Эволюция головоногих моллюсков - Evolution of cephalopods - Wikipedia

В головоногие моллюски имеют долгую геологическую историю, первые наутилоиды найдено в конце Кембрийский слои[1] и предполагаемый стволовая группа представители присутствуют в самом раннем кембрии lagerstätten.[2]

Класс развивался в среднем кембрии и претерпевал импульсы диверсификации в течение Ордовик период[3] стать разнообразным и доминирующим в Палеозой и Мезозойский моря. Маленькие окаменелости ракушек Такие как Tommotia когда-то были интерпретированы как ранние головоногие моллюски, но сегодня эти крошечные окаменелости признаны склериты более крупных животных,[4] и самые ранние принятые головоногие моллюски относятся к среднему кембрийскому периоду. Во время кембрия головоногие моллюски чаще всего встречаются на мелководье у берега, но их также находили и в более глубоких водах.[5] Считалось, что головоногие моллюски "несомненно" возникли изнутри tryblidiid моноплакофоран клады.[6] Однако генетические исследования показывают, что они более базальные, образуя сестринскую группу по отношению к Scaphopoda но в остальном базальна для всех других основных классов моллюсков.[7] Однако внутренняя филогения Mollusca широко открыта для интерпретации - см. филогения моллюсков.

Традиционный взгляд на истоки

Нектокарис, предполагаемый ранний головоногий моллюск, который трудно согласовать с традиционным представлением о происхождении головоногих моллюсков (из Smith, 2013[8])

Когда-то считалось, что головоногие произошли от моноплакофоран -подобный предок[9] с изогнутой, сужающейся оболочкой,[10] и быть тесно связанным с брюхоногие моллюски (улитки).[11] Сходство раннего шелушащегося головоногого моллюска Plectronoceras к некоторым брюхоногим моллюскам, чтобы поддержать эту точку зрения. Развитие сифункул позволили бы раковинам этих ранних форм стать наполненными газом (таким образом, плавучими), чтобы поддержать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползет по полу, и отделил настоящих головоногих от предполагаемых предков, таких как Knightoconus, у которого не было сифункула.[11] Отрицательная плавучесть (т.е. способность плавать)[требуется разъяснение ] пришел бы позже, а затем плавание в Плектроноцериды и, в конечном итоге, реактивное движение у более совершенных головоногих.[12] Однако, поскольку раковины с камерами встречаются у ряда моллюсков - моноплакофораны и брюхоногие моллюски а также головоногие моллюски - сифункул необходим для окончательного соединения ископаемой раковины с головоногими моллюсками.[10](стр. 57) Камчатые брюхоногие моллюски можно отличить от раковин головоногих моллюсков по отсутствию сифункула, неравномерному расположению перегородок, слоистости раковины и (в более молодых или неметаморфизованных породах) микроструктуре и относительно толстой ширине раковины.[13] Самые ранние из таких раковин не имеют мышечных рубцов, которых можно было бы ожидать, если бы они действительно имели сродство с моноплакофорами.[10](стр. 57) Кроме того, открытие, что Нектокарис крыловидный, не имевшего панциря и обладающего реактивным движением наподобие "производных" головоногих, усложняло вопрос о порядке развития черт головоногих.[2] - при условии, что это на самом деле головоногие, а не членистоногие.[14][15]

Ранняя запись шелли

Ископаемый ортоконический наутилоид из Ордовик из Кентукки; внутренняя форма, показывающая сифункул и наполовину заполненный камера, оба инкрустированы.

Понимание раннего происхождения головоногих моллюсков неизбежно зависит от имеющегося ископаемого материала, который в целом состоит из окаменелостей раковин. Важнейшие окаменелости подробно описаны ниже; поскольку их стратиграфический возраст руководил интерпретацией окаменелостей,[16] они перечислены в порядке убывания возраста.

Кембрийские головоногие моллюски

За исключением родов раковин Эктенолиты и Eoclarkoceras ни один из 30+ кембрийских родов головоногих моллюсков не сохранился до ордовика.[17] Кембрийские головоногие моллюски отличаются от своих потомков небольшими размерами (несколько сантиметров в длину); длинные, сужающиеся раковины; гладкие поверхности корпуса; близко расположенные перегородки; и отсутствие отложений в камере их тела; несколько более специфических черт также можно увидеть только у определенных групп кембрийских головоногих моллюсков.[17]

Таннуэлла

Таннуэлла - самая старая окаменелость, отнесенная к головоногим моллюскам, относящаяся к раннему кембрию (атдабабский и ботомский), ~522 миллион лет назад. Его положение в этой группе предлагается на основании его формы и наличия камер.[18] Согласно этой гипотезе, он был бы предшественником гипселоконид, а затем таких родов, как Knightoconus которые в конечном итоге дали начало головоногим моллюскам.[19]

Knightoconus

Knightoconus поздно Кембрийский моноплакофоран[20] Считается, что он является предком головоногих моллюсков. Он имел коническую оболочку с камерами, но не имел сифункул.[11] Хотя более ранние окаменелости моллюсков также разделены, Knightoconus является последним перегородчатым моллюском перед первыми трубчатыми головоногими моллюсками - точка зрения, доказывающая его связь с головоногими моллюсками.[16] Отсутствие этого сифункула было воспринято как свидетельство против происхождения головоногих - как, как утверждается, мог сифункул эволюционировать, чтобы проникать в существующие перегородки? Преобладающий аргумент предполагает, что нить ткани оставалась прикрепленной к предыдущей перегородке, когда моллюск двигался вперед и откладывал свою следующую перегородку, создавая препятствие для полного закрытия перегородки и становясь минерализованным.[21] 10 и более перегородок обнаруживаются у взрослых особей, занимая около трети раковины - перегородки образуются очень рано и были обнаружены у экземпляров размером до 2 мм.[16] Перегородки равномерно расположены,[16] что несовместимо с родством брюхоногих моллюсков.[13] В отличие от окаменелостей моноплакофора, нет никаких доказательств рубцевания мышц в Knightoconus окаменелости.[16]

Plectronoceras

Plectronoceras возможно самая ранняя известная коронная группа головоногие моллюски, относящиеся к верхнему кембрию.[1]Его 14 известных экземпляров происходят из базальных Формация Фэншань (северо-восток Китая) древнейшего Фэншанян сцена.[6] Ни одна из окаменелостей не является полной, и ни на одной из них не видно конца или отверстия раковины.[6] Примерно половина его оболочки была заполнена перегородками; 7 были записаны в 2-сантиметровую оболочку.[16] Его оболочка содержит поперечные септа разделенные примерно на полмиллиметра, с сифункул на его вогнутой стороне.[6] Его морфология полностью соответствует гипотезе последнего общего предка всех головоногих моллюсков.[6] и Плектроноцериды были названы предками Элсмероцериды, первые «настоящие головоногие моллюски».

Йохельционеллиды

В Йохельционеллиды породили «гипотезу о трубке». Эти окаменелости являются асептными Helcionellids с трубкой на одной поверхности. Трубка считается характеристикой системы кровообращения, напоминающей головоногих, или, возможно, предшественницей сифункула. Однако ни одна из этих теорий не подтвердилась.[16]

Элсмероцерида

Эскиз анатомии мягкой части ранних ellesmeroceridans, реконструированный Крегером (2007).[12]

Самый ранний истинный отряд головоногих моллюсков был Элсмероцерида, которые были довольно маленькими; их раковины были слегка изогнутыми, а внутренние камеры располагались близко друг к другу. Сифункул проникал в перегородки с менисковидными отверстиями.[3] Это знаменует важное отличие от более ранних головоногих моллюсков, у которых сифункул располагался на краю перегородки и у стенки раковины.[16] На основе мышечных рубцов сохранились такие роды, как Paradakeoceras и Levisoceras, эти животные реконструированы с прямым телом и спинным панцирем, с головой на передней, вогнутой поверхности панциря и воронкой (состоящей из пары складок на ступне сзади), а не с головой, как в более поздних, онкоцеридоподобных формах.[12]

Разнообразие раннего ордовика

Элсмероцериды были единственными головоногими моллюсками, которые пережили вымирание в конце кембрия; Таким образом, считается, что все последующие головоногие моллюски произошли от этих форм, которые разнообразились на протяжении ордовикского периода.

У ранних головоногих моллюсков был прекрасный панцирь, который не выдерживал давления глубокой воды.[3] В среднем Tremadoc они были дополнены более крупными раковинами длиной около 20 см; эти более крупные формы включали прямые и спиральные оболочки и попадают в заказы Эндоцерида (с широкими сифункулами) и Tarphycerida (с узкими сифункулами).[3]

К середине ордовика к этим отрядам присоединились Ортоцериды, первые камеры которого маленькие и сферические, и Литуитиды, у которых сифункулы тонкие. В Онкоцериды также появляются в это время; они обитают на мелководье и имеют короткие экзогастральные раковины.[3] В середине ордовика появились первые головоногие моллюски с перегородками, достаточно сильными, чтобы справиться с давлением, связанным с более глубокой водой, и они могли обитать на глубинах более 100–200 м.[3] Широкая сифункция Актиноцерида и Дискоцерида оба появились во время Дарривилиана.[3] Направление свертывания оказалось решающим для будущего успеха линий передачи; эндогастральный[а] намотка позволит получить большой размер только с прямой оболочкой, тогда как экзогастральный[а] сворачивание - первоначально довольно редкое - позволило спиралям, знакомым по летописи окаменелостей, развиться с соответствующими большими размерами и разнообразием.[21]

Изогнутые корпуса имели ряд преимуществ. Во-первых, минералы не требуются в таких больших количествах, так как каждый последующий оборот строится на предыдущем. Кроме того, организм более устойчив (его центр масс совпадает с центром плавучести) и маневреннее.[22]

Ранние головоногие моллюски, вероятно, были хищниками на вершине пищевой цепи.[23] В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня: они были в основном ограничены сублиторальными областями мелких шельфов низких широт и обычно встречаются вместе с тромболиты.[24] По мере развития ордовика они постепенно переняли более пелагический образ жизни.[24] Глубоководные головоногие моллюски, хотя и редко, были обнаружены в нижнем ордовике, но только в водах высоких широт.[24]

Ископаемые, ошибочно принимаемые за головоногих моллюсков

Исторически считалось, что ряд окаменелостей представляет собой составные части истории головоногих моллюсков, но были переосмыслены на основе дополнительных материалов.

Volborthella

Когда он был открыт в 1888 году,[16] считалось, что ранний кембрий Volborthella был головоногим. Однако открытие более детальных окаменелостей показало, что VolborthellaМаленькая коническая оболочка не была выделена, а построена из зерен минерала. диоксид кремния (кремнезем); и это не было септатом.[25] Эта иллюзия была результатом многослойной текстуры тестов организмов.[26] Следовательно, VolborthellaКлассификация сейчас неясна.[27]

Shelbyoceras

Поскольку признаков, отличающих моноплакофору от головоногих, мало, несколько моноплакофор были ошибочно приняты за предков головоногих. Один из таких родов Shelbyoceras, который был реклассифицирован на основе углубленной канавки, которая образует полосу вокруг оболочки, которая похожа на особенность, показанную на Гипселоконус.[28] Септы у этого рода расположены близко или неравномерно.[28]

Киренгеллиды

В Киренгеллиды представляют собой группу раковин, которые, будучи изначально связанными с моноплакофорными предками головоногих моллюсков, были переинтерпретированы как брахиоподы.[29]

Хиолиты

Хиолиты, такие как Аллатека были интерпретированы как предки головоногих моллюсков,[30] но собственно хиолиты теперь признаны брахиоподами.[31]

Coleoidea

Аммонитовый аммоноид с отсутствующей камерой тела, демонстрирующей поверхность перегородки (особенно справа) с ее волнистыми лопастями и седлами.

Предки колеоидов (включая большинство современных головоногих моллюсков) и предки современных наутилусов разошлись во флианском веке раннего ордовика, более 470 миллионов лет назад. Мы знаем это, потому что ортоцериды были первыми известными представителями неоцефалопод,[32]в конечном итоге были предками аммоноиды и колеоиды, и появился Флоан.[24] Широко распространено мнение, что Бактритида, силурийско-триасовая группа ортоконусов, парафилетична по отношению к колеоидам и аммоноидам, то есть последние группы возникли внутри Bactritida.[33](p393) Увеличение разнообразия колеоидов и аммоноидей наблюдается примерно в начале девонского периода и соответствует значительному увеличению разнообразия рыб. Это могло представлять происхождение двух производных групп.[33]

В отличие от большинства современных головоногих моллюсков, большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Эти раковины сначала были коническими, но позже превратились в изогнутые наутилоидные формы, характерные для современных наутилус Считается, что конкурентное давление со стороны рыбы вынудило оболочечные формы погрузиться в более глубокие воды, что оказало эволюционное давление на потерю панциря и привело к появлению современных колеоидов, изменение, которое привело к большим метаболическим издержкам, связанным с потерей плавучести, но что позволило им повторно заселить мелководье.[11](стр36) Потеря панциря могла также быть результатом эволюционного давления, направленного на повышение маневренности, что привело к более схожей с рыбой привычке.[34](p289) Это давление могло увеличиться в результате увеличения сложности рыб в позднем палеозое, увеличивая конкурентное давление.[34](p289) Внутренние раковины все еще существуют во многих живых группах головоногих моллюсков без панциря, но большинство головоногих моллюсков с истинным панцирем, такие как аммониты, вымерли в конце XIX века. Меловой.

Ранние окаменелости колеидов

Ранний девон Naefiteuthis был интерпретирован как самый ранний ископаемый колеид, и его раковина может находиться в частично интернализованном состоянии.[33] Собственно белемноиды появляются несколько позднее в раннем девоне и представляют собой первые однозначные колеоиды.[35]

В Mazon Creek биота содержит десятиногие, Jeletzkya, у которого было десять рукавов, но статус его раковины неоднозначен, поскольку он не был извлечен из конкреции, в которой сохранилось единственное ископаемое. Соответственно, его интерпретировали как внутреннюю, так и внешнюю оболочку; экземпляр может представлять «кальмара» или белемноида.[35] Полсепия, другой головоногий моллюск из Мазон-Крик, совсем не имеет панциря, а две из его десяти ветвей модифицированы. Эта форма была интерпретирована как перистый осьминог.[35]

Происхождение органа

Щупальца предков головоногих развились из стопы моллюска;[36] Считается, что у предков было пять пар щупалец, окружавших рот.[36] Органы, определяющие запахи, эволюционировали очень рано в линии головоногих.[36]

Самые ранние головоногие моллюски,[b] подобно Наутилус и некоторые целлоиды, по-видимому, могли двигаться вперед, направляя струю назад.[34]:289 Поскольку у них была внешняя оболочка, они не могли генерировать свои струи, сжимая мантию, поэтому должны были использовать альтернативные методы, такие как сужение своих воронок или перемещение головы в камеру и из нее.[34](p289)

Исключительная сохранность

Сохранение мягких частей головоногих не является чем-то необычным; мягкотелые окаменелости, особенно целлоидов (кальмаров), относительно широко распространены в юрском периоде,[37] но фосфатированные остатки до этого периода неизвестны.[38] С другой стороны, мягкие части, в том числе возможный чернильный мешок, известны еще в палеозое. Хунсрюкский сланец и Сланцы Фрэнсис Крик.[39] Предполагаемый окаменелости яиц головоногих моллюсков также были задокументированы.[40]

Сноски

  1. ^ а б Эндогастральный означает, что раковина изогнута, так что брюшная или нижняя сторона вогнута в продольном направлении (брюшко внутрь); экзогастральный означает, что раковина изогнута так, что брюшная сторона выпуклая в продольном направлении (брюшко наружу). Экзогастральная спираль позволяет направить воронку назад под оболочку.[21]
  2. ^ Ордовикские наутилоиды ортоконов являются первыми, в отношении которых имеются следы ископаемых остатков.

Рекомендации

  1. ^ а б Дзик, Дж. (1981). «Происхождение головоногих моллюсков» (PDF). Acta Palaeontologica Toe. 26 (2): 161–191.
  2. ^ а б Smith, M. R .; Карон, Дж. Б. (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия». Природа. 465 (7297): 469–472. Bibcode:2010Натура.465..469S. Дои:10.1038 / природа09068. HDL:1807/32368. PMID  20505727. Архивировано из оригинал на 27 января 2016 г.
  3. ^ а б c d е ж грамм Kröger, B .; Юн-бай, Ю. Б. (2009). «Разнообразие пульсирующих головоногих во время ордовика». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 273 (3–4): 174–201. Bibcode:2009ППП ... 273..174К. Дои:10.1016 / j.palaeo.2008.12.015.
  4. ^ Бегтсон, Стефан (1970). "Окаменелости нижнего кембрия Tommotia". Lethaia. 3 (4): 363–392. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1970.tb00829.x.
  5. ^ Посадка, Эд; Крегер, Бьорн (2009). «Старейшие головоногие моллюски Восточной Лаврентии». Журнал палеонтологии. 83: 123–127. Дои:10.1666 / 08-078R.1.
  6. ^ а б c d е Clarke, M.R .; Труман, E.R., ред. (1988). «Основные черты эволюции головоногих моллюсков». Моллюска. 12: Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков. Орландо, Флорида: Акад. Пр. ISBN  978-0-12-751412-3.
  7. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Lindgren, A.R., A.R .; Huff, S.W., S.W .; Schrödl, M, M .; Нисигучи, М.К., М.К. (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. Дои:10.1073 / pnas.0602578103. ЧВК  1472512. PMID  16675549.
  8. ^ Смит, М.Р. (2013). "Данные из: Родство, экология и разнообразие ранних головоногих моллюсков". Нектокарис". Цифровой репозиторий Dryad (Набор данных). Кембрийский взрыв. Дои:10,5061 / дриада. 7 м 6 кг. HDL:10255 / дриада.46734.
  9. ^ Lemche, H .; Вингстранд, К. (1959). "Анатомия Neopilina galatheae Лемче, 1957 год. (Моллюска, Триблидиацея)" (Ссылка на бесплатный полный текст + таблички). Галатея Реп. 3: 9–73.
  10. ^ а б c Вингстранд, К. (1985). "Об анатомии и отношениях последних Моноплакофора" (Ссылка на бесплатный полный текст + таблички). Галатея Реп. 16: 7–94.
  11. ^ а б c d Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2005). «Происхождение и эволюция». Головоногие моллюски. п. 36. Дои:10.1002 / 9780470995310.ch3. ISBN  978-0-470-99531-0.
  12. ^ а б c Крегер, Бьорн (2007). "Некоторые менее известные особенности древнего Головоногие моллюски порядок Элсмероцерида (Наутилоидеи, Головоногие моллюски)". Палеонтология. 50 (3): 565–572. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00644.x.
  13. ^ а б Маевске, Отто П. (1974). Распознавание ископаемых фрагментов беспозвоночных в породах и шлифах. Лейден, Нидерланды: E.J. Брилл. п. 76 - через Google Книги.
  14. ^ Mazurek, D .; Затонь, М. (2011). "Является Нектокарис крыловидный головоногие? ". Lethaia. 44: 2–4. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2010.00253.x.
  15. ^ Смит, М.Р. (2013). «Экология нектокарид, разнообразие и родство: раннее происхождение строения тела головоногих моллюсков». Палеобиология. 39 (2): 291–321. Дои:10.1666/12029.
  16. ^ а б c d е ж грамм час я Webers, G.F .; Йохельсон, Э. (1989). Крейм, Дж. (ред.). «Происхождение и эволюция антарктической биоты». Лондонское геологическое общество, специальные публикации. Позднекембрийские фауны моллюсков и происхождение головоногих моллюсков. 47 (1): 29. Bibcode:1989ГСЛСП..47 ... 29Вт. Дои:10.1144 / GSL.SP.1989.047.01.04.
  17. ^ а б Chen, J.Y .; Тейхерт, К. (1983). «Кембрийские головоногие моллюски». Геология. 11 (11): 647–650. Bibcode:1983Geo .... 11..647J. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1983) 11 <647: CC> 2.0.CO; 2. ISSN  0091-7613.
  18. ^ Kröger, B.R .; Vinther, J .; Фукс, Д. (2011). «Происхождение и эволюция головоногих моллюсков: совпадающая картина, возникающая из окаменелостей, развития и молекул». BioEssays. 33 (8): 602–613. Дои:10.1002 / bies.201100001. PMID  21681989.
  19. ^ Брок, Г.А. (2004). "Новый вид Таннуэлла (Helcionellida, Mollusca) из раннего кембрия Южной Австралии ». Ассоциация мемуаров австралийских палеонтологов. 30: 133–143. HDL:1959.14/41429. ISSN  0810-8889.
  20. ^ Yochelson, Ellis L .; Цветок, Руссо Х .; Веберс, Джеральд Ф. (1973). «Роль нового позднекембрийского моноплакофора рода Knightoconus на происхождение головоногих моллюсков». Lethaia. 6 (3): 275. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1973.tb01199.x.
  21. ^ а б c Голландия, C.H. (1987). «Наутилоидные головоногие моллюски: странный успех». Журнал геологического общества. Юбилейное послание президента 1986 г. 144 (1): 1–15. Bibcode:1987JGSoc.144 .... 1H. Дои:10.1144 / gsjgs.144.1.0001.
  22. ^ Wells, M.J .; О'Дор, Р. (Июль 1991 г.). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков». Бюллетень морской науки. 49 (1): 419–432.
  23. ^ Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2004). Головоногие моллюски: экология и рыболовство. Эймс, Айова: Блэквелл. Дои:10.1002 / 9780470995310.ch2. ISBN  978-0-632-06048-1.
  24. ^ а б c d Kröger, B.R .; Servais, T .; Zhang, Y .; Косник, М. (2009). Косник, Мэтью (ред.). «Происхождение и начальный рост пелагических головоногих моллюсков в ордовике». PLOS ONE. 4 (9): e7262. Bibcode:2009PLoSO ... 4,7262 тыс.. Дои:10.1371 / journal.pone.0007262. ЧВК  2749442. PMID  19789709.
  25. ^ Lipps, J.H .; Сильвестр, А.Г. (1 марта 1968 г.). "Загадочная кембрийская окаменелость Volborthella и его появление в Калифорнии ». Журнал палеонтологии. 42 (2): 329–336. ISSN  0022-3360. JSTOR  1302218.
  26. ^ Синьор, P.W .; Райан, Д.А. (1993). "Окаменелости нижнего кембрия Volborthella: Вся правда или просто кусочек зверя? ». Геология. 21 (9): 805. Bibcode:1993Гео .... 21..805С. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1993) 021 <0805: LCFVTW> 2.3.CO; 2.
  27. ^ Hagadorn, J.W .; Ваггонер, Б. (2002). "Раннекембрийские проблемные окаменелости Volborthella: Новые идеи из бассейна и хребта ». In Corsetti, F.A. (ed.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский разрез (PDF). Книга SEPM. 93. Общество осадочной геологии (SEPM). С. 135–150. Архивировано из оригинал (PDF) 1 октября 2008 г.. Получено 1 июня 2010.
  28. ^ а б Стинчкомб, Б. Л. (1980). "Новые сведения о позднекембрийских моноплакофорах" Гипселоконус и Shelbyoceras (Моллюска) ". Журнал палеонтологии. 54 (1): 45–49. JSTOR  1304159.
  29. ^ Дзик, Ежи (2010). "Брахиопод предполагаемых предков моноплакофора головоногих" (PDF). Малакология. 52 (1): 97–113. Дои:10.4002/040.052.0107.
  30. ^ Посадка, Е .; Крегер, Б. (2012). "Родословная головоногих и экология гиолита. Allatheca degeeri s.l. в кембрийском эволюционном излучении ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 353–355: 21–30. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.06.023.
  31. ^ Moysiuk, J .; Smith, M.R .; Карон, Ж.-Б. (2017). «Хиолиты - это палеозойские лофофораты». Природа. 541 (7637): 394–397. Bibcode:2017Натура.541..394M. Дои:10.1038 / природа20804. PMID  28077871.
  32. ^ Крегер, Бьорн (2006). «Ранние стадии роста и классификация ортоцеридовых головоногих моллюсков Дарривилла (средний ордовик) Балтоскандии». Lethaia. 39 (2): 129–139. Дои:10.1080/00241160600623749. Архивировано из оригинал на 2012-10-20.
  33. ^ а б c Янг, Р. Э .; Vecchione, M .; Донован, Д. Т. (1998). «Эволюция жесткокрылых головоногих моллюсков и их современное биоразнообразие и экология». Южноафриканский журнал морских наук. 20: 393–420. Дои:10.2989/025776198784126287.
  34. ^ а б c d Wilbur, Karl M .; Trueman, E.R .; Кларк, М.Р., ред. (1985), Моллюска, 11. Форма и функция, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN  0-12-728702-7
  35. ^ а б c Kluessendorf, J .; Дойл, П. (2000). «Pohlsepia Mazonensis, ранний« осьминог »из карбона Иллинойса, США». Палеонтология. 43 (5): 919. Дои:10.1111/1475-4983.00155.
  36. ^ а б c Shigeno, S .; Сасаки, Т .; Moritaki, T .; Касугай, Т .; Vecchione, M .; Агата, К. (2008). "Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: данные из Наутилус эмбриональное развитие ». Журнал морфологии. 269 (1): 1–17. Дои:10.1002 / jmor.10564. PMID  17654542.
  37. ^ Kear, A.J .; Briggs, D.E.G .; Донован, Д.Т. (1995). «Распад и окаменение неминерализованной ткани у жестковидных головоногих моллюсков» (PDF). Палеонтология. 38 (1): 105–132. Архивировано из оригинал (PDF) 28 сентября 2011 г.. Получено 21 апреля 2009.
  38. ^ Briggs, D.E.G .; Kear, A.J .; Martill, D.M .; Уилби, П.Р. (1993). «Фосфатизация мягких тканей в экспериментах и ​​окаменелостях». Журнал геологического общества. 150 (6): 1035–1038. Bibcode:1993JGSoc.150.1035B. Дои:10.1144 / gsjgs.150.6.1035.
  39. ^ Эллисон, П.А. (1987). «Новый головоногий моллюск с мягкими частями из сланцев Фрэнсис-Крик в верхнем карбоне, штат Иллинойс, США». Lethaia. 20 (78): 117–121. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1987.tb02028.x.
  40. ^ Etches, S .; Clarke, J .; Калломон, Дж. (2009). «Яйца аммонитов и аммонителлы из глиняной формации Киммеридж (верхняя юра) Дорсета, Англия». Lethaia. 42 (2): 204–217. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2008.00133.x.

дальнейшее чтение