Rodentia, предполагая, что дивергенция приматов также может быть переоценена. Один из старейших известных стрепсерин, Джебелемур, датируется ранним эоценом Северной Африки и не имеет полностью дифференцированного зубного гребня. Основываясь на окаменелостях и других генетических тестах, более консервативная оценка датирует расхождение между лемурами и лорицами примерно от 50 до 55 миллионов лет назад.[12]

Чтобы усложнить загадку происхождения, нет земного эоцена или палеоцена. окаменелости были найдены на Мадагаскаре,[25][26] и летопись окаменелостей как в Африке, так и в Азии примерно в это время не намного лучше.[17] Окаменелости на Мадагаскаре ограничены только пятью окнами во времени, которые пропускают большую часть Кайнозойский, от 66 млн лет назад до ~ 26000 лет назад. В той маленькой породе, содержащей окаменелости, существующей с этого огромного промежутка времени, преобладают морские пласты вдоль западного побережья.[27] Самые старые окаменелости лемуров на Мадагаскаре на самом деле окаменелости датируется Поздний плейстоцен.[14]

Колонизация Мадагаскара

Когда-то часть суперконтинента Гондвана, Мадагаскар отделился от Восточной Африки, вероятного источника древней популяции лемуров, примерно 160 млн лет назад, а затем от Антарктиды между 80 и 130 млн лет назад. Первоначально остров дрейфовал на юг от того места, где он отделился от Африки (около современного Сомали ), пока он не достиг своего нынешнего положения между 80 и 90 млн лет назад. Примерно в то же время он разделился с Индией, оставив ее изолированной в Индийский океан и отделен от соседней Африки Мозамбикский пролив,[28][29][30] глубокий канал с минимальной шириной примерно 560 км (350 миль).[17] Эти даты разделения и предполагаемый возраст линии приматов исключают любую возможность того, что лемуры могли быть на острове до того, как Мадагаскар отошел от Африки.[31] эволюционный процесс, известный как викарианс.[30] В подтверждение этого млекопитающее окаменелости на Мадагаскаре из мелового периода (см. Мезозойские млекопитающие Мадагаскара ) включают гондванатеры и другие группы млекопитающих, которые не были предками лемуров или других эндемичный млекопитающие присутствуют на острове сегодня.[17]

Поскольку Мадагаскар уже был географически изолирован палеоценом, а разнообразие лемуров относилось к тому же времени, требовалось объяснение того, как лемуры добрались до острова. В XIX веке, до появления теории Континентальный дрифт, ученые в том числе Филип Склейтер, Этьен Жоффруа Сен-Илер, и Эрнст Геккель предположил, что Мадагаскар и Индия когда-то были частью южного континента, названного Лемурия Склейтера, который с тех пор исчез в Индийском океане.[32][33] К началу 20 века океаническое распространение стал самым популярным объяснением того, как лемуры достигли острова.[22][27][29] Идея впервые оформилась под анти-тектоника плит движение начала 1900-х годов, когда палеонтолог Уильям Диллер Мэтью предложил эту идею в своей влиятельной статье «Климат и эволюция» в 1915 году. В этой статье Мэтью мог объяснить присутствие лемуров на Мадагаскаре только следующим образом:рафтинг ".[34] В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон придумал термин «разгон розыгрышей» для таких маловероятных событий.[35]

По мере того, как теория тектоники плит утвердилась, распространение океанов вышло из моды, и многие исследователи даже считали это «чудом», если оно произошло.[30] Несмотря на низкую вероятность его возникновения, распространение в океане остается наиболее приемлемым объяснением многочисленных колонизаций позвоночных на Мадагаскаре, в том числе лемуров.[30][35] Хотя маловероятно, но в течение длительного времени наземные животные Иногда они могут сплавляться к отдаленным островам на плавучих матах из запутанной растительности, которые смываются в море из крупных рек паводковыми водами.[17][34][36]

Любое продолжительное путешествие по океану без пресной воды и еды окажется трудным для большого, теплокровный (гомеотермное) млекопитающее, но сегодня многие мелкие ночные виды лемуров демонстрируют гетеротермия, что позволяет им снизить метаболизм и становятся бездействующими, питаясь жировыми запасами. Такая черта у маленького предка лемура, ведущего ночной образ жизни, могла бы облегчить морское путешествие и могла бы быть передана его потомкам.[36] Однако эта черта не наблюдалась у близкородственных лорисоидов, изученных на сегодняшний день, и могла возникнуть на Мадагаскаре в ответ на суровые экологические условия острова.[17]

Потому что всего пять земных отряды млекопитающих добрались до острова, каждый, вероятно, произошел от одной колонизации,[30][31] и поскольку эти колонизации относятся к раннему Кайнозойский или ранний Миоцен, условия для распространения океанов на Мадагаскар кажутся лучше в течение двух отдельных периодов в прошлом.[17] Отчет, опубликованный в январе 2010 года, подтвердил это предположение, продемонстрировав, что и Мадагаскар, и Африка находились на 1650 км (1030 миль) к югу от своих нынешних позиций примерно в 60 млн лет назад, что помещает их в разные круговорот океана и обратное сильное течение, которое в настоящее время течет с Мадагаскара. Было даже показано, что течения сильнее, чем сегодня, сокращая время сплава примерно до 30 дней или меньше, что значительно облегчило переход для мелких млекопитающих. Со временем, по мере того как континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 млн лет назад окно для распространения океана закрылось.[37]

С 1970-х годов гипотеза рафтинга была поставлена ​​под сомнение из-за того, что семейство лемуров Cheirogaleidae может быть более тесно связан с другими афро-азиатскими стрепсирринами, чем с остальными лемурами. Эта идея изначально была основана на сходстве в поведении и коренной зуб морфологии, хотя она получила подтверждение в 2001 г., когда был обнаружен 30-миллионный Bugtilemur в Пакистан и открытие в 2003 г. 40 миллионов лет назад Каранисия в Египет. Каранисия самая старая найденная окаменелость, на которой виден зубной гребень, тогда как Bugtilemur считалось, что у него был зубной гребень, но морфология моляров еще больше схожа с Хейрогалеус (карликовые лемуры). Если бы эти отношения были правильными, даты этих окаменелостей имели бы значение для колонизации Мадагаскара, требуя двух отдельных событий. Большинство скупое объяснение, учитывая генетические данные и отсутствие приматов с зубными зубами в европейских ископаемых останках,[17] в том, что корень strepsirrhines эволюционировали на афро-арабской суше, расселившись на Мадагаскар, а в последнее время - из Африки в Азию.[24] Совсем недавно структура и общее присутствие зубного гребня в Bugtilemur был подвергнут сомнению, как и многие другие особенности зубов, предполагая, что это, скорее всего, адаптиформ.[12]

Рассматривалась альтернативная форма распространения океана. прыжки по островам, откуда предки лемуров могли небольшими шагами добраться до Мадагаскара, колонизировав открытые подводные горы во время низкого уровня моря.[16][27] Однако это маловероятно, поскольку единственные подводные горы, обнаруженные вдоль Дэви Ридж было бы слишком мало в таком широком канале. Хотя Коморские острова между Африкой и Мадагаскаром значительно больше, они слишком молоды, так как образовались в результате вулканической активности всего около 8 млн лет назад.[27] А сухопутный мост между Мадагаскаром и Африкой также предлагалось, но сухопутный мост облегчил бы миграцию гораздо большего количества представителей фауны африканских млекопитающих, чем это является эндемичным для острова. Кроме того, глубокие траншеи отделяют Мадагаскар от материка, и до олигоцена уровень моря был значительно выше, чем сегодня.[38]

Был предложен вариант гипотезы сухопутного моста в попытке объяснить, как мог образоваться наземный мост, и почему другие отряды млекопитающих не смогли его пересечь.[12] Геологические исследования показали, что после столкновения Индии и Азии Зона разлома Дэви был поднят тектоническими силами, возможно, достаточно высоко, чтобы создать наземный мост. В самом деле, образцы керна вдоль зоны разлома Дэви предполагают, что, по крайней мере, часть Мозамбикского пролива находилась над уровнем моря между 45 и 26 млн лет назад,[39] или, возможно, уже в 55 млн лет назад.[12] После индийско-азиатского столкновения вина тип изменен с сдвиг к нормальному разлому, и распространение морского дна создавал сжатие вдоль зоны разлома Дэви, вызывая ее подъем. К раннему миоцену Восточноафриканский рифт создал напряжение вдоль разлома, заставив его уйти под океан. Даты расхождения многих отрядов малагасийских млекопитающих раньше попадали в это окно. Обезьяны Старого Света, собаки и кошки не расходились и не прибыли в Африку до более позднего миоцена.[39] Однако более поздняя датировка дивергенции клад малагасийских млекопитающих выходит за рамки этого окна сухопутного моста, и можно было бы ожидать гораздо большего разнообразия групп млекопитающих на Мадагаскаре, если бы наземный мост существовал в течение этого отрезка времени.[23]

Датировка колонизации лемуров спорна по тем же причинам, что и эволюция стрепсерин. При использовании последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК, единичная колонизация оценивается в 62-65 млн лет назад на основе разделения между да-да и остальные лемуры.[21] С другой стороны, немногочисленная палеонтологическая летопись и некоторые оценки, основанные на других ядерных генах, подтверждают более позднюю оценку от 40 до 52 миллионов лет назад.[12] Кроме того, ископаемый примат стрепсерин из Африки, Плезиопитеки, может предполагать, что ай-ай и остальные лемуры разошлись в Африке, что потребовало бы как минимум двух колонизационных мероприятий.[12][40]

После того, как лемуры благополучно обосновались на Мадагаскаре с его ограниченной популяцией млекопитающих, они были защищены от растущей конкуренции со стороны эволюционирующих. древесный группы млекопитающих.[25] Обезьяны был разработан Олигоцен, а их интеллект, агрессия и обманчивость могли дать им преимущество в эксплуатации окружающей среды над дневной приматы в Африке и Азии, что в конечном итоге заставляет их вымирание и оставив только ночной образ жизни лорисоиды.[16][41]

Диверсификация

Конкурирующие филогении лемуров
Lemuroidea  
 

Daubentoniidae

 
 
 
 

Индрииды

 
 
 

Lepilemuridae

 
 

Cheirogaleidae

 
 
 
 

Лемуриды

 
 
 
Lemuroidea
 

Daubentoniidae

 
 
 

Lepilemuridae

 
 
 

Cheirogaleidae

 
 
 
 

Лемуриды

 
 

†Megaladapidae

 
 
 
 

Индрииды

 
 

†Палеопропитеки

 
 

†Archaeolemuridae

 
 
 
 
 
 
Есть две конкурирующие филогении лемуров, одна от Хорват и другие. (верх)[42] и один Орландо и другие. (Нижний).[43] Обратите внимание, что Хорват и другие. не пытался разместить субфоссильные лемуры.

Предполагается, что предки лемуров, колонизировавшие Мадагаскар, были маленькими и ночными.[44] Более конкретно, считается, что он имел адаптиформоподобный черепной анатомия - особенно черепные отверстия и среднее ухо - по сравнению с лемуриды, будучи похожим на хейрогалеиды в зубной ряд и посткраниальная анатомия.[12]

Ничего определенного не известно об острове. биогеография однако во время колонизации палеоклимат (древние погодные условия) могли зависеть от расположения Мадагаскара ниже субтропический хребет на 30 ° южной широты[45] и нарушение погодных условий Индией по мере ее продвижения на север.[30] И то, и другое могло вызвать сушку на Мадагаскаре, и в результате засушливый колючий куст который в настоящее время находится на юге и юго-западе Мадагаскара, доминировал бы на острове. Это поставило бы сильные давление отбора за устойчивость к засухе на жителей острова между меловым и эоценовым периодом.[45] По мере того, как Мадагаскар поднимался над субтропическим хребтом, а Индия приближалась к Азии, климат становился менее сухим, и засушливые колючие кусты отступали на юг и юго-запад.[30][45]

Лемуры сильно изменились с тех пор, как впервые достигли Мадагаскара. Считается, что ай-ай и его вымершие родственники сначала разошлись, вскоре после колонизации.[21] Согласно молекулярным исследованиям, с тех пор произошло два основных эпизода диверсификации, из которых все известные сохранившийся возникли вымершие семейные линии. Остальные семейства разошлись в первом эпизоде ​​диверсификации, в течение периода от 10 до 12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад) и олигоценом (30 млн лет назад).[21][22] Даты этого окна расхождения охватывают Эоцен-олигоценовое вымирание, в течение которого происходило похолодание климата и изменения океанических течений меняли погодные условия.[21][12] За пределами Мадагаскара эти даты также совпадают с расхождением лорисоидных приматов и пяти основных клад белок, занимающих ниши, аналогичные тем, которые имеют лемуры.[21] Даты не предполагают увеличения хищничество привело к расхождению на уровне семьи, поскольку первые хищники прибыли на остров между 24 и 18 миллионами лет назад.[44] Точное родство между четырьмя из пяти семейств лемуров оспаривается, поскольку они расходились во время этого узкого и далекого окна. Хотя все исследования относят Cheirogaleidae и Lepilemuridae к сестринской кладе Indriidae и Lemuridae, некоторые предполагают, что Cheirogaleidae и Lepilemuridae сначала разошлись,[43][46] в то время как другие предполагают, что первыми ответвились индрииды и лемуриды.[42]

Второй крупный эпизод диверсификации произошел в позднем миоцене, примерно от 8 до 12 млн лет назад, и включал настоящие лемуры (Eulemur) и мыши лемуры (Microcebus).[21][22] Это событие совпало с началом индийского муссоны, последнее крупное изменение климата, повлиявшее на Мадагаскар.[30] Считалось, что популяции настоящих лемуров и мышиных лемуров разошлись из-за фрагментация среды обитания когда люди прибыли на остров примерно 2000 лет назад.[14] Лишь недавно молекулярные исследования показали более отдаленное разделение этих родов.[47] Самыми удивительными были мышиные лемуры, группа, которая, как сейчас считается, содержит загадочные виды, что означает, что они неотличимы друг от друга исключительно по внешнему виду. Напротив, настоящих лемуров легче отличить и выставить на обозрение. половой дихроматизм.[21] Исследования в кариология, молекулярная генетика и биогеографические закономерности также помогли понять их филогению и разнообразие.[47] Хотя оценки расхождения для этих двух родов неточны, они частично совпадают с изменением климата Мадагаскара на более влажный, поскольку новые погодные условия привели к появлению новых погодных условий. муссоны и, вероятно, повлияли на жизнь растений.[21][22]

Это различие в эволюционном расхождении между двумя родами может быть связано с различиями в их образцах активности. Настоящие лемуры часто бывают дневной, позволяя потенциальным партнерам различать друг друга, а также другие родственные виды визуально. С другой стороны, мышиные лемуры - это ночной образ жизни, уменьшая их способность использовать визуальные сигналы для выбор партнера. Вместо этого они используют обонятельный и слуховой сигнализация. По этим причинам настоящие лемуры могли эволюционировать. половой дихроматизм в то время как мышиные лемуры превратились в загадочный вид.[21]

Распространение и разнообразие

Смотрите также: Субфоссильный лемур
Сифака в диадеме (лемур с черно-серой спиной, бело-черной головой, оранжевыми конечностями, черными руками, длинными ногами и хвостом), цепляясь за дерево.
В сифака в диадеме (Propithecus diadema) - один из самых крупных из ныне живущих лемуров, сравнимый по размеру с Индри. Он живет в тропических лесах Мадагаскара и питается разнообразной диетой из листьев и фруктов.

С момента прибытия на Мадагаскар лемуры изменились как по поведению, так и по морфологии. Их разнообразие соперничает с разнообразием обезьян и обезьян, обитающих во всем остальном мире, особенно когда недавно исчезнувшие субфоссильные лемуры считаются.[41] От 30 г (1,1 унции) Мышиный лемур мадам Берты, самый маленький примат в мире,[48] вымершим 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris fontoynonti,[49] лемуры развили различные формы передвижения, разный уровень социальной сложности и уникальные приспособления к местному климату. Они продолжили заполнять множество ниш, обычно занимаемых обезьянами, белки, дятлы, и большой выпас копытные.[16][25] В дополнение к невероятному разнообразию между семействами лемуров, также произошло большое разнообразие среди близкородственных лемуров. Тем не менее, несмотря на разделение географические барьеры или по дифференциация ниши в сочувствие, изредка гибридизация может случиться.[41] Диверсификация лемуров также создала универсальные виды, такие как настоящие лемуры северного Мадагаскара, которые очень легко приспосабливаются, в основном невзрачные и встречаются в большинстве лесов острова.[14]

Большинство из 99 ныне живущих таксонов лемуров встречаются только на Мадагаскаре. Два вида, обыкновенный коричневый лемур (Eulemur fulvus) и мангуст лемур (Эулемур монгоз), также можно найти на Коморские острова, хотя предполагается, что оба вида были завезены на острова с северо-запада Мадагаскара людьми в течение последних нескольких сотен лет.[50][51] Молекулярные исследования на Eulemur fulvus fulvus (с материка) и E. f. майотенз (с Коморских островов)[31] а на Коморских островах и материковых лемурах мангусты подтвердили это предположение, не обнаружив генетических различий между двумя популяциями.[51] Поскольку все лемуры, включая эти два вида коричневых лемуров, являются родными только на острове Мадагаскар, они считаются эндемичный.

Исторически лемуры обитали на всем острове, населяя большое разнообразие сред обитания, включая сухие лиственные леса, низинные леса, колючие заросли, субгумидные леса, горный лес, и мангровые заросли. Сегодня их общий диапазон ограничен 10% острова, или примерно 60 000 км.2 (23000 квадратных миль).[52] Большинство оставшихся лесов и лемуров встречаются по периферии острова. Центр острова, Hauts-Plateaux, был преобразован ранними поселенцами в рисовые поля и пастбище через подсечно-огневое земледелие, известный как тави. В качестве эрозия истощили почву, циклическое отрастание и выжигание леса прекратились, поскольку лес постепенно не возвращался.[53] Сегодня уровень цветочный разнообразие увеличивается с выпадением осадков, от сухих южных лесов до более влажных северных лесов и тропические леса вдоль восточного побережья. Увеличенная листва соответствует увеличенной фауна разнообразие, включая разнообразие и сложность сообществ лемуров.[14]

Гигантский лемур, Palaeopropithecus ingens, висит вверх ногами за свои длинные руки и ноги, подвешенный к ветке за изогнутые пальцы на руках и ногах.
Восстановление жизни Palaeopropithecus ingens, гигант ленивый лемур которые вымерли менее тысячи лет назад

Развиваясь в сложной окружающей среде Мадагаскара, изобилующей бедными почвами, резкими изменениями в плохой сезонной продуктивности растений и разрушительными климатическими явлениями, такими как продолжительные засухи и ежегодные циклоны,[13] лемуры использовали уникальные комбинации необычных черт, чтобы выжить, что значительно отличает их от других приматов. В ответ на ограниченные сезонные ресурсы лемуры могут проявлять сезонные запасы жира, гипометаболизм (включая оцепенение и спячка в некоторых хейрогалеиды ), небольшие группы, низкие энцефализация (относительный размер мозга), катемеральность (активность как днем, так и ночью) и / или строгое сезоны размножения.[13][54] Во-вторых, считается, что крайняя ограниченность ресурсов и сезонное размножение привели к трем другим относительно распространенным признакам лемура: женское доминирование, половой мономорфизм (отсутствие различий в размерах между полами) и конкуренция между самцами за партнеров с низким уровнем агонизм (конфликт), например конкуренция спермы.[55]

Прибытие людей на остров 1500–2000 лет назад нанесло значительный урон не только размеру популяций лемуров, но и их разнообразию.[25] Из-за разрушение среды обитания и охоты, по крайней мере 17 видов и 8 родов вымерли, а популяции всех видов уменьшились.[49][56] Несколько видов, которые когда-то считались вымершими, были открыты заново. В ушастый карликовый лемур (Аллоцебус трихотис) был известен только по пяти музейным образцам, большинство из которых были собраны в конце 19 века и один - в 1965 году. Он был открыт заново в 1989 году.[57] и с тех пор был обнаружен в пяти национальных парках, хотя в пределах своего ареала встречается очень редко.[48] Точно так же Большой бамбуковый лемур (Пролемур Симус) считалось вымершим еще в конце 1970-х годов, но популяция находилась недалеко от Национальный парк Раномафана в конце 1980-х гг.[58] Исторически он имел гораздо более широкое географическое распространение, что показано окаменелость остается, но сегодня он остается одним из 25 приматов, находящихся под наибольшей угрозой исчезновения.[58][59][60][61] Один отличительный превращаться (возможно, вид или подвид) сифака,[N 1] не был так удачлив, будучи искоренен из всех известных населенных пунктов.[64] Если тенденции не изменятся, вымирания, вероятно, продолжатся.[65]

До недавнего времени на Мадагаскаре существовали гигантские виды лемуров. Сейчас представлены только недавними или окаменелость До сих пор они были современными формами и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которые развивались изолированно. Некоторые из их приспособлений не были похожи на те, что наблюдаются у современных лемуров.[25] Все 17 вымерших лемуров были крупнее современных, некоторые из них весили до 200 кг (440 фунтов).[41] и считаются активными в течение дня.[66] Они не только отличались от живых лемуров размером и внешним видом, но и экологические ниши которые больше не существуют или сейчас остались незанятыми.[25] На обширных территориях Мадагаскара, которые сейчас лишены лесов и лемуров, когда-то жили разнообразные сообщества приматов, в которые входило более 20 видов лемуров всех размеров.[67]

Примечания

  1. ^ Propithecus diadema holomelas когда-то считался одним из пяти подвидов сифака с диадемой. В 1986 году Ян Таттерсолл отнес его к категории синоним для того, что сейчас известно как Сифака Милна-Эдвардса (известный тогда как Propithecus diadema edwardsi). Оба подвида имели лишь небольшие вариации окраски и, как было известно, симпатизировали друг другу, по крайней мере, в одном лесу.[62] Поскольку он был истреблен, таксономический статус Propithecus diadema holomelas был подвергнут сомнению, но не было опубликовано ничего окончательного.[63]

Рекомендации

  1. ^ Кей, Росс и Уильямс 1997 С. 797–804.
  2. ^ Блох и др. 2007 г. С. 1159–1164.
  3. ^ а б Janečka et al. 2007 г. С. 792–794.
  4. ^ Tavaré et al. 2002 г. С. 726–729.
  5. ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010 С. 4797–4804.
  6. ^ Годино 2006, п. 459.
  7. ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010, п. 4797.
  8. ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010, п. 4799.
  9. ^ Годино 2006 С. 452–453.
  10. ^ Franzen et al. 2009 г..
  11. ^ Хандверк, Б. (19 мая 2009 г.). ""Недостающее звено "найдено: новые ископаемые звенья людей, лемуров?". National Geographic News. Получено 12 сентября 2009.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я Годино 2006 С. 446–464.
  13. ^ а б c d Гулд и Саутер 2006, стр. vii – xiii.
  14. ^ а б c d е Сассман 2003 С. 149–229.
  15. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 392–514.
  16. ^ а б c d Престон-Мафхэм 1991 С. 141–188.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k Таттерсолл 2006, стр. 3–18.
  18. ^ Кастресана 2001 С. 465–471.
  19. ^ Йодер 2003 С. 1242–1247.
  20. ^ Саймонс 1997 С. 142–166.
  21. ^ а б c d е ж грамм час я j k Йодер и Ян 2004 С. 757–773.
  22. ^ а б c d е ж Horvath et al. 2008 г. С. 488–499.
  23. ^ а б Poux et al. 2005 г. С. 719–730.
  24. ^ а б Зайфферт, Саймонс и Аттиа 2003 С. 421–424.
  25. ^ а б c d е ж Сассман 2003 С. 107–148.
  26. ^ Samonds et al. 2009 г. С. 1233–1243.
  27. ^ а б c d Краузе 2003 С. 40–47.
  28. ^ Флинн и Висс 2003 С. 34–40.
  29. ^ а б Mittermeier et al. 2006 г. С. 23–26.
  30. ^ а б c d е ж грамм час Йодер и Новак 2006 С. 405–431.
  31. ^ а б c Гудман, Ганжорн и Ракотондравоны 2003 С. 1159–1186.
  32. ^ Нилд 2007 С. 38–39.
  33. ^ де Камп 1954, п. 52.
  34. ^ а б Мэтью 1915 С. 171–318.
  35. ^ а б Брамфил, Г. (20 января 2010 г.). «Мокрое и дикое прошлое лемуров». Природа. Новости природы. Дои:10.1038 / новости.2010.23. Получено 29 января 2010.
  36. ^ а б Гарбут 2007 С. 14–15.
  37. ^ Али и Хубер 2010 С. 653–656.
  38. ^ Краузе, Хартман и Уэллс, 1997 г. С. 3–43.
  39. ^ а б Макколл 1997, стр. 663–665.
  40. ^ Чаттерджи и др. 2009 г..
  41. ^ а б c d Гарбут 2007 С. 85–86.
  42. ^ а б Horvath et al. 2008 г., Рис. 1.
  43. ^ а б Орландо и др. 2008 г., Рис. 1.
  44. ^ а б Кертис 2006 С. 133–158.
  45. ^ а б c Уэллс 2003, п. 30.
  46. ^ McLain et al. 2012 г., Рис. 1.
  47. ^ а б Джонсон 2006 С. 187–210.
  48. ^ а б Mittermeier et al. 2006 г. С. 89–182.
  49. ^ а б Mittermeier et al. 2006 г. С. 37–51.
  50. ^ Харкорт 1990 С. 7–13.
  51. ^ а б Пасторини, Тельманн и Мартин, 2003 г., стр. 5879–5884.
  52. ^ Mittermeier et al. 2006 г. С. 15–17.
  53. ^ Престон-Мафхэм 1991 С. 10–21.
  54. ^ Годфри, Юнгерс и Шварц 2006 С. 41–64.
  55. ^ Данэм и Рудольф 2009 С. 1376–1386.
  56. ^ Gommery et al. 2009 г. С. 471–480.
  57. ^ Гарбут 2007 С. 86–114.
  58. ^ а б Mutschler & Tan 2003, стр. 1324–1329.
  59. ^ Mittermeier et al. 2006 г. С. 209–323.
  60. ^ Гарбут 2007 С. 137–175.
  61. ^ Mittermeier et al. 2007 г., стр. 1–40.
  62. ^ Пасторини, Форстнер и Мартин 2001, стр. 1–17.
  63. ^ Рощи и Хельген 2007 С. 1363–1383.
  64. ^ Ирвин 2006 С. 305–326.
  65. ^ Берни 2003 С. 47–51.
  66. ^ Сассман 2003 С. 257–269.
  67. ^ Годфри и Юнгерс 2003 С. 1247–1252.

Цитированная литература