Томас Хант Морган - Thomas Hunt Morgan

О других людях по имени Томас Морган см. Томас Морган (значения).
Томас Хант Морган

ForMemRS
Томас Хант Морган.jpg
Ежегодник Джонса Хопкинса 1891 года
Родившийся(1866-09-25)25 сентября 1866 г.
Лексингтон, Кентукки
Умер4 декабря 1945 г.(1945-12-04) (79 лет)
Пасадена, Калифорния
НациональностьСоединенные Штаты
Альма-матер
Известен
Награды
Научная карьера
Поля
Учреждения
Докторанты
Подпись
Томас Хант Морган signature.svg

Томас Хант Морган (25 сентября 1866 г. - 4 декабря 1945 г.)[2] был американцем эволюционный биолог, генетик, эмбриолог, и автор науки, выигравший Нобелевская премия по физиологии и медицине в 1933 г. за открытия, разъясняющие роль хромосома играет в наследственность.[3]

Морган получил докторскую степень. из Университет Джона Хопкинса в зоология в 1890 году и исследовал эмбриологию во время своей работы в Брин Моур. После повторного открытия Менделирующее наследование в 1900 году Морган начал изучать генетические характеристики плодовой мушки. Drosophila melanogaster. В его знаменитой Fly Room в Колумбийский университет, Морган продемонстрировал, что гены продолжаются хромосомы и являются механической основой наследственности. Эти открытия легли в основу современной науки о генетика.

За свою выдающуюся карьеру Морган написал 22 книги и 370 научных работ.[2] В результате его работы Дрозофила стал крупным модельный организм в современной генетике. Отделение биологии, которое он основал в Калифорнийский технологический институт произвел семь лауреатов Нобелевской премии.

ранняя жизнь и образование

Морган родился в Lexington, Кентукки Чарльтону Ханту Моргану и Эллен Ки Ховард Морган.[3][4] Часть линии Южный плантаций и рабовладельцев со стороны отца, Морган был племянником Конфедерат Общий Джон Хант Морган; его прадед Джон Уэсли Хант был первым миллионером к западу от Аллегейские горы. Через свою мать он был правнуком Фрэнсис Скотт Ки, автор книги "Звездное знамя ", и Джон Игер Ховард, губернатор и сенатор от Мэриленд.[4] После Гражданской войны для семьи наступили тяжелые времена: она временно лишилась гражданских прав и некоторых имущественных прав тех, кто помогал Конфедерации. Его отцу было трудно найти работу в политике, и он проводил большую часть своего времени, координируя встречи ветеранов.

Начиная с 16 лет на подготовительном отделении, Морган поступил в Государственный колледж Кентукки (ныне Университет Кентукки ). Он сосредоточился на науке; он особенно любил естествознание и работал с Геологическая служба США летом. Он закончил как прощальный в 1886 г. со степенью бакалавра наук.[5] После лета в школе морской биологии в г. Аннисквам, Массачусетс, Морган поступил в аспирантуру в зоология на недавно основанном Университет Джона Хопкинса, первый исследовательский американский университет. После двух лет экспериментальной работы с морфолог Уильям Кейт Брукс и написав несколько публикаций, Морган имел право на получение степени магистра естественных наук в Государственном колледже Кентукки в 1888 году. Для этого колледжа потребовалось два года обучения в другом учреждении и экзамен на факультете колледжа.[нужна цитата ] Колледж предложил Моргану стать профессором; однако он решил остаться в Университете Джона Хопкинса и получил относительно большую стипендию, чтобы помочь ему финансировать учебу.[нужна цитата ]

При Бруксе Морган завершил диссертацию по эмбриологии морские пауки - собраны летом 1889 и 1890 гг. Морская биологическая лаборатория в Вудс-Хоул, Массачусетс - определить их филогенетический отношения с другими членистоногие. Он пришел к выводу, что в отношении эмбриологии они более тесно связаны с пауки чем ракообразные. По результатам публикации этой работы Морган был удостоен награды Кандидат наук. от Джона Хопкинса в 1890 году, а также получил стипендию Брюса в области исследований. Он использовал стипендию для поездки в Ямайка, то Багамы и чтобы Европа для проведения дальнейших исследований.[6]

Почти каждое лето с 1890 по 1942 год Морган возвращался в Морская биологическая лаборатория проводить исследования. Он стал очень вовлеченным в управление учреждением, в том числе служил попечителем MBL с 1897 по 1945 год.[7]

Карьера и исследования

Карьера и исследования Моргана можно разбить на несколько этапов:

Брин Моур

В 1890 году Морган был назначен адъюнкт-профессором (и заведующим кафедрой биологии) в сестринской школе Джонса Хопкинса. Колледж Брин-Моур, заменив своего коллегу Эдмунд Бичер Уилсон.[8] Морган вел все курсы, связанные с морфологией, в то время как другой сотрудник кафедры преподавал Жак Лоеб, читал физиологические курсы. Хотя Леб остался там всего на год, это стало началом их дружбы на всю жизнь.[9] Морган читал лекции по биологии пять дней в неделю, читая по две лекции в день. Он часто включал в свои лекции свои недавние исследования. Хотя он был увлеченным учителем, он больше всего интересовался исследованиями в лаборатории. В течение первых нескольких лет в Брин-Море он провел описательные исследования морские желуди, асцидиевые черви и лягушки.

В 1894 году Моргану было предоставлено годовое отсутствие для проведения исследований в лабораториях Stazione Zoologica в Неаполь, где Уилсон работал двумя годами ранее. Там он работал с немецким биологом. Ганс Дриш, чьи исследования в области экспериментального изучения развития вызвали интерес Моргана. Среди других проектов в том году Морган завершил экспериментальное исследование гребневик эмбриология. В Неаполе и через Леба он познакомился с Entwicklungsmechanik (грубо говоря, «механика развития») школа экспериментальной биологии. Это была реакция на виталистический Натурфилософия, который оказал огромное влияние на морфологию XIX века. Морган изменил свою работу с традиционной, в основном описательной морфологии, на экспериментальную эмбриологию, которая искала физические и химические объяснения развития организма.[10]

В то время велись серьезные научные дебаты по вопросу о том, как развивается эмбрион. Следующий Вильгельм Ру Согласно мозаичной теории развития, некоторые полагали, что наследственный материал был разделен между эмбриональными клетками, которым было суждено сформировать определенные части зрелого организма. Дриш и другие считали, что развитие было связано с эпигенетическими факторами, когда взаимодействие между протоплазмой и ядром яйца и окружающей средой могло повлиять на развитие. Морган был в последнем лагере; его работа с Дришем продемонстрировала, что бластомеры изолирован от морской еж и яйца гребневиков могли развиться в полных личинок, вопреки предсказаниям (и экспериментальным данным) сторонников Ру.[11] Связанная дискуссия касалась роли эпигенетический и факторы окружающей среды в развитии; на этом фронте Морган показал, что морской еж яйца можно было заставить делиться без оплодотворения, добавив хлорид магния. Леб продолжил эту работу и стал широко известен созданием лягушек без отца, используя этот метод.[12][13]

Когда Морган вернулся в Брин-Мор в 1895 году, его повысили до профессора. Основные направления экспериментальной работы Моргана: регенерация и личиночное развитие; в каждом случае его целью было различить внутренние и внешние причины, чтобы пролить свет на дебаты Ру-Дриша. Он написал свою первую книгу, Развитие лягушачьего яйца (1897). Он начал серию исследований способности различных организмов к регенерации. Он изучал прививку и регенерацию головастиков, рыб и дождевых червей; в 1901 г. он опубликовал свое исследование как Регенерация.

Начиная с 1900 года, Морган начал работать над проблемой определение пола, которую он ранее уволил, когда Нетти Стивенс обнаружил влияние Y-хромосомы на пол. Он также продолжал изучать эволюционные проблемы, которые были в центре его самых ранних работ.[14]

Колумбийский университет

Позже в 1904 году Э. Б. Уилсон - все еще прокладывающий путь своему младшему другу - пригласил Моргана присоединиться к нему в Колумбийский университет. Этот шаг позволил ему полностью сосредоточиться на экспериментальной работе.[15]

В типичном Дрозофила генетический эксперимент, самцы и самки мух с известными фенотипы кладут в банку для спаривания; женщины должны быть девственницами. В кашу закладываются яйца, которыми питается личинка; по завершении жизненного цикла потомство оценивается на предмет наследования интересующего признака.

Когда Морган стал профессором экспериментальной зоологии, он все больше сосредоточивался на механизмах наследственности и эволюции. Он опубликовал Эволюция и адаптация (1903); как и многие биологи того времени, он видел доказательства биологической эволюции (например, общее происхождение подобных видов), но отверг предложенный Дарвином механизм естественный отбор воздействуя на небольшие, постоянно производимые вариации.

Обширная работа в биометрия казалось, это указывает на то, что непрерывная естественная изменчивость имеет четкие пределы и не представляет наследственных изменений. По мнению Моргана, эмбриологическое развитие представляет собой дополнительную проблему, поскольку отбор не может воздействовать на ранние, незавершенные стадии очень сложных органов, таких как глаз. Общее решение Ламаркиан механизм наследование приобретенных признаков, которая занимала видное место в теории Дарвина, все больше отвергалась биологами. По словам биографа Моргана Гарланд Аллен, ему также мешали его взгляды на таксономию: он считал виды полностью искусственными созданиями, искажающими постоянно изменяющийся диапазон реальных форм, в то время как он придерживался «типологического» взгляда на более крупные таксоны и не видел возможности, чтобы одна такая группа могла превратиться в другое. Но в то время как Морган скептически относился к естественному отбору в течение многих лет, его теории наследственности и изменчивости были радикально преобразованы в результате его обращения в менделизм.[16]

В 1900 г. трое ученых, Карл Корренс, Эрих фон Чермак и Хьюго де Врис, заново открыл работу Грегор Мендель, а вместе с ним и фундамент генетика. Де Фрис предположил, что новые виды были созданы путем мутации, минуя необходимость в ламаркизме или дарвинизме. Поскольку Морган отверг обе эволюционные теории, он стремился доказать, что де Ври теория мутации с его экспериментальной наследственной работой. Первоначально он скептически относился к законам наследственности Менделя (а также к связанной с ним хромосомной теории определения пола), которые рассматривались как возможная основа для естественного отбора.

Наследование белоглазой мутации, сцепленное с полом.

Следующий К. В. Вудворт и Уильям Э. Кастл, около 1908 г. Морган начал работать над плодовой мушкой. Drosophila melanogaster, и поощрение студентов к этому. С Фернандус Пейн, он мутировал Дрозофила физическими, химическими и радиационными средствами.[17][18] Он начал эксперименты по скрещиванию, чтобы найти наследуемые мутации, но они не имели значительного успеха в течение двух лет.[17] Каслу также было трудно определить мутации в Дрозофила, которые были крошечными. Наконец, в 1909 году появилась серия наследуемых мутантов, некоторые из которых демонстрировали менделевские модели наследования; в 1910 году Морган заметил белоглазую мутант самец среди красноглазых дикие виды. Когда белоглазых мух скрещивали с красноглазыми самками, все их потомки были красноглазыми. Скрещивание второго поколения дало белоглазых самцов - рецессивный признак, сцепленный с полом, ген, который Морган назвал белый. Морган также обнаружил мутанта с розовыми глазами, у которого был другой образец наследования. В статье, опубликованной в Наука в 1911 г. он пришел к выводу, что (1) некоторые черты связанный с полом, (2) признак, вероятно, был перенесен на одну из половые хромосомы и (3) другие гены, вероятно, также были перенесены на определенные хромосомы.

Иллюстрация Моргана пересекая, из его 1916 г. Критика теории эволюции

Морган и его ученики стали более успешными в поиске мух-мутантов; они подсчитали мутантные характеристики тысяч плодовых мушек и изучили их наследование. Накопив несколько мутантов, они объединили их для изучения более сложных моделей наследования. Наблюдение за мутантом с миниатюрным крылом, который также находился на половой хромосоме, но иногда независимо от мутации белого глаза, привело Моргана к идее о том, что генетическая связь и выдвинуть гипотезу о феномене пересекая. Он полагался на открытие Франс Альфонс Янссенс, бельгийский профессор Левенский университет, который описал это явление в 1909 году и назвал его хиазматипия. Морган предположил, что количество кроссинговеров между сцепленными генами различается, и что частота кроссовера может указывать на расстояние, разделяющее гены на хромосоме. Поздний английский генетик Дж. Б. С. Холдейн предложил называть единицу измерения связи Морган. Ученица Моргана Альфред Стертевант разработал первый генетическая карта в 1913 г.

Томас Хант Морган Drosophila melanogaster генетическая связь карта. Это был первый успешный генное картирование работы и предоставляет важные доказательства для хромосомная теория наследования. На карте показано взаимное расположение аллельный характеристики на второй хромосоме дрозофилы. Расстояние между генами (единицы карты) равно проценту пересекая события, происходящие между разными аллелями. [19]

В 1915 году Морган, Стертевант, Кальвин Бриджес и Х. Дж. Мюллер написал основополагающую книгу Механизм менделевской наследственности.[20] Генетик Курт Стерн назвал книгу «фундаментальным учебником новой генетики» и К. Х. Уоддингтон отметил, что «теория хромосомы Моргана представляет собой большой скачок воображения, сравнимый с Галилеем или Ньютоном».[нужна цитата ]

В последующие годы большинство биологов согласились с Менделирующая хромосомная теория, который был независимо предложен Уолтер Саттон и Теодор Бовери в 1902/1903 гг., и разработан и расширен Морганом и его учениками. Гарланд Аллен охарактеризовал период после 1915 г. как один из нормальная наука, в котором «деятельность« генетиков »была направлена ​​на дальнейшее разъяснение деталей и значений теории менделевских хромосом, разработанной между 1910 и 1915 годами». Но детали все более сложной теории, а также концепция ген и его физическая природа все еще оставались спорными. Критики, такие как W. E. Castle указали на противоположные результаты у других организмов, предполагая, что гены взаимодействуют друг с другом, в то время как Ричард Гольдшмидт и другие считали, что нет веских причин рассматривать гены как дискретные единицы, находящиеся на хромосомах.[21]

Благодаря драматическому успеху Моргана с Дрозофила, многие другие лаборатории по всему миру занимались генетикой плодовых мух. Колумбия стала центром неформальной сети обмена, через которую многообещающие мутанты Дрозофила штаммы были перенесены из лаборатории в лабораторию; Дрозофила стал одним из первых и в течение некоторого времени наиболее широко используемым, модельные организмы.[22] Группа Моргана оставалась очень продуктивной, но Морган в основном отказался от работы с мухами и предоставил членам своей лаборатории значительную свободу в разработке и проведении собственных экспериментов.

Он вернулся к эмбриологии и работал над распространением генетических исследований на другие организмы и распространением механистического экспериментального подхода (Enwicklungsmechanik) ко всем биологическим полям.[23] После 1915 года он также стал ярым критиком растущего евгеника движение, которое приняло генетические подходы в поддержку расист взгляды на «улучшение» человечества.[24]

Моргана комната для полета в Колумбии стал всемирно известным, и ему было легко привлекать финансирование и приглашенных ученых. В 1927 году, проработав 25 лет в Колумбийском университете и приближаясь к пенсионному возрасту, он получил предложение от Джордж Эллери Хейл основать школу биологии в Калифорнии.

Калтех

Рисунок 1931 года Томаса Ханта Моргана

Морган переехал в Калифорнию, чтобы возглавить отделение биологии в Калифорнийский технологический институт в 1928 году. Создавая отделение биологии, Морган хотел отличить свою программу от программ, предложенных Джоном Хопкинсом и Колумбией, с исследованиями, сосредоточенными на генетике и эволюции; экспериментальная эмбриология; физиология; биофизика и биохимия. Он также сыграл важную роль в создании Морская лаборатория в Корона-дель-Мар. Он хотел привлечь лучших людей в отдел Калифорнийского технологического института, поэтому взял Бриджес, Стертевант, Джек Шульц и Альберт Тайлер из Колумбии и взял Феодосий Добжанский как международный научный сотрудник. В отдел пришло больше ученых, в том числе Джордж Бидл, Борис Эфрусси, Эдвард Л. Татум, Линус Полинг, Фриц пошел, и Сидни В. Фокс.

В соответствии со своей репутацией Морган занимал множество престижных должностей в американских научных организациях. С 1927 по 1931 год Морган занимал пост президента Национальной академии наук; в 1930 году он был президентом Американская ассоциация развития науки; а в 1932 г. возглавил Шестой Международный конгресс генетиков в Итака, Нью-Йорк. В 1933 году Морган был награжден Нобелевская премия по физиологии и медицине; он был номинирован в 1919 и 1930 годах за ту же работу. В знак признания группового характера своего открытия он отдал свои призовые деньги Бриджесу, Стертеванту и своим собственным детям. Морган отказался присутствовать на церемонии награждения в 1933 году, а в 1934 году. Повторное открытие гиганта в 1933 году. политенные хромосомы в слюнной железе Дрозофила возможно, повлияли на его выбор. До этого момента результаты лаборатории основывались на фенотипических результатах, видимая политенная хромосома позволяла им подтверждать свои результаты физически. В своей речи Моргана о вручении Нобелевской премии, озаглавленной «Вклад генетики в физиологию и медицину», преуменьшается тот вклад, который генетика может внести в медицину. генетическое консультирование. В 1939 г. он был награжден Медаль Копли Королевским обществом.

Он получил два продления своего контракта в Калтехе, но в конце концов вышел на пенсию в 1942 году, став профессором и почетным председателем. Джордж Бидл вернулся в Калифорнийский технологический институт, чтобы сменить Моргана на посту председателя отдела в 1946 году. Хотя он вышел на пенсию, Морган сохранил офисы через дорогу от отделения и продолжал работать в лаборатории. Уйдя на пенсию, он вернулся к вопросам половой дифференциации, регенерации и эмбриологии.

Морган на протяжении всей своей жизни страдал хроническим язва двенадцатиперстной кишки. В 1945 году в возрасте 79 лет он пережил тяжелый сердечный приступ и умер от разрыва артерии.

Морган и эволюция

Морган всю жизнь интересовался эволюцией. Он написал диссертацию по филогении морских пауков (пикногониды ) и написал четыре книги об эволюции. В Эволюция и адаптация (1903) он утверждал антидарвинистскую позицию, согласно которой отбор никогда не может произвести полностью новые виды, воздействуя на небольшие индивидуальные различия.[25] Он отверг дарвиновскую теорию полового отбора.[26] и неоламаркистская теория наследования приобретенных признаков.[27] Морган был не единственным ученым, выступавшим против естественного отбора. Период 1875–1925 гг. Был назван «Затмение дарвинизма '.[28] После обнаружения множества мелких стабильных наследственных мутаций в Дрозофила, Морган постепенно изменил свое мнение. Значение мутаций для эволюции состоит в том, что только наследуемые признаки могут иметь влияние на эволюцию. Поскольку Морган (1915) «решил проблему наследственности», он получил уникальную возможность критически исследовать теорию естественного отбора Дарвина.

В Критика теории эволюции (1916), Морган обсуждал такие вопросы, как: «Играет ли отбор какую-либо роль в эволюции? Как отбор может производить что-то новое? Является ли отбор не чем иным, как устранением непригодных? После устранения некоторых недоразумений и подробного объяснения новой науки о менделевской наследственности и ее хромосомной основе, Морган заключает, что «данные ясно показывают, что признаки диких животных и растений, а также признаки одомашненных рас наследуются как в дикой природе. и в одомашненных формах в соответствии с законом Менделя ". «Эволюция произошла путем включения в расу тех мутаций, которые полезны для жизни и воспроизводства организма».[29] Повреждающие мутации практически не имеют шансов закрепиться.[30] Морган не только не отвергал эволюцию, как можно понять из названия его книги 1916 года, но и заложил основы генетики. Он также заложил теоретические основы механизма эволюции: естественный отбор. Наследственность была центральной опорой Дарвин теории естественного отбора, но Дарвин не мог предоставить работающую теорию наследственности. дарвинизм не может развиваться без правильной теории генетики. Создав этот фонд, Морган внес свой вклад в неодарвиновский синтез, несмотря на его критику Дарвина в начале его карьеры. Еще предстоит проделать большую работу по эволюционному синтезу.

Награды и отличия

Морган оставил важное наследие в области генетики. Некоторые из студентов Моргана из Колумбии и Калифорнийского технологического института выиграли свои собственные Нобелевские премии, в том числе Джордж Уэллс Бидл и Герман Йозеф Мюллер. Лауреат Нобелевской премии Эрик Кандел писал о Моргане: «Подобно тому, как идеи Дарвина об эволюции видов животных впервые дали согласованность биологии девятнадцатого века как описательной науки, открытия Моргана о генах и их расположении на хромосомах помогли превратить биологию в экспериментальную науку».[31]

  • Джонс Хопкинс наградил Моргана почетным доктором юридических наук. и Университет Кентукки присвоил ему почетную степень доктора философии.
  • Он был избран Член Национальной Академии Наук в 1909 г.[1]
  • Он был избран Иностранный член Королевского общества (ForMemRS) в 1919 г.[2]
  • В 1924 году Морган получил Медаль Дарвина.
  • Школа биологических наук Томаса Ханта Моргана в Университете Кентукки названа в его честь.
  • В Общество генетиков Америки ежегодно награждает Медаль Томаса Ханта Моргана, названный в его честь, одному из его членов, который внес значительный вклад в науку генетики.
  • Открытие Томаса Ханта Моргана было проиллюстрировано на марке 1989 года, выпущенной в Швеции, на которой изображены открытия восьми генетиков, лауреатов Нобелевской премии.[нужна цитата ]
  • Неполная средняя школа в Шорлайн, штат Вашингтон, была названа в честь Моргана во второй половине 20-го века.[нужна цитата ]

Личная жизнь

4 июня 1904 года Морган женился Лилиан Воан Сэмпсон (1870–1952), который поступил в аспирантуру по биологии в Брин-Мауре в том же году, когда Морган поступил на факультет; она отложила научную работу на 16 лет брака, когда у них родилось четверо детей. Позже она внесла значительный вклад в деятельность Моргана. Дрозофила работай. Один из их четверых детей (мальчик и три девочки) был Изабель Морган (1911–1996) (марр. Гора), ставший вирусолог в Johns Hopkins, специализируясь на полиомиелит исследование. Морган был атеистом.[32][33][34][35]

Смотрите также


Рекомендации

  1. ^ а б "Томас Морган". Nasonline.org. Получено 28 апреля 2019.
  2. ^ а б c d Фишер, Р.А.; Де Бир, Г. Р. (1947). «Томас Хант Морган. 1866-1945». Уведомления о некрологе членов Королевского общества. 5 (15): 451–466. Дои:10.1098 / рсбм.1947.0011. JSTOR  769094. S2CID  178714833.
  3. ^ а б "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1933 г.". Nobel Web AB. Получено 2010-09-14.
  4. ^ а б Стертевант (1959), стр.283.
  5. ^ Аллен (1978), стр. 11-14, 24.
  6. ^ Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука, стр 46-51
  7. ^ Kenney, D.E .; Борисы, Г. Г. (2009). «Томас Хант Морган из морской биологической лаборатории: естествоиспытатель и экспериментатор». Генетика. 181 (3): 841–846. Дои:10.1534 / генетика.109.101659. ЧВК  2651058. PMID  19276218.
  8. ^ Морган, Т. (1940). "Эдмунд Бичер Вильсон. 1856-1939". Уведомления о некрологе членов Королевского общества. 3 (8): 123–126. Дои:10.1098 / рсбм.1940.0012. S2CID  161395714.
  9. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 50-53
  10. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 55-59, 72-80
  11. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 55-59, 80-82
  12. ^ Леб, Жак (1899). «О природе процесса оплодотворения и искусственного получения нормальных личинок (Plutei) из неоплодотворенных яиц морского ежа». Американский журнал физиологии. 31 (3): 135–138. Дои:10.1152 / ajplegacy.1899.3.3.135. HDL:2027 / hvd.32044107304297.
  13. ^ Лоеб, Жак (1913). Искусственный партеногенез и оплодотворение. Издательство Чикагского университета. jacques loeb морской еж.
  14. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 84-96
  15. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 68-70
  16. ^ Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука, стр 105-116
  17. ^ а б Колер, Повелители мухи, стр 37-43
  18. ^ Гамильтон, Вивьен (2016). «Тайны жизни: историк Луис Кампос возрождает роль радия в ранних генетических исследованиях». Дистилляции. 2 (2): 44–45. Получено 22 марта 2018.
  19. ^ Мадер, Сильвия (2007). Биология девятое издание. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 209. ISBN  978-0-07-325839-3.
  20. ^ Морган, Томас Хант; Альфред Х. Стертевант, Х. Дж. Мюллер и К. Б. Бриджес (1915). Механизм менделевской наследственности. Нью-Йорк: Генри Холт.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Аллен, Томас Хант Морган, pp 208-213, 257-278. Цитата из стр. 213.
  22. ^ Колер, Повелители мухи, глава 5
  23. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 214-215, 285
  24. ^ Аллен, Томас Хант Морган, стр 227-234
  25. ^ Аллен, Гарланд Э. (2009). Рус, Майкл; Трэвис, Джозеф (ред.). Эволюция. Первые четыре миллиарда лет. Издательство Гарвардского университета. п.746. ISBN  9780674031753.
  26. ^ «Я думаю, что мы вправе отвергнуть его как объяснение вторичных половых различий между животными», стр. 220-221, глава VI, Эволюция и адаптация, 1903.
  27. ^ Глава VII Эволюция и адаптация, 1903.
  28. ^ Боулер, Питер (2003). Эволюция. История идеи. Калифорнийский университет Press. Глава 7.
  29. ^ Критика теории эволюции, Princeton University Press, 1916, стр. 193–194
  30. ^ Критика теории эволюции, стр.189.
  31. ^ Кандел, Эрик. 1999 г. «Гены, хромосомы и истоки современной биологии», Columbia Magazine
  32. ^ Джордж Пендл (2006). Странный ангел: Потусторонняя жизнь ученого-ракетчика Джона Уайтсайда Парсонса. Houghton Mifflin Harcourt. п. 69. ISBN  9780156031790. Генетик и строгий атеист Томас Хант Морган, лауреат Нобелевской премии, разрабатывал хромосомную теорию наследственности, исследуя свой рой мутировавших дрозофил (плодовых мушек) с помощью ювелирной лупы.
  33. ^ «Страсть Моргана к экспериментам была симптомом его общего скептицизма и его отвращения к спекуляциям. Он верил только в то, что можно было доказать. О нем говорили, что он атеист, и я всегда так считал. Все, что я знал о нем, - его скептицизм. , его честность - соответствовала неверию в сверхъестественное ". Норман Х. Горовиц, Т. Х. Морган в Калифорнийском технологическом институте: воспоминания, Генетика, Vol. 149, 1629-1632, август 1998 г., Copyright © 1998.
  34. ^ Джудит Р. Гудштейн. "Эра Томаса Ханта Моргана в биологии" (PDF). Calteches.library.caltech.edu. Архивировано из оригинал (PDF) 22 августа 2016 г.. Получено 28 апреля 2019.
  35. ^ Горовиц, Норман Х. (1 августа 1998 г.). "Т. Х. Морган из Калифорнийского технологического института: воспоминания". Генетика. 149 (4): 1629–1632. ЧВК  1460264. PMID  9691024. Архивировано из оригинал 5 апреля 2016 г.. Получено 6 февраля 2017.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка