Соль (биология) - Saltation (biology)

В биология, сальтация (из латинский, скачок, "прыжок") - внезапный и большой мутационный переходят от одного поколения к другому, потенциально вызывая одношаговый видообразование. Исторически это предлагалось как альтернатива дарвинизму. Некоторые формы мутационизм были фактически сальтационистскими, подразумевая большие прерывистые прыжки.

Видообразование, например полиплоидия у растений иногда может быть достигнуто за один, а в эволюционном плане - внезапный шаг. Существуют доказательства различных форм сальтации у множества организмов.

История

До Чарльз Дарвин большинство ученых-эволюционистов были сальтационистами.[1] Жан-Батист Ламарк был градуалистом, но, как и другие ученые того периода, писал, что сальтационная эволюция возможна. Этьен Жоффруа Сен-Илер поддержал теорию скачкообразной эволюции, согласно которой «чудовища могут стать отцами-основателями (или матерями) новых видов путем мгновенного перехода от одной формы к другой».[2] Джеффруа писал, что давление на окружающую среду может вызвать внезапные преобразования, чтобы установить новые разновидность мгновенно.[3] В 1864 г. Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа о том, что эволюция идет большими шагами, под названием гетерогенез.[4]

С публикацией О происхождении видов в 1859 г. Чарльз Дарвин писал, что большинство эволюционных изменений происходило постепенно, но он не отрицал существования скачков.

С 1860 по 1880 год сальтация представляла меньший интерес, но к 1890 году стала основным интересом для ученых.[5] В своей статье об эволюционных теориях ХХ века (Левит и другие. 2008) написал:

Сторонники сальтационизма отрицают дарвиновскую идею о медленно и постепенно нарастающей дивергенции характеров как единственном источнике эволюционного прогресса. Они не обязательно полностью отрицают постепенное изменение, но утверждают, что кардинально новые «планы тела» возникают в результате скачков (внезапных, прерывистых и важных изменений, например, серии макромутаций). Последние ответственны за внезапное появление новых более высоких таксонов, включая классы и отряды, в то время как небольшие вариации, как предполагается, ответственны за тонкую адаптацию ниже уровня вида.[6]

В начале 20 века механизм сальтации был предложен как большой мутации. Это рассматривалось как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных вариаций, на которые воздействует естественный отбор. Он был популярен среди ранних генетиков, таких как Уго де Врис, который вместе с Карл Корренс помог заново открыть Грегор Мендель Наследственные законы России в 1900 году, Уильям Бейтсон, британский зоолог, перешедший на генетику, и в начале своей карьеры Томас Хант Морган. Некоторые из этих генетиков развили его в теория мутации эволюции.[7][8] Были также дебаты по поводу счетов эволюция из мимикрия и если бы их можно было объяснить постепенностью или скачком. Генетик Реджинальд Паннетт поддержал сальтационную теорию в своей книге Мимикрия у бабочек (1915).[9]

Теория эволюции мутаций утверждала, что виды переживали периоды быстрых мутаций, возможно, в результате стресса окружающей среды, которые могли вызвать множественные мутации, а в некоторых случаях и совершенно новые виды в одном поколении. Этот мутационистский взгляд на эволюцию позже был заменен примирением Менделирующая генетика с естественным отбором в градуалистские рамки неодарвиновского синтеза.[10] Именно появление популяционного мышления в процессе эволюции заставило многих ученых принять постепенность в начале 20 века. В соответствии с Эрнст Майр, так было до разработки популяционная генетика в неодарвинистском синтезе 1940-х годов, продемонстрировавшем объяснительную силу естественного отбора, в значительной степени отказались от скачкообразных взглядов на эволюцию.[11]

Первоначально соление отрицалось "современный синтез "школа неодарвинизма, которая выступала за постепенную эволюцию, но с тех пор была принята благодаря недавним свидетельствам в эволюционная биология (см. Текущее состояние раздел).[12][13][14][15] В последние годы появилось несколько видных сторонников сальтации, в том числе Карл Вёзе. Вёзе и его коллеги предположили, что отсутствие континуума сигнатур РНК между домены из бактерии, археи, и эукария представляет собой первичный признак того, что три первичных организменных родословных материализовались через одну или несколько основных эволюционных скачков из некоторого универсального предкового состояния, включая резкие изменения в клеточной организации, которые были значительными на ранних этапах эволюции жизни, но в сложных организмах уступили общепринятым дарвиновским механизмы.[16] Генетик Барбара МакКлинток представил идею "прыгающие гены ", транспозиции хромосом, которые могут вызвать быстрые изменения в геном.[17]

Соляной видообразование, также известное как резкое видообразование, представляет собой разрыв в родословной, возникающий в результате генетических мутаций, хромосомные аберрации или другие эволюционные механизмы, которые заставляют репродуктивно изолированных особей создавать новую популяцию видов. Полиплоидия, кариотипическое деление, симбиогенез и боковой перенос гена возможные механизмы сальтационного видообразования.[18]

Теория макромутации

Ботаник Джон Кристофер Уиллис предложил раннюю сальтационистскую теорию эволюции. Он считал, что виды образовались в результате крупных мутаций, а не постепенной эволюции путем естественного отбора.[19][20]

Немецкий генетик Ричард Гольдшмидт был первым ученым, использовавшим термин «обнадеживающий монстр». Гольдшмидт считал, что небольшие постепенные изменения не могут преодолеть гипотетический разрыв между микроэволюцией и макроэволюцией. В его книге Материальная основа эволюции (1940) он писал, что «переход от вида к виду - это не изменение, включающее все больше и больше дополнительных атомистических изменений, а полное изменение первичного паттерна или реакционной системы на новый, который впоследствии может снова вызвать внутривидовые вариации посредством микромутаций. " Гольдшмидт полагал, что большие изменения в эволюции были вызваны макромутациями (большими мутациями). Его идеи о макромутации стали известны как обнадеживающая гипотеза чудовищ, которая считается разновидностью скачкообразной эволюции.[21]

Однако тезис Гольдшмидта был повсеместно отвергнут и высмеян в биологическом сообществе, которое одобряло неодарвиновский объяснения Р.А. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн и Сьюэлл Райт.[22] Однако в последнее время наблюдается интерес к идеям Гольдшмидта в области эволюционная биология развития как убеждены некоторые ученые, он не был полностью неправ.[23]

Отто Шиндевольф, немецкий палеонтолог, также поддержал макромутации как часть своей теории эволюции. Он был известен тем, что представил альтернативную интерпретацию летописи окаменелостей, основанную на его идеях ортогенез, сальтационная эволюция и внеземные столкновения выступали против постепенности, но отказались от взгляда на макромутации в более поздних публикациях.[24]

Сорен Лёвтруп, а биохимик и эмбриолог из Дании, отстаивал гипотезу макромутации, аналогичную гипотезе Гольдшмидта в 1974 году.[25] Ловтруп считал, что макромутации мешают различным эпигенетический процессы, то есть те, которые влияют на причинные процессы в биологическом развитии. Это контрастирует с постепенной теорией микромутаций Неодарвинизм, который утверждает, что эволюционные инновации обычно являются результатом накопления множества очень незначительных модификаций. Ловтруп также отверг прерывистое равновесие из Стивен Гулд и Найлз Элдридж, утверждая, что это форма градуализма, а не теория макромутации. Ловтруп защищал многих критиков Дарвина, включая Шиндевольфа, Mivart, Goldschmidt и Himmelfarb.[26] Мэй Ван Хо описал теорию Ловтрупа как подобную многообещающей теории чудовищ Ричард Гольдшмидт.[25]

Гольдшмидт представил два механизма работы подающих надежды монстров. Один механизм, связанный с «системными мутациями», отверг классический ген концепция и больше не рассматривается современной наукой; однако его второй механизм включает «макромутации развития» в «генах скорости» или «контролирующих генах», которые изменяют раннее развитие и, таким образом, вызывают большие эффекты в фенотипе взрослых. Подобные мутации похожи на те, которые рассматриваются в современных эволюционная биология развития.[27]

По поводу Гольдшмидта Дональд Протеро в его книге Эволюция: что говорят окаменелости и почему это важно (2007) писал:

Последние двадцать лет в некоторой степени подтвердили Гольдшмидта. С открытием важности регуляторных генов мы понимаем, что он опередил свое время, сосредоточив внимание на важности нескольких генов, контролирующих большие изменения в организмах, а не мелкомасштабные изменения всего генома, как думали неодарвинисты. Кроме того, проблема обнадеживающего монстра не так уж и непреодолима. Эмбриология показала, что если воздействовать на всю популяцию развивающихся эмбрионов стрессом (например, тепловым шоком), это может привести к тому, что многие эмбрионы пройдут один и тот же новый путь эмбрионального развития, а затем все они станут обнадеживающими монстрами, когда достигнут репродуктивного возраста. возраст.[28]

В 2008 году биолог-эволюционист Оливия Джадсон в ее статье Монстр вернулся, и он полон надежд перечислил несколько примеров, которые могут подтвердить обнадеживающую гипотезу о чудовищах[29] и статья, опубликованная в журнале Природа в 2010 году под названием Эволюция: Месть обнадеживающего монстра сообщили, что исследования популяций колюшки в озере Британской Колумбии и бактерии Популяции в лаборатории в Мичигане показали, что крупные индивидуальные генетические изменения могут иметь огромное влияние на организмы, «не обрекая их на эволюционную кучу мусора». Согласно статье «Изменения одного гена, которые придают большую адаптивную ценность, действительно случаются: они не редки, они не обречены и, конкурируя с мутациями с небольшим эффектом, они имеют тенденцию к победе. Но мутации с небольшим эффектом все еще имеют значение - они обеспечивают необходимую тонкую настройку и иногда прокладывают путь для взрывной эволюции ".[30]

Статья (Пейдж и другие. 2010) написали, что мексиканский аксолотль (Амбистома мексиканская) может быть классифицирован как подающий надежды монстр, поскольку он демонстрирует адаптивный и производный способ развития, который быстро и независимо развился среди тигровых саламандр. Согласно статье, в последние годы наблюдается интерес к аспектам обнадеживающей гипотезы монстра:

Гольдшмидт предложил мутации иногда дают особей в популяциях, которые радикально отклоняются от нормы и называют таких особей «полными надежд монстрами». Если новые фенотипы обнадеживающих монстров возникают при подходящих условиях окружающей среды, они могут закрепиться, и популяция найдет новый вид. Хотя эта идея была отвергнута во время Современный синтез, аспекты обнадеживающей гипотезы монстра получили подтверждение в последние годы. Например, ясно, что кардинальные изменения фенотипа могут происходить из-за небольшого количества мутаций ключевых генов развития, а фенотипические различия между видами часто сопоставляются с относительно небольшим количеством генетический факторы. Эти открытия мотивируют возобновленный интерес к изучению подающих надежды монстров и перспектив, которые они могут дать относительно эволюции развития. В отличие от мутантов, созданных в лаборатории, обнадеживающие монстры были сформированы естественный отбор и поэтому с большей вероятностью обнаруживают механизмы адаптивной эволюции.[31]

Гюнтер Зайсен, немецкий профессор генетика, классифицировал гомеотический мутанты как обнадеживающие монстры и задокументировали множество примеров ветвей животных и растений, которые, возможно, произошли как обнадеживающие монстры.[32][33] Американский биолог Майкл Фрилинг предложил «сбалансированный генный драйв» в качестве скачкообразного механизма в мутационистской традиции, который может объяснить тенденции, связанные с морфологической сложностью растений и животных. эукариотический родословные.[34]

Текущее состояние

Известные механизмы

Примеры сальтационной эволюции включают случаи стабилизированных гибридов, которые могут воспроизводиться без скрещивания (например, аллотетраплоиды ) и случаи симбиогенез. Обе дупликация гена и боковой перенос гена обладают способностью вызывать относительно большие скачки.[35] Полиплоидия (наиболее распространен у растений, но не неизвестен у животных) является скачкообразным: значительное изменение (в количестве генов) может привести к видообразованию в одном поколении.[36]

Заявленные экземпляры

Признаки фенотипической сальтации были обнаружены в сороконожка[37] и некоторые ученые предположили, что есть свидетельства независимых примеров сальтационной эволюции в сфинкс мотылек.[38] Произошли сальтационные изменения в ротовой полости аскариды. Caenorhabditis elegans.[39] Некоторые процессы эпигенетическая наследственность также может вызывать скачкообразные изменения.[40] Был спор о том, мимикрия в бабочки и других насекомых можно объяснить постепенной или скачкообразной эволюцией.[41] Согласно Норрстрёму (2006), в некоторых случаях мимикрии есть свидетельства сальтации.[42] В эндосимбиотическая теория считается разновидностью скачкообразной эволюции.[43] Symonds и Elgar, 2004 предположили, что феромон эволюция в короеды характеризуется большими сальтационными сдвигами.[44] Способ эволюции половые феромоны в Bactrocera произошли быстрые скачкообразные изменения, связанные с видообразование с последующим постепенным расхождением.[45] Солевое видообразование было признано у рода Кларкия (Льюис, 1966).[46] Было высказано предположение (Carr, 1980, 2000), что Calycadenia pauciflora мог произойти непосредственно из предковой расы в результате одного скачка, включающего множественные хромосомные разрывы.[47] Конкретные случаи гомеоз в цветках может быть вызвано сальтационной эволюцией. В исследовании расходящихся орхидея flowers (Bateman and DiMichele, 2002) написали, как простые гомеотические морфы в популяции могут приводить к вновь установленным формам, которые становятся фиксированными и в конечном итоге приводят к новым видам.[48] Они описали трансформацию как скачкообразный эволюционный процесс, когда мутация ключевых генов развития приводит к глубокому фенотипическому изменению, создавая новую эволюционную ветвь внутри вида.[49]

Пояснения

Анализируя историю макроэволюционных теорий, американский биолог-эволюционист Дуглас Дж. Футуйма отмечает, что с 1970 года были предложены две совершенно разные альтернативы дарвиновскому градуализму. Стивен Джей Гулд: мутационизм и прерывистое равновесие.[50][51] Теория макромутации Гулда была дана его предшественнику с предполагаемым «разрывом Гольдшмидта» между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его защита Гольдшмидта подверглась нападкам с «крайне нелестными комментариями».[50] Б. Чарльзуорт[52] и Темплтон.[53] Футуйма заключает, вслед за другими биологами, рассматривающими эту область, такими как К.Стерельный.[54] и А. Минелли,[55] что, по сути, все утверждения об эволюции, вызванной большими мутациями, можно объяснить в рамках дарвиновского эволюционного синтеза.[50]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Генри Фэрфилд Осборн. (1894). От греков до Дарвина: план развития идеи эволюции. Нью-Йорк, Лондон, Macmillan and Co.
  2. ^ Бенедикт Халльгримссон, Брайан К. Холл. (2011). Вариация: центральное понятие в биологии. Академическая пресса. п. 18
  3. ^ Питер Дж. Боулер. (2003). Эволюция: история идеи. Калифорнийский университет Press. п. 127
  4. ^ Сьюэлл Райт. (1984). Эволюция и генетика популяций: генетика и биометрические основы Том 1. Издательство Чикагского университета. п. 10
  5. ^ Грегори Радик. (2008). Обезьяний язык: долгие споры о языке животных. Издательство Чикагского университета. п. 368
  6. ^ Левит, Г. С, Майстер, К. Хоссфельд, У. (2008). Альтернативные эволюционные теории: исторический обзор. Журнал биоэкономики 10.1. С. 71–96.
  7. ^ Питер Дж. Боулер. (2003). Эволюция: история идеи. Калифорнийский университет Press. стр. 265–270
  8. ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории. Случайный дом. С. 127–129, 157–167. ISBN  9781588365385.
  9. ^ Реджинальд Паннетт. (1915). Мимикрия у бабочек. Библиотека Корнельского университета.
  10. ^ Питер Дж. Боулер. (2003). Эволюция: история идеи. Калифорнийский университет Press.
  11. ^ Эрнст Майр. (2007). В чем уникальность биологии ?: соображения об автономности научной дисциплины. Издательство Кембриджского университета; 1 издание
  12. ^ Бейтман, Р. М. и ДиМишель, В. А. (1994). Соляная эволюция формы у сосудистых растений: неогольдшмидский синтез. В Форма и форма растений и грибов (редакторы Д. С. Инграма и А. Хадсона), Academic Press, Лондон. С. 61-100.
  13. ^ Грегори Т. Р. и Хеберт П. Д. Н. (1999). Модуляция содержания ДНК: непосредственные причины и конечные последствия. Genome Res. 9, 317–324.
  14. ^ Ева Яблонька и Мэрион Дж. Лэмб. (2005). Эволюция в четырех измерениях: генетические, эпигенетические, поведенческие и символические вариации в истории жизни. Книга Брэдфорда. ISBN  0262600692
  15. ^ Серрес М.Х., Керр А.Р., Маккормак Т.Дж., Райли М. (2009). Эволюция скачкообразно: дупликация генов у бактерий. Биология Директ 4:46.
  16. ^ Робертс, Э., А. Сетхи, Дж. Монтойя, К. Р. Вёзе и З. Люти-Шультен. (2008). Молекулярные признаки эволюции рибосом. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 105: 13953–13958.
  17. ^ Макклинток, Б. (1984). Значимость ответов генома на вызов. Science Vol. 226, с. 792-801.
  18. ^ Oladele Ogunseitan. (2004). Микробное разнообразие: форма и функции прокариот. Вили-Блэквелл. п. 13. ISBN  978-0632047086
  19. ^ Дж. К. Уиллис. (1923). Происхождение видов в целом, а не постепенными изменениями, и методом дифференциации Гуппи. Летопись ботаники. Vol. 37, No. 148. pp. 605-628.
  20. ^ Дж. М. Бил. (1941). Курс эволюции Дж. К. Уиллиса. Botanical Gazette, Vol. 102, № 3. с. 638.
  21. ^ Верн Грант. (1963). Происхождение адаптаций. Издательство Колумбийского университета.
  22. ^ Гулд, С. Дж. (1982). "Использование хереси; введение в книгу Ричарда Гольдшмидта Материальная основа эволюции." стр. xiii-xlii. Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета.
  23. ^ Скотт Ф. Гилберт. (2000). Биология развития Sinauer Associates; 6-е издание. ISBN  0878932437
  24. ^ Отто Шиндевольф. (1969). Убер ден «Типус» в morphologischer und phylogenetischer Biologie. Майнц: Akademie der Wissenschaften und der Literatur.
  25. ^ а б Кэтрин Э. Худ, Кэролайн Такер Халперн и Гэри Гринберг. (2010). Справочник по науке о развитии, поведении и генетике. Вили-Блэквелл. п. 70
  26. ^ Рецензия на книгу Ловтрупа в New Scientist, 15 октября 1988 г.
  27. ^ Гюнтер Тайссен. (2010). Гомеоз цветка покрытосеменных: исследования трех возможных вариантов сальтационной эволюции. Palaeodiversity 3, Приложение: 131–139.
  28. ^ Дональд Протеро. (2007). Эволюция: что говорят окаменелости и почему это важно. Издательство Колумбийского университета. п. 100
  29. ^ Оливия Джадсон. (2008). Монстр вернулся, и он полон надежд. Нью-Йорк Таймс.
  30. ^ Танги Шуар. (2010). Эволюция: Месть подающего надежды монстра. Nature 463, 864-867.
  31. ^ Роберт Б. Пейдж, Мередит А. Боули, Джерамайя Дж. Смит, Шрикришна Путта и Стивен Р. Восс. (2010). Анализ микроматрицы саламандры обнадеживающего монстра выявил транскрипционные признаки педоморфного развития мозга. BMC Evolutionary Biology, 10: 199.
  32. ^ Гюнтер Тайссен. (2006). Надлежащее место подающих надежды монстров в эволюционной биологии. Теория в биологических науках, 124: 349–369.
  33. ^ Hintz, M .; Bartholmes, C .; Nutt, P .; Ziermann, J .; Hameister, S .; Neuffer, B .; Тайссен, Г. (2006). Поймать «монстра надежды»: пастушья сумочка (Capsella bursa-pastoris) как модельная система для изучения эволюции развития цветов. Журнал экспериментальной ботаники, 57: 3531-3542.
  34. ^ Фрилинг М., Томас BC. (2006). Генно-сбалансированные дупликации, такие как тетраплоидия, обеспечивают предсказуемый стимул к увеличению морфологической сложности. Genome Res. 16: 805-814. Фрилинг М. (2009). Смещение в составе генов растений из-за различных видов дупликации: тандемной, полногеномной, сегментарной или путем транспозиции. Анну Рев Плант Биол 60: 433–453.
  35. ^ Серрес М.Х., Керр А.Р., Маккормак Т.Дж., Райли М. (2009).Эволюция скачкообразно: дупликация генов у бактерий. Биология Директ 4:46.
  36. ^ Франция Дюфрен, Поль Д. Н. Герберт (1994). «Гибридизация и происхождение полиплоидии». Труды: Биологические науки.. 258 (1352): 141–146. Bibcode:1994RSPSB.258..141D. Дои:10.1098 / rspb.1994.0154. JSTOR  49988. S2CID  84877180.
  37. ^ Минелли, А., Шагас-младший, А., и Эджкомб, Г. Д. (2009). Сальтационная эволюция числа сегментов туловища у многоножек. Эволюция и развитие. 11: 318-322.
  38. ^ Рубинофф Д. и Ж. Ж. Ле Ру. (2008). Свидетельства неоднократной и независимой эволюции соляного покрова особого рода сфинксовых бабочек (Proserpinus: Sphingidae). PLoSONE 3 (12): e4035.doi: 10.1371 / journal.pone.0004035.
  39. ^ Knight CG, Patel MN, Azevedo RB, Leroi AM. (2002). Новый способ роста экдизозоя у Caenorhabditis elegans[постоянная мертвая ссылка ]. Эволюция и развитие. 4: 16–27.
  40. ^ Ева Яблонька. (2012). Эпигенетическая наследственность и пластичность: отзывчивая зародышевая линия. Prog Biophys Mol Biol. 1-0.
  41. ^ Олоф Леймар, Биргитта С. Туллберг и Джеймс Маллет. Мимикрия, сальтационная эволюция и пересечение фитнес-долин. В ред. Э. И. Свенссона и Р. Калсбека. (2012). Адаптивный ландшафт в эволюционной биологии.Oxford University Press.
  42. ^ Норрстрём Н., Гетц В. М. и Холмгрен Н. М. А. (2006). Коэволюция специализации эксплуататора и мимикрии жертвы может быть циклической и скачкообразной.. Эволюционная биоинформатика в Интернете. 2: 35-43.
  43. ^ Майкл Сиванен, Кларенс И. Кадо. (2002). Горизонтальный перенос генов Академическая пресса. п. 405. ISBN  978-0126801262
  44. ^ Symonds, M.R.E. и M.A. Elgar. (2004). Способ эволюции феромонов: свидетельства короедов. Proc. R. Soc. Лондон. B. Biol. Sci. 271: 839–846.
  45. ^ Саймондс, Мэтью Р. Э., Муссалли, Аднан и Элгар, Марк А. (2009). Эволюция половых феромонов у экологически разнообразного рода мух. Биологический журнал Линнеевского общества. Vol. 97, нет. 3. С. 594-603.
  46. ^ Льюис, Х. (1966). Видообразование у цветковых растений. Наука 152: 167–172.
  47. ^ Карр, Г. Д. (1980). Экспериментальные доказательства сальтационной эволюции хромосом у Calycadenia pauciflora Gray (Asteraceae). Наследственность 45: 107–112. Карр Г.Д., Карр Р.Л. (2000). Новая хромосомная раса Calycadenia pauciflora (Asteraceae: Heliantheae-Madiinae) из округа Бьютт, Калифорния.. Являюсь. J. Bot. 87. (10): 1459-1465.
  48. ^ Бейтман RM, WA DiMichele. (2002).Генерация и фильтрация основных фенотипических новинок: новый взгляд на неогольдшмидтскую сальтацию. стр. 109–159 в QCB Cronk, RM Bateman, JA Hawkins, eds. Генетика развития и эволюция растений. Тейлор и Фрэнсис, Лондон
  49. ^ Луи П. Ронсе Де Крене. (2002). Эволюционное значение гомеоза в цветах: морфологическая перспектива. Международный журнал наук о растениях. Vol. 164, № 5, Цветы - разнообразие, развитие и эволюция Конференция, организованная и проведенная в Институте систематической ботаники Цюрихского университета, Швейцария, 5–7 июля. С. 225-235. JSTOR  376878
  50. ^ а б c Футуйма, Дуглас Дж. (2015). Serrelli, E .; Гонтье, Н. (ред.). Может ли современная эволюционная теория объяснить макроэволюцию? (PDF). Макроэволюция. Springer. С. 29–85.
  51. ^ Гулд, С. Дж. (1980) Возникает ли новая общая теория эволюции? Палеобиология 6: 119–130
  52. ^ Чарльзуорт, Б. (1982) «Полные надежды монстры не умеют летать». Палеобиология 8:469–474
  53. ^ Темплтон, А. (1982) "Зачем читать Гольдшмидта?" Палеобиология 8:474–481
  54. ^ Стерельный, К. (2000) «Развитие, эволюция и адаптация». Фил Ски (Proc) 67: S369 – S387
  55. ^ Минелли, А. (2010) «Эволюционная биология развития не бросает серьезного вызова неодарвиновской парадигме». В: Ayala FJ, Arp R (ред.) Современные дискуссии в философии биологии. Wiley, Chichester, стр. 213–226.

Источники

внешняя ссылка