Модельный организм - Model organism

кишечная палочка это грамотрицательный прокариотический модельный организм
Drosophila melanogaster, один из самых известных предметов для генетика эксперименты
Saccharomyces cerevisiae, один из наиболее интенсивно изучаемых эукариотический модельные организмы в молекулярный и клеточная биология

А модельный организм (часто сокращается до модель) это нечеловеческий разновидность который тщательно изучается для понимания конкретных биологический явления, с ожиданием, что открытия, сделанные в модельном организме, дадут представление о работе других организмов.[1] Модельные организмы широко используются для исследования человека. болезнь когда человеческие эксперименты было бы невозможно или неэтичный.[2] Эта стратегия стала возможной благодаря общее происхождение всех живых организмов, и сохранение метаболический и развивающий пути и генетический материал в течение эволюция.[3][страница нужна ]

Изучение модельных организмов может быть информативным, но необходимо соблюдать осторожность при обобщении от одного организма к другому.[4][страница нужна ]

При исследовании человека болезнь, модельные организмы позволяют лучше понять процесс заболевания без дополнительного риска причинения вреда настоящему человеку. Выбранный вид обычно соответствует определенному таксономический эквивалентность[требуется разъяснение ] людям, чтобы реагировать на болезнь или ее лечение способом, напоминающим человеческий физиология по мере необходимости. Несмотря на то что биологическая активность в модельном организме не обеспечивает эффекта у людей, многие лекарства, методы лечения и способы лечения болезней человека разрабатываются частично под руководством моделей на животных.[5][6] Существует три основных типа моделей заболеваний: гомологичные, изоморфные и прогностические. У гомологичных животных те же причины, симптомы и варианты лечения, что и у людей, страдающих тем же заболеванием. Изоморфные животные имеют одинаковые симптомы и лечение. Прогностические модели похожи на конкретное заболевание человека только в нескольких аспектах, но полезны для выделения и прогнозирования механизмов набора признаков заболевания.[7]

История

Использование животных в исследованиях восходит к древняя Греция, с Аристотель (384–322 до н. Э.) И Эрасистрат (304–258 до н. Э.) Одними из первых, кто провел эксперименты на живых животных.[8] Открытия 18-19 веков включали Антуан Лавуазье использование морская свинка в калориметр чтобы доказать, что дыхание была формой горения, и Луи Пастер демонстрация микробная теория болезни в 1880-х годах с использованием сибирская язва у овец.

Исследования с использованием животных моделей занимают центральное место во многих достижениях современной медицины.[9][10][11] Он предоставил большую часть базовых знаний в таких областях, как человеческие физиология и биохимия, и сыграл значительную роль в таких областях, как нейробиология и инфекционное заболевание.[12][13] Например, результаты включают почтиискоренение полиомиелита и развитие трансплантация органов, и принесли пользу как людям, так и животным.[9][14] С 1910 по 1927 год Томас Хант Морган работа с плодовой мушкой Drosophila melanogaster идентифицированный хромосомы как вектор наследования генов.[15][16] Дрозофила стал одним из первых и в течение некоторого времени наиболее широко используемым модельным организмом,[17] и Эрик Кандел писал, что открытия Моргана «помогли превратить биологию в экспериментальную науку».[18] D. melanogaster остается одним из наиболее широко используемых эукариотических модельных организмов. В тот же период исследования генетики мышей в лаборатории Замок Уильяма Эрнеста в сотрудничестве с Эбби Латроп привело к созданию инбредной линии мышей DBA ("разбавленные, коричневые и не агути") и систематическому созданию других инбредных линий.[19][20] С тех пор мышь широко использовалась в качестве модельного организма и связана со многими важными биологическими открытиями 20 и 21 веков.[21]

В конце 19 века Эмиль фон Беринг изолировал дифтерия токсина и продемонстрировал его действие на морских свинках. Он продолжил разработку антитоксина против дифтерии у животных, а затем у людей, что привело к появлению современных методов иммунизации и в значительной степени положило конец дифтерии как опасному заболеванию.[22] Известно, что антитоксин от дифтерии был отмечен в расе Iditarod, которая смоделирована после доставки антитоксина в организм человека. 1925 год - проба сыворотки в Ном. Успех исследований на животных в производстве антитоксина от дифтерии также был объяснен как причина ослабления оппозиции в начале 20 века исследованиям на животных в Соединенных Штатах.[23]

Последующие исследования на модельных организмах привели к дальнейшим достижениям медицины, таким как Фредерик Бантинг исследования на собаках, в ходе которых было установлено, что изоляты панкреатической секреции могут быть использованы для лечения собак с сахарный диабет. Это привело к открытию в 1922 г. инсулин (с Джон Маклауд )[24] и его использование для лечения диабета, который раньше означал смерть.[25] Джон Кейд Исследования на морских свинках обнаружили противосудорожные свойства солей лития,[26] который произвел революцию в лечении биполярное расстройство, заменяющие предыдущие методы лоботомии или электросудорожной терапии. Современные общие анестетики, такие как галотан и родственные соединения, также были разработаны в ходе исследований на модельных организмах и необходимы для современных сложных хирургических операций.[27][28]

В 1940-х годах Йонас Солк использовали исследования макак-резусов для выделения наиболее вирулентных форм полиомиелит вирус,[29] что привело к его созданию вакцина от полиомиелита. Вакцина, которая стала общедоступной в 1955 году, за следующие пять лет снизила заболеваемость полиомиелитом в США в 15 раз.[30] Альберт Сабин улучшили вакцину, передав вирус полиомиелита через животных-хозяев, включая обезьян; Вакцина Сэбина была произведена для массового потребления в 1963 году, и к 1965 году она практически искоренила полиомиелит в Соединенных Штатах.[31] Было подсчитано, что для разработки и производства вакцин потребовалось использование 100 000 макак-резусов, причем от каждой обезьяны было произведено 65 доз вакцины. Сабин писал в 1992 году: «Без использования животных и людей было бы невозможно получить важные знания, необходимые для предотвращения страданий и преждевременной смерти не только среди людей, но и среди животных».[32]

Другие медицинские достижения и методы лечения 20-го века, основанные на исследованиях, проведенных на животных, включают: трансплантация органа техники,[33][34][35][36] аппарат искусственного кровообращения,[37] антибиотики,[38][39][40] и захлебывающийся кашель вакцина.[41] Также были разработаны методы лечения болезней животных, в том числе бешенство,[42] сибирская язва,[42] сап,[42] вирус иммунодефицита кошек (FIV),[43] туберкулез,[42] Техасская лихорадка крупного рогатого скота,[42] классическая чума свиней (свиная холера),[42] червь, и другие паразитарные инфекции.[44] Для биомедицинских исследований по-прежнему необходимы эксперименты на животных.[45] и используется с целью решения медицинских проблем, таких как болезнь Альцгеймера,[46] СПИД,[47][48][49] рассеянный склероз,[50] травма спинного мозга, много головных болей,[51] и другие условия, в которых нет полезного in vitro модель системы в наличии.

Выбор

Модели - это организмы с большим количеством биологических данных, которые делают их привлекательными для изучения в качестве примеров для других. разновидность и / или природные явления, которые труднее изучать напрямую. Непрерывные исследования этих организмов сосредоточены на широком спектре экспериментальных методов и целей на самых разных уровнях биологии - от экология, поведение и биомеханика вплоть до крошечных функциональных масштабов отдельных ткани, органеллы и белки. Запросы о ДНК организмов классифицируются как генетический модели (с коротким временем генерации, такие как плодовая муха и нематода червь), экспериментальный модели и геномный модели экономичности, исследующие центральное положение в эволюционном дереве.[52] Исторически сложилось так, что модельные организмы включают горстку видов с обширными данными геномных исследований, таких как модельные организмы NIH.[53]

Часто модельные организмы выбираются на том основании, что они поддаются экспериментальным манипуляциям. Обычно это включает такие характеристики, как короткие жизненный цикл, методы генетической манипуляции (инбредный штаммы, стволовая клетка линии и методы трансформация ) и неспециализированные жилищные потребности. Иногда расположение генома облегчает секвенирование генома модельного организма, например, будучи очень компактным или имеющим низкую долю мусорная ДНК (например. дрожжи, арабидопсис, или же рыба фугу ).

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько черт. Среди них размер, время поколения, доступность, манипуляции, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. В качестве сравнительного молекулярная биология стал более распространенным, некоторые исследователи искали модельные организмы из более широкого ассортимента родословная на Дерево жизни.

Филогения и генетическое родство

Основная причина использования модельных организмов в исследованиях - это эволюционный принцип, согласно которому все организмы имеют некоторую степень родства и генетического сходства из-за общее происхождение. Таким образом, изучение таксономических родственников человека может предоставить большой объем информации о механизмах и заболеваниях человеческого тела, что может быть полезно в медицине.

Различные филогенетические деревья позвоночных были построены с использованием сравнительного анализа. протеомика, генетика, геномика, а также геохимическая летопись и летопись окаменелостей.[54] Эти оценки говорят нам, что последний раз люди и шимпанзе имели общего предка около 6 миллионов лет назад (млн лет назад). Как наши ближайшие родственники, шимпанзе могут рассказать нам о механизмах заболевания (и о том, какие гены могут отвечать за интеллект человека). Однако шимпанзе редко используются в исследованиях и защищены от высокоинвазивных процедур. Грызуны - самые распространенные модели животных. По оценкам филогенетических деревьев, люди и грызуны в последний раз имели общего предка ~ 80-100 млн лет назад.[55][56] Несмотря на этот отдаленный раскол, у людей и грызунов гораздо больше сходства, чем различий. Это связано с относительной стабильностью больших участков генома, что делает использование позвоночных животных особенно продуктивным.

Геномные данные используются для проведения близких сравнений между видами и определения родства. Как люди, мы разделяем около 99% нашего генома с шимпанзе.[57][58] (98,7% с бонобо)[59] и более 90% с помощью мыши.[56] Учитывая, что большая часть генома сохраняется у разных видов, относительно впечатляет то, что различия между людьми и мышами можно объяснить примерно шестью тысячами генов (всего около 30 тысяч). Ученые смогли воспользоваться этим сходством при создании экспериментальных и прогностических моделей болезней человека.

Использовать

Есть много модельных организмов. Одна из первых модельных систем для молекулярная биология была бактерия кишечная палочка, общий компонент пищеварительной системы человека. Некоторые из бактериальных вирусов (бактериофаг ) которые заражают Кишечная палочка также были очень полезны для изучения структуры генов и генная регуляция (например, фаги Лямбда и Т4 ). Однако остается спорным вопрос о том, следует ли классифицировать бактериофаги как организмы, поскольку у них отсутствует метаболизм и их размножение зависит от функций клеток-хозяев.[60]

В эукариоты, несколько дрожжей, в частности Saccharomyces cerevisiae ("пекарские" или "почковые" дрожжи), широко используются в генетика и клеточная биология во многом потому, что их быстро и легко выращивать. В клеточный цикл в простом дрожжи очень похож на клеточный цикл в люди и регулируется гомологичный белки. Плодовая муха Drosophila melanogaster опять же изучается, потому что животное легко выращивать, имеет различные видимые врожденные черты и политен (гигантская) хромосома в слюнных железах, которую можно исследовать под световым микроскопом. В аскарида Caenorhabditis elegans изучается, потому что он имеет четко определенные модели развития, включающие фиксированное количество клеток, и его можно быстро проанализировать на наличие аномалий.

Модели заболеваний

Основная статья: Модель болезни животных

Модели животных, участвующие в исследованиях, могут иметь существующий, инбредный или индуцированный болезнь или травмы, похожие на состояние человека. Эти условия испытаний часто называют животные модели болезни. Использование животных моделей позволяет исследователям исследовать болезненные состояния способами, которые были бы недоступны для пациента-человека, выполняя процедуры на животных, не являющихся людьми, которые подразумевают уровень вреда, который не считается этичным для человека.

Лучшие модели болезней похожи на этиология (механизм причины) и фенотип (признаки и симптомы) к человеческому эквиваленту. Однако сложные заболевания человека часто можно лучше понять в упрощенной системе, в которой отдельные части процесса болезни изолированы и исследованы. Например, поведенческие аналоги беспокойство или же боль на лабораторных животных может использоваться для скрининга и тестирования новых наркотики для лечения этих состояний у людей. Исследование 2000 года показало, что модели на животных соответствовали (совпадали по истинно положительным и ложно отрицательным результатам) с токсичностью для человека в 71% случаев, с 63% только для негрызунов и 43% только для грызунов.[61]

В 1987 году Дэвидсон и др. предложил, чтобы выбор модели животных для исследования был основан на девяти соображениях. К ним относятся: «1) пригодность в качестве аналога, 2) возможность передачи информации, 3) генетическая однородность организмов, где это применимо, 4) базовые знания биологических свойств, 5) стоимость и доступность, 6) возможность обобщения результатов, 7) простота. и приспособляемость к экспериментальным манипуляциям, 8) экологические последствия и 9) этические последствия ".[62]

Модели на животных можно разделить на гомологичные, изоморфные или предсказательные. Модели на животных также можно более широко разделить на четыре категории: 1) экспериментальные, 2) спонтанные, 3) отрицательные, 4) сиротские.[63]

Чаще всего встречаются экспериментальные модели. Они относятся к моделям заболевания, которые по фенотипу или реакции на лечение напоминают человеческие состояния, но вызываются искусственно в лаборатории. Вот некоторые примеры:

Спонтанные модели относятся к заболеваниям, которые аналогичны человеческим состояниям, которые возникают у исследуемого животного в естественных условиях. Эти модели редкие, но информативные. Отрицательные модели в основном относятся к контрольным животным, которые полезны для подтверждения экспериментального результата. Орфанные модели относятся к болезням, для которых нет человеческого аналога, и встречаются исключительно у изучаемых видов.[63]

Увеличение знаний о геномы нечеловеческого приматы и другие млекопитающие генетически близки к людям, позволяет производить генно-инженерный ткани, органы животных и даже виды животных, которые выражают болезни человека, обеспечивая более надежную модель болезней человека на животной модели.

Животные модели наблюдаются в науках о психология и социология часто называют модели поведения на животных. Сложно построить модель животного, которая идеально воспроизводила бы симптомы депрессии у пациентов. Депрессия, как и другие психические расстройства, состоит из эндофенотипы[78] которые можно воспроизвести независимо и оценить на животных. Идеальная модель животного дает возможность понять молекулярный, генетический и эпигенетический факторы, которые могут привести к депрессии. Используя модели на животных, основные молекулярные изменения и причинно-следственная связь между генетический или изменения окружающей среды и депрессия могут быть исследованы, что позволит лучше понять патология депрессии. Кроме того, животные модели депрессии незаменимы для идентификации романа терапии от депрессии.[нужна цитата ]

Важные модельные организмы

Смотрите также: Список модельных организмов

Модельные организмы взяты из всех трех домены жизни, а также вирусы. Наиболее изученные прокариотический модельный организм кишечная палочка (Кишечная палочка), который интенсивно исследуется более 60 лет. Это обычное дело, грамотрицательный кишечная бактерия, которую можно легко и недорого выращивать и культивировать в лабораторных условиях. Это наиболее широко используемый организм в молекулярная генетика, и является важным видом в полях биотехнология и микробиология, где он служил организм хозяина для большей части работы с рекомбинантная ДНК.[79]

Простая модель эукариоты включить дрожжи пекарские (Saccharomyces cerevisiae ) и делящиеся дрожжи (Schizosaccharomyces pombe ), оба из которых имеют много общих черт с высшими клетками, включая клетки человека. Например, многие деление клеток гены, которые имеют решающее значение для развития рак были обнаружены в дрожжах. Хламидомонада Reinhardtii, одноклеточный зеленая водоросль с хорошо изученной генетикой, используется для изучения фотосинтез и подвижность. C. reinhardtii имеет много известных и картированных мутантов и тегов экспрессируемых последовательностей, а также существуют передовые методы генетической трансформации и отбора генов.[80] Dictyostelium discoideum используется в молекулярная биология и генетика, и изучается на примере сотовая связь, дифференциация, и запрограммированная гибель клеток.

Лаборатория мышей, широко используется в медицинских исследованиях

Среди беспозвоночных плодовая муха Drosophila melanogaster известен как объект генетических экспериментов Томас Хант Морган и другие. Их легко выращивать в лаборатории, с быстрым поколением, высоким плодовитость, несколько хромосомы, и легко индуцированные наблюдаемые мутации.[81] В нематода Caenorhabditis elegans используется для понимания генетического контроля развития и физиологии. Впервые она была предложена в качестве модели развития нейронов. Сидней Бреннер в 1963 году и с тех пор широко использовался во многих контекстах.[82][83] C. elegans был первым многоклеточным организмом, геном которого был полностью секвенирован, и по состоянию на 2012 год единственным организмом, имеющим свой коннектом (нейронная "электрическая схема") завершена.[84][85]

Arabidopsis thaliana в настоящее время самая популярная модель завода. Его небольшой рост и короткое время генерации облегчают быстрые генетические исследования,[86] картированы многие фенотипические и биохимические мутанты.[86] A. thaliana был первым заводом, получившим геном последовательный.[86]

Среди позвоночные, морские свинки (Cavia porcellus) использовались Роберт Кох и другие ранние бактериологи как носители бактериальных инфекций, которые стали синонимом слова «лабораторное животное», но сегодня используются реже. Классической моделью позвоночного в настоящее время является мышь (Mus musculus ). Существует множество инбредных линий, а также линий, отобранных по определенным признакам, часто представляющим медицинский интерес, например размер тела, ожирение, мускулистость и произвольность ходовой поведение.[87]Крыса (Раттус норвегикус ) особенно полезен в качестве токсикологической модели, а также в качестве неврологической модели и источника первичных клеточных культур из-за большего размера органов и суборганелларных структур по сравнению с мышью, в то время как яйца и эмбрионы из Xenopus tropicalis и Xenopus laevis (Африканская когтистая лягушка) используются в биологии развития, клеточной биологии, токсикологии и нейробиологии.[88][89] Точно так же данио (Данио Рерио) имеет почти прозрачное тело на раннем этапе развития, что обеспечивает уникальный визуальный доступ к внутренней анатомии животного в этот период времени. Данио используются для изучения развития, токсикологии и токсикопатологии,[90] специфическая функция гена и роль сигнальных путей.

Другие важные модельные организмы и некоторые виды их использования включают: Фаг Т4 (вирусная инфекция), Tetrahymena thermophila (внутриклеточные процессы), кукуруза (транспозоны ), гидры (регенерация и морфогенез ),[91] кошки (нейрофизиология), куры (разработка), собаки (дыхательная и сердечно-сосудистая системы), Nothobranchius furzeri (старение),[92] и нечеловеческие приматы, такие как макака резус и шимпанзе (гепатит, ВИЧ, болезнь Паркинсона, познание, и вакцина ).

Отобранные модельные организмы

Приведенные ниже организмы стали модельными организмами, потому что они облегчают изучение определенных признаков или из-за их генетической доступности. Например, Кишечная палочка был одним из первых организмов, для которых генетические методы, такие как трансформация или же генетическая манипуляция была разработана.

В геномы всех модельных видов были последовательный, включая их митохондриальный /хлоропласт геномы. Базы данных модельных организмов существуют, чтобы предоставить исследователям портал для загрузки последовательностей (ДНК, РНК или белка) или для доступа к функциональной информации о конкретных генах, например о субклеточной локализации генного продукта или его физиологической роли.

Модельный организмРаспространенное имяНеформальная классификацияИспользование (примеры)
ВирусPhi X 174Вирусэволюция[93]
Прокариоткишечная палочкаБактериибактериальная генетика, метаболизм
Эукариот, одноклеточныйDictyostelium discoideumАмеба
Saccharomyces cerevisiaeпивные дрожжи
пекарские дрожжи		Дрожжиделение клеток, органеллы и др.
Schizosaccharomyces pombeДелящиеся дрожжиДрожжиклеточный цикл, цитокинез, биология хромосом, теломеры, метаболизм ДНК, организация цитоскелета, промышленное применение[94][95]
Хламидомонада ReinhardtiiВодоросли
Tetrahymena thermophilaИнфузория
Эмилиания ХакслиПланктон
РастениеArabidopsis thalianaТале крессЦветущее растение
Physcomitrella patensРаспространение земляного мхаМох
Животное, беспозвоночноеCaenorhabditis elegansЧервьдифференциация, развитие
Drosophila melanogasterПлодовая мухаНасекомоебиология развития, дегенеративное заболевание головного мозга человека[96][97]
Callosobruchus maculatusКоровий долгоносикНасекомоебиология развития
Животное, позвоночноеДанио РериоДаниоРыбыэмбриональное развитие
Фундул гетероклитусMummichogРыбы
Nothobranchius furzeriБирюзовый киллифРыбыстарение, болезнь, эволюция
Oryzias latipesЯпонская рисовая рыбаРыбы
Анолис каролинскийКаролина анолРептилиябиология рептилий, эволюция
Mus musculusДомовая мышьМлекопитающеемодель болезни для человека
Gallus gallusКрасная джунглевая птицаПтицаэмбриологическое развитие и органогенез
Xenopus laevis
Xenopus tropicalis[98]		Африканская когтистая лягушка
Западная когтистая лягушка		Амфибияэмбриональное развитие

Ограничения

Многие животные модели, используемые в качестве подопытных в биомедицинских исследованиях, такие как крысы и мыши, могут быть выборочно сидячий, тучный и непереносимость глюкозы. Это может затруднить их использование для моделирования метаболических процессов и заболеваний человека, поскольку на них может повлиять потребление энергии с пищей и упражнение.[99] Точно так же существуют различия между иммунными системами модельных организмов и людей, которые приводят к значительно измененным ответам на стимулы,[100][101][102][103] хотя основные принципы функции генома могут быть такими же.[103] Бедная среда в стандартных лабораторных клетках лишает подопытных животных умственных и физических проблем, необходимых для здорового эмоционального развития. [104]. Без повседневного разнообразия, авторского опыта и проблем, которые необходимо преодолеть, некоторые утверждали, что модели на животных не имеют отношения к модели человеческого опыта. [105].

Мыши отличаются от людей несколькими иммунными свойствами: мыши более устойчивы к некоторым из них. токсины чем люди; иметь меньшую сумму нейтрофил доля в кровь, более низкий нейтрофил ферментативный емкость, более низкая активность система комплемента, и другой набор пентраксины участвует в воспалительный процесс; и отсутствуют гены важных компонентов иммунной системы, таких как Ил-8, Ил-37, TLR10, ICAM-3, так далее.[106] Лабораторные мыши выращены в без специфических патогенов (SPF) обычно имеют довольно незрелую иммунную систему с дефицитом Т-клетки памяти. У этих мышей может быть ограниченное разнообразие микробиота, что напрямую влияет на иммунную систему и развитие патологических состояний. Более того, стойкие вирусные инфекции (например, герпесвирусы ) активируются у человека, но не в SPF мышей, с септический осложнения и может изменить устойчивость к бактериальным коинфекции. «Грязные» мыши, возможно, лучше подходят для имитации человеческих патологий. Кроме того, инбредные линии мышей используются в подавляющем большинстве исследований, в то время как человеческое население неоднороден, что указывает на важность изучения межштаммовых гибридов, беспородный, и нелинейные мыши.[107]

Непреднамеренная предвзятость

Некоторые исследования показывают, что неадекватные опубликованные данные об испытаниях на животных могут привести к невоспроизводимым исследованиям, при этом в опубликованных статьях отсутствуют детали о том, как проводятся эксперименты, или о различиях в испытаниях, которые могут внести систематическую ошибку. Примеры скрытой предвзятости включают исследование 2014 г. Университет Макгилла в Монреаль, Канада Это говорит о том, что мыши, с которыми работали мужчины, а не женщины, демонстрировали более высокий уровень стресса.[108][109][110] Другое исследование, проведенное в 2016 году, показало, что кишечник микробиомы у мышей может оказать влияние на научные исследования.[111]

Альтернативы

Этические соображения, а также стоимость, поддержание и относительная неэффективность исследований на животных стимулировали разработку альтернативных методов изучения болезней. Клеточная культура или in vitro исследования, предоставляют альтернативу, которая сохраняет физиологию живой клетки, но не требует принесения в жертву животного для изучения механизмов.Человеческие индуцибельные плюрипотентные стволовые клетки также могут пролить свет на новые механизмы понимания рака и регенерации клеток. Визуализирующие исследования (такие как МРТ или ПЭТ-сканирование) позволяют проводить неинвазивные исследования людей. Последние достижения в области генетики и геномики позволяют идентифицировать гены, связанные с заболеванием, которые могут быть использованы для лечения.

Многие исследователи в области биомедицины утверждают, что нет замены живому организму при изучении сложных взаимодействий в патологии болезней или методах лечения.[112][113].

Этика

Дебаты об этичном использовании животных в исследованиях начались, по крайней мере, еще в 1822 году, когда британский парламент под давлением британских и индийских интеллектуалов принял первый закон о защите животных, предотвращающий жестокое обращение со скотом.[114] За этим последовал Закон о жестоком обращении с животными 1835 и 1849 годов, который криминализировал жестокое обращение, чрезмерное вождение и пытки животных. В 1876 г. под давлением Национальное общество по борьбе с вивисекцией в Закон о жестоком обращении с животными были внесены поправки, включающие положения, регулирующие использование животных в исследованиях. Этот новый закон предусматривал, что 1) необходимо доказать, что эксперименты абсолютно необходимы для обучения, а также для спасения или продления человеческой жизни; 2) животные должны быть правильно обезболены; и 3) животных необходимо убить сразу после окончания эксперимента. Сегодня эти три принципа занимают центральное место в законах и правилах, регулирующих использование животных и исследования. В США Закон о защите животных 1970 г. (см. Также Закон о защите лабораторных животных ) устанавливают стандарты использования животных и ухода за ними в исследованиях. Этот закон соблюдается программой APHIS Animal Care.[115]

В академических условиях, в которых финансирование NIH используется для исследований на животных, учреждениями руководит Управление по защите лабораторных животных (OLAW) NIH. На каждом участке руководящие принципы и стандарты OLAW поддерживаются местным наблюдательным советом, который называется Комитетом по уходу и использованию животных (IACUC). Все лабораторные эксперименты с участием живых животных рассматриваются и утверждаются этим комитетом. Помимо доказательства потенциальной пользы для здоровья человека, минимизации боли и страданий, а также своевременной и гуманной эвтаназии, экспериментаторы должны обосновать свои протоколы, основанные на принципах замещения, сокращения и уточнения.[116]

«Замена» относится к усилиям по привлечению альтернатив использованию животных. Это включает использование компьютерных моделей, неживых тканей и клеток и замену животных «высшего порядка» (приматы и млекопитающие) животными «низшего» порядка (например, хладнокровные животные, беспозвоночные, бактерии), где это возможно.[117]

«Уменьшение» относится к усилиям по минимизации количества животных, используемых в ходе эксперимента, а также к предотвращению ненужного повторения предыдущих экспериментов. Чтобы удовлетворить это требование, используются математические расчеты статистической мощности для определения минимального количества животных, которое может быть использовано для получения статистически значимого экспериментального результата.

«Уточнение» относится к попыткам сделать экспериментальный план как можно более безболезненным и эффективным, чтобы минимизировать страдания каждого животного-субъекта.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Поля S, Джонстон М (март 2005 г.). "Клеточная биология. Куда ведут исследования модельных организмов?". Наука. 307 (5717): 1885–6. Дои:10.1126 / science.1108872. PMID  15790833. S2CID  82519062.
  2. ^ Гриффитс, Э. К. (2010) Что такое модель? В архиве 12 марта 2012 г. Wayback Machine
  3. ^ Фокс, Майкл Аллен (1986). Обоснование экспериментов на животных: эволюционная и этическая перспектива. Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-05501-8. OCLC  11754940 - через Google Книги.
  4. ^ Slack, Джонатан М. В. (2013). Основная биология развития. Оксфорд: Wiley-Blackwell. OCLC  785558800.
  5. ^ CH Chakraborty, CH Hsu, Wen ZH, Lin CS, Agoramoorthy G (февраль 2009 г.). «Рыбки данио: полная модель на животных для открытия и разработки лекарств in vivo». Текущий метаболизм лекарств. 10 (2): 116–24. Дои:10.2174/138920009787522197. PMID  19275547. S2CID  10124044.
  6. ^ Кари, G .; Rodeck, U .; Дикер, А. П. (июль 2007 г.). «Рыбки данио: новая модельная система для изучения болезней человека и открытия лекарств». Клиническая фармакология и терапия. 82 (1): 70–80. Дои:10.1038 / sj.clpt.6100223. ISSN  0009-9236. PMID  17495877. S2CID  41443542.
  7. ^ "Пинель Глава 6 - Повреждения мозга человека и модели животных". Academic.uprm.edu. Архивировано из оригинал на 2014-10-13. Получено 2014-01-10.
  8. ^ Коэн Би Джей, Loew FM. (1984) Медицина лабораторных животных: Исторические перспективы в медицине лабораторных животных Academic Press, Inc: Орландо, Флорида, США; Fox JG, Cohen BJ, Loew FM (ред.)
  9. ^ а б Королевское медицинское общество (13 мая 2015 г.). «Заявление о позиции Королевского общества по использованию животных в исследованиях».
  10. ^ Национальный исследовательский совет и Институт медицины (1988). Использование лабораторных животных в биомедицинских и поведенческих исследованиях. Национальная академия прессы. п. 37. ISBN  9780309038393. НАП: 13195.
  11. ^ Lieschke GJ, Currie PD (2007). «Животные модели болезней человека: в поле зрения попадают рыбки данио». Нат Рев Жене. 8 (5): 353–67. Дои:10.1038 / nrg2091. PMID  17440532. S2CID  13857842.
  12. ^ Национальный исследовательский совет и Институт медицины (1988). Использование лабораторных животных в биомедицинских и поведенческих исследованиях. Национальная академия прессы. п. 27. ISBN  9780309038393. НАП: 13195.
  13. ^ Хау и Шапиро 2011:
  14. ^ Институт медицины (1991). Наука, медицина и животные. Национальная академия прессы. п.3. ISBN  978-0-309-56994-1.
  15. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1933 г.". Nobel Web AB. Получено 2015-06-20.
  16. ^ «Томас Хант Морган и его наследие». Nobel Web AB. Получено 2015-06-20.
  17. ^ Колер, Повелители мухи, глава 5
  18. ^ Кандел, Эрик. 1999 г. «Гены, хромосомы и истоки современной биологии», Columbia Magazine
  19. ^ Steensma, Дэвид П .; Кайл Роберт А .; Шампо Марк А. (ноябрь 2010 г.). «Эбби Латроп,« Мышиная женщина из Грэнби »: любитель грызунов и пионер случайной генетики». Труды клиники Мэйо. 85 (11): e83. Дои:10.4065 / mcp.2010.0647. ЧВК  2966381. PMID  21061734.
  20. ^ Пиллай, Шив. «История иммунологии в Гарварде». Гарвардская медицинская школа: О нас. Гарвардская медицинская школа. Архивировано из оригинал 20 декабря 2013 г.. Получено 19 декабря 2013.
  21. ^ Хедрих, Ганс, изд. (2004-08-21). «Домовая мышь как лабораторная модель: историческая перспектива». Лабораторная мышь. Elsevier Science. ISBN  9780080542539.
  22. ^ Беринг Нобель биография
  23. ^ Документы Уолтера Б. Кэннона, Американское философское общество В архиве 14 августа 2009 г. Wayback Machine
  24. ^ Открытие инсулина В архиве 30 сентября 2009 г. Wayback Machine
  25. ^ Томпсон био ссылка В архиве 2009-02-10 на Wayback Machine
  26. ^ [1] Джон Кейд и Литий
  27. ^ Равентос Дж (1956) Br J Pharmacol 11, 394
  28. ^ Whalen FX, Bacon DR и Smith HM (2005) Лучшая практика Res Clin Anaesthesiol 19, 323
  29. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2010-03-11. Получено 2015-06-20.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь) Вирусное типирование полиомиелита по Солку
  30. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2008-09-05. Получено 2008-08-23.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь) Вирус полиомиелита Солка
  31. ^ [2] История вакцины против полиомиелита
  32. ^ «Работы по профилактике [полиомиелита] долго откладывались из-за ... вводящих в заблуждение экспериментальных моделей болезни на обезьянах» | ari.info
  33. ^ Каррель А (1912) Surg. Gynec. Обст. 14: с. 246
  34. ^ Уильямсон C (1926) J. Urol. 16: с. 231
  35. ^ Woodruff H & Burg R (1986) в Открытия в фармакологии том 3, Эд Парнхэм и Бруинвелс, Эльзевир, Амстердам
  36. ^ Мур Ф. (1964) Отдавать и принимать: развитие трансплантации тканей. Сондерс, Нью-Йорк
  37. ^ Гиббон ​​Дж. Х. (1937) Arch. Surg. 34, 1105
  38. ^ [3] Некролог Хиншоу
  39. ^ [4] Стрептомицин
  40. ^ Флеминг А. (1929) Br J Exp Путь 10, 226
  41. ^ Совет медицинских исследований (1956) Br. Med. Дж. 2: стр. 454
  42. ^ а б c d е ж Справочник по медицинским наукам. Уильям Вуд и Ко., 1904, под редакцией Альберта Х. Бака.
  43. ^ Pu, R; Коулман, Дж; Койсман, Дж; Сато, E; Танабэ, Т; Араи, М; Ямамото, JK (2005). «Защита вакцины двойного подтипа FIV (Fel-O-Vax FIV) против гетерологичного изолята вируса FIV подтипа B». Журнал кошачьей медицины и хирургии. 7 (1): 65–70. Дои:10.1016 / j.jfms.2004.08.005. PMID  15686976. S2CID  26525327.
  44. ^ Драйден, МВт; Пейн, Пенсильвания (2005). «Профилактика паразитов у кошек». Ветеринарная терапия: исследования в прикладной ветеринарии. 6 (3): 260–7. PMID  16299672.
  45. ^ Источники:
  46. ^ Геула, C; Wu C-K, Saroff D; Лоренцо, А; Юань, М; Янкнер, BA; Янкнер, Брюс А. (1998). «Старение делает мозг уязвимым для нейротоксичности амилоидного β-белка». Природа Медицина. 4 (7): 827–31. Дои:10,1038 / нм0798-827. PMID  9662375. S2CID  45108486.
  47. ^ AIDS Reviews 2005; 7: 67-83 Исследования антиретровирусных препаратов на нечеловеческих приматах: достоверная модель на животных для инновационных экспериментов по эффективности и патогенезу лекарств В архиве 17 декабря 2008 г. Wayback Machine
  48. ^ PMPA блокирует ВИО у обезьян
  49. ^ PMPA - это тенофовир
  50. ^ Джеймсон, BA; Макдоннелл, Дж. М.; Marini, JC; Корнгольд, Р. (1994). «Рационально разработанный аналог CD4 подавляет экспериментальный аллергический энцефаломиелит». Природа. 368 (6473): 744–6. Bibcode:1994Натура.368..744J. Дои:10.1038 / 368744a0. PMID  8152486. S2CID  4370797.
  51. ^ Люксютова А.Л .; Лу С-С, Миланезио Н.; Milanesio, N; Кинг, Лос-Анджелес; Guo, N; Ван, Y; Натанс, Дж; Тесье-Лавин, М; и другие. (2003). «Передне-заднее ведение комиссуральных аксонов с помощью передачи сигналов Wnt-Frizzled». Наука. 302 (5652): 1984–8. Bibcode:2003Наука ... 302.1984Л. Дои:10.1126 / science.1089610. PMID  14671310. S2CID  39309990.
  52. ^ Что такое модельные организмы? В архиве 28 октября 2006 г. в г. Wayback Machine
  53. ^ Модельные организмы NIH В архиве 22 августа 2007 г. Wayback Machine
  54. ^ Хеджес, С. Б. (2002). «Происхождение и эволюция модельных организмов». Природа Обзоры Генетика. 3 (11): 838–849. Дои:10.1038 / nrg929. PMID  12415314. S2CID  10956647.
  55. ^ Bejerano, G .; Фазан, М .; Макунин, И .; Стивен, S .; Kent, W. J .; Mattick, J. S .; Хаусслер, Д. (2004). «Ультраконсервированные элементы в геноме человека» (PDF). Наука. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Научный ... 304.1321B. CiteSeerX  10.1.1.380.9305. Дои:10.1126 / science.1098119. PMID  15131266. S2CID  2790337.
  56. ^ а б Chinwalla, A. T .; Waterston, L.L .; Lindblad-Toh, K.D .; Birney, G.A .; Роджерс, Л. А .; Abril, R. S .; Agarwal, T. A .; Agarwala, L.W .; Ainscough, E. R .; Alexandersson, J. D .; An, T. L .; Antonarakis, W. E .; Attwood, J. O .; Baertsch, M.N .; Bailey, K. H .; Barlow, C. S .; Beck, T. C .; Берри, В .; Birren, J .; Bloom, E .; Bork, R.H .; Botcherby, M. C .; Bray, R.K .; Brent, S.P .; Brown, P .; Brown, E .; Bult, B .; Burton, T .; Батлер, Д.Г .; и другие. (2002). «Первоначальное секвенирование и сравнительный анализ генома мыши». Природа. 420 (6915): 520–562. Bibcode:2002 Натур. 420..520Вт. Дои:10.1038 / природа01262. PMID  12466850.
  57. ^ Kehrer-Sawatzki, H .; Купер, Д. Н. (2007). «Понимание недавней эволюции генома человека: выводы из сравнений генома человека и шимпанзе». Человеческая мутация. 28 (2): 99–130. Дои:10.1002 / humu.20420. PMID  17024666. S2CID  42037159.
  58. ^ Kehrer-Sawatzki, H .; Купер, Д. Н. (2006). «Структурное расхождение между геномами человека и шимпанзе». Генетика человека. 120 (6): 759–778. Дои:10.1007 / s00439-006-0270-6. PMID  17066299. S2CID  6484568.
  59. ^ Prüfer, K .; Munch, K .; Hellmann, I .; Акаги, К .; Miller, J. R .; Валенц, В .; Корен, С .; Sutton, G .; Kodira, C .; Winer, R .; Knight, J. R .; Mullikin, J.C .; Meader, S.J .; Ponting, C.P .; Lunter, G .; Хигашино, С .; Hobolth, A .; Dutheil, J .; Karakoç, E .; Alkan, C .; Sajjadian, S .; Catacchio, C. R .; Ventura, M .; Marques-Bonet, T .; Eichler, E. E .; Андре, С .; Atencia, R .; Mugisha, L .; Junhold, J. R .; Паттерсон, Н. (2012). «Геном бонобо по сравнению с геномами шимпанзе и человека». Природа. 486 (7404): 527–531. Bibcode:2012Натура.486..527П. Дои:10.1038 / природа11128. ЧВК  3498939. PMID  22722832.
  60. ^ Града, Айман; Мервис, Джошуа; Фаланга, Винсент (2018). «Простые методы исследования: модели заживления ран на животных». Журнал следственной дерматологии. 138 (10): 2095–2105.e1. Дои:10.1016 / j.jid.2018.08.005. ISSN  1523-1747. PMID  30244718.
  61. ^ Олсон Х., Беттон Дж., Робинсон Д. и др. (Август 2000 г.). «Соответствие токсичности фармацевтических препаратов для человека и животных». Regul. Toxicol. Pharmacol. 32 (1): 56–67. Дои:10.1006 / RTph.2000.1399. PMID  11029269. S2CID  17158127.
  62. ^ Дэвидсон, М. К .; Lindsey, J. R .; Дэвис, Дж. К. (1987). «Требования и выбор модели животного». Израильский журнал медицинских наук. 23 (6): 551–555. PMID  3312096.
  63. ^ а б Hughes, H.C .; Ланг, К. (1978). «Основные принципы выбора видов животных для исследовательских проектов». Клиническая токсикология. 13 (5): 611–621. Дои:10.3109/15563657808988266. PMID  750165.
  64. ^ Белый HS (1997). «Клиническое значение моделей судорог у животных и изучение механизма действия потенциальных противоэпилептических препаратов». Эпилепсия. 38 Дополнение 1 (s1): S9–17. Дои:10.1111 / j.1528-1157.1997.tb04523.x. PMID  9092952. S2CID  46126941.
  65. ^ Глушаков, Александр В .; Глушакова, Елена Юрьевна; Доре, Сильвен; Карни, Пол Р .; Хейс, Рональд Л. (2016). Модели посттравматических припадков и эпилепсии на животных. Методы молекулярной биологии. 1462. С. 481–519. Дои:10.1007/978-1-4939-3816-2_27. ISBN  978-1-4939-3814-8. ISSN  1940-6029. ЧВК  6036905. PMID  27604735.
  66. ^ Халже П., Тамте М., Рихтер У., Мохаммед М., Ченчи М.А., Петерсон П. (2012). «Дискинезия, вызванная леводопой, тесно связана с резонансными корковыми колебаниями». Журнал неврологии. 32 (47): 16541–51. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3047-12.2012. ЧВК  6621755. PMID  23175810.
  67. ^ Болтон С (2007). «Перенос эффективности лекарственного средства с моделей in vivo на болезнь человека с особым упором на экспериментальный аутоиммунный энцефаломиелит и рассеянный склероз». Инфламмофармакология. 15 (5): 183–7. Дои:10.1007 / s10787-007-1607-z. PMID  17943249. S2CID  8366509.
  68. ^ Лекер Р. Р., Константини С. (2002). «Экспериментальные модели при очаговой ишемии головного мозга: мы еще там?». Исследования и публикации в области нейрохирургии. Acta Neurochir. Suppl. 83. С. 55–9. Дои:10.1007/978-3-7091-6743-4_10. ISBN  978-3-7091-7399-2. PMID  12442622. S2CID  21661025.
  69. ^ Ван Дж, Филдс Дж, Доре С. (2008). «Разработка улучшенной доклинической мышиной модели внутримозгового кровоизлияния с использованием двойной инфузии аутологичной цельной крови». Brain Res. 1222: 214–21. Дои:10.1016 / j.brainres.2008.05.058. ЧВК  4725309. PMID  18586227.
  70. ^ Рынковский М.А., Ким Г.Х., Комотар Р.Дж. и др. (2008). «Модель внутримозгового кровоизлияния на мышах с использованием инфузии аутологичной крови». Нат Проток. 3 (1): 122–8. Дои:10.1038 / nprot.2007.513. PMID  18193028. S2CID  22553744.
  71. ^ Корнеев К.В. (18 октября 2019 г.). «Мышиные модели сепсиса и септического шока». Молекулярная биология. 53 (5): 704–717. Дои:10.1134 / S0026893319050108. PMID  31661479.
  72. ^ Eibl RH, Kleihues P, Jat PS, Wiestler OD (1994). «Модель примитивных нейроэктодермальных опухолей в трансгенных нервных трансплантатах, несущих большой Т-антиген SV40». Am J Pathol. 144 (3): 556–564. ЧВК  1887088. PMID  8129041.
  73. ^ Раднер Х., Эль-Шабрави Й., Эйбл Р. Х., Брюстле О., Кеннер Л., Клейхуес П., Вистлер О. Д. (1993). «Индукция опухоли с помощью онкогенов ras и myc в мозге плода и новорожденного: модулирующие эффекты стадии развития и дозы ретровируса». Acta Neuropathologica. 86 (5): 456–465. Дои:10.1007 / bf00228580. PMID  8310796. S2CID  2972931.
  74. ^ Homo-Delarche F, Drexhage HA (2004). «Иммунные клетки, развитие поджелудочной железы, регенерация и диабет 1 типа». Тенденции Иммунол. 25 (5): 222–9. Дои:10.1016 / j.it.2004.02.012. PMID  15099561.
  75. ^ Хисаэда Х., Маэкава Й., Ивакава Д. и др. (2004). «Избегание малярийных паразитов от иммунитета хозяина требует CD4 + CD25 + регуляторных Т-клеток». Nat. Med. 10 (1): 29–30. Дои:10,1038 / нм 975. PMID  14702631. S2CID  2111178.
  76. ^ Коппи А., Кабинян М., Мирельман Д., Синнис П. (2006). «Противомалярийное действие аллицина, биологически активного соединения из зубчиков чеснока». Антимикробный. Агенты Chemother. 50 (5): 1731–7. Дои:10.1128 / AAC.50.5.1731-1737.2006. ЧВК  1472199. PMID  16641443.
  77. ^ Фришкнехт Ф., Мартин Б., Тьери I, Бургуэн С., Менар Р. (2006). «Использование зеленых флуоресцентных малярийных паразитов для выявления комаров-переносчиков инфекции». Малар. J. 5 (1): 23. Дои:10.1186/1475-2875-5-23. ЧВК  1450296. PMID  16569221.
  78. ^ Хаслер, Г. (2004). «Обнаружение эндофенотипов большой депрессии». Нейропсихофармакология. 29 (10): 1765–1781. Дои:10.1038 / sj.npp.1300506. PMID  15213704.
  79. ^ «Бактерии». Микробиологияонлайн. Получено 27 февраля 2014.
  80. ^ «Ресурсы Chlamydomonas reinhardtii в Объединенном институте генома». Архивировано из оригинал на 2008-07-23. Получено 2007-10-23.
  81. ^ Джеймс Х. Санг (2001). "Drosophila melanogaster: плодовая муха". В Эрике К. Р. Риве (ред.). Энциклопедия генетики. США: Fitzroy Dearborn Publishers, I. p. 157. ISBN  978-1-884964-34-3. Получено 2009-07-01.
  82. ^ Загадка, Дональд Л. (1997). C. elegans II. Плейнвью, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. ISBN  978-0-87969-532-3.
  83. ^ Бреннер, S (1974). "Генетика Caenorhabditis elegans". Генетика. 77 (1): 71–94. ЧВК  1213120. PMID  4366476.
  84. ^ Белый, Дж; и другие. (1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Филос. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Наука. 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986РСПТБ.314 .... 1Вт. Дои:10.1098 / рстб.1986.0056. PMID  22462104. S2CID  5006466.
  85. ^ Джабр, Феррис (2012-10-02). "Дебаты в Коннектоме: стоит ли наносить на карту разум червя?". Scientific American. Получено 2014-01-18.
  86. ^ а б c Об арабидопсисе на странице информационного ресурса Arabidopsis (ТАИР )
  87. ^ Кольб, Э. М .; Rezende, E.L .; Holness, L .; Радтке, А .; Ли, С. К .; Obenaus, A .; Гарланд-младший, Т. (2013). «Мыши, отобранные для высокой степени произвольного бега колеса, имеют более крупный средний мозг: поддержка мозаичной модели эволюции мозга». Журнал экспериментальной биологии. 216 (3): 515–523. Дои:10.1242 / jeb.076000. PMID  23325861.
  88. ^ Wallingford, J .; Лю, К .; Чжэн, Ю. (2010). "ОТСУТСТВУЮЩИЙ". Текущая биология. 20 (6): R263–4. Дои:10.1016 / j.cub.2010.01.012. PMID  20334828.
  89. ^ Harland, R.M .; Грейнджер, Р. (2011). "ОТСУТСТВУЮЩИЙ". Тенденции в генетике. 27 (12): 507–15. Дои:10.1016 / j.tig.2011.08.003. ЧВК  3601910. PMID  21963197.
  90. ^ Шпицберген JM, Кент ML (2003). «Современное состояние модели рыбок данио для исследований токсикологии и токсикологической патологии - преимущества и текущие ограничения». Токсикол Патол. 31 (Прил.): 62–87. Дои:10.1080/01926230390174959. ЧВК  1909756. PMID  12597434.
  91. ^ Chapman, J. A .; Киркнесс, Э. Ф .; Симаков, О .; Hampson, S.E .; Mitros, T .; Weinmaier, T .; Rattei, T .; Balasubramanian, P.G .; Borman, J .; Busam, D .; Disbennett, K .; Pfannkoch, C .; Сумин, Н .; Sutton, G.G .; Viswanathan, L.D .; Валенц, В .; Гудштейн, Д. М .; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Прочник, С. Э .; Putnam, N.H .; Shu, S .; Blumberg, B .; Dana, C.E .; Джи, L .; Kibler, D. F .; Закон, L .; Lindgens, D .; Мартинес, Д. Э .; и другие. (2010). «Динамический геном гидры». Природа. 464 (7288): 592–596. Bibcode:2010Натура.464..592C. Дои:10.1038 / природа08830. ЧВК  4479502. PMID  20228792.
  92. ^ Harel, I .; Бенаюн, Б. Р. Н. А .; Machado, B .; Singh, P.P .; Hu, C.K .; Pech, M. F .; Валенцано, Д. Р .; Zhang, E .; Sharp, S.C .; Artandi, S.E .; Брюне, А. (2015). «Платформа для быстрого изучения старения и болезней у естественно короткоживущих позвоночных». Клетка. 160 (5): 1013–26. Дои:10.1016 / j.cell.2015.01.038. ЧВК  4344913. PMID  25684364.
  93. ^ Brown, C.J .; Вичман, Х. А. (27 августа 2010 г.). «Экспериментальная эволюция вирусов: Microviridae как модельная система». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 365 (1552): 2495–2501. Дои:10.1098 / rstb.2010.0053. ISSN  0962-8436. ЧВК  2935103. PMID  20643739.
  94. ^ Делящиеся дрожжи GO тонкие сроки | PomBase
  95. ^ Замок, А; Резерфорд, К; Харрис, Массачусетс; Hayles, J; Оливер SG; Bähler, J; Вуд, V (13 октября 2018 г.). «PomBase 2018: управляемая пользователем повторная реализация базы данных по делящимся дрожжам обеспечивает быстрый и интуитивно понятный доступ к разнообразной, взаимосвязанной информации». Исследования нуклеиновых кислот. 47 (D1): D821 – D827. Дои:10.1093 / нар / gky961. ЧВК  6324063. PMID  30321395.
  96. ^ «Обнаружен механизм болезни Паркинсона». Медицинский институт Говарда Хьюза. Медицинский институт Говарда Хьюза. 22 июня 2006 г.. Получено 11 июл 2019.
  97. ^ Kim, H; Рафаил, А; LaDow, E; McGurk, L; Вебер, Р.; Трояновский, Дж; Ли, В; Финкбайнер, S; Гитлер, А; Бонини, Н. (2014). «Терапевтическая модуляция eIF2α-фосфорилирования устраняет токсичность TDP-43 на моделях бокового амиотрофического склероза». Природа Генетика. 46 (2): 152–60. Дои:10,1038 / нг.2853. ЧВК  3934366. PMID  24336168. Получено 11 июл 2019.
  98. ^ "JGI-Led Team Sequences Frog Genome". GenomeWeb.com. Genome Web. 29 апреля 2010 г. Архивировано с оригинал 7 августа 2011 г.. Получено 30 апреля 2010.
  99. ^ Мартин Б., Джи С., Модсли С., Мэттсон МП (2010). ""Контрольная группа "лабораторные грызуны метаболически болезненны: почему это важно". Труды Национальной академии наук. 107 (14): 6127–6133. Bibcode:2010ПНАС..107.6127М. Дои:10.1073 / pnas.0912955107. ЧВК  2852022. PMID  20194732.
  100. ^ Местас, Хавьер; Хьюз, Кристофер С. В. (2004-03-01). «О мышах, а не о людях: различия между иммунологией мыши и человека». Журнал иммунологии. 172 (5): 2731–2738. Дои:10.4049 / jimmunol.172.5.2731. ISSN  0022-1767. PMID  14978070.
  101. ^ Шредер, Кейт; Ирвин, Кэтрин М .; Тейлор, Мартин С .; Bokil, Nilesh J .; Цао, Ким-Ань Ле; Мастерман, Келли-Энн; Лабзина Лариса Ивановна; Семпл, Колин А .; Капетанович, Ронан (17 апреля 2012 г.). «Сохранение и дивергенция экспрессии гена, регулируемого Toll-подобным рецептором 4, в первичных человеческих макрофагах по сравнению с мышиными». Труды Национальной академии наук. 109 (16): E944 – E953. Bibcode:2012PNAS..109E.944S. Дои:10.1073 / pnas.1110156109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3341041. PMID  22451944.
  102. ^ Сок, Чунхи; Уоррен, Х. Шоу; Cuenca, Alex G .; Миндринос, Майкл Н .; Бейкер, Генрих V .; Сюй, Вэйхун; Richards, Daniel R .; McDonald-Smith, Grace P .; Гао, Хун (26 февраля 2013 г.). «Геномные ответы на моделях мышей плохо имитируют воспалительные заболевания человека». Труды Национальной академии наук. 110 (9): 3507–3512. Bibcode:2013ПНАС..110.3507С. Дои:10.1073 / pnas.1222878110. ISSN  0027-8424. ЧВК  3587220. PMID  23401516.
  103. ^ а б Джабб, Аласдер W; Янг, Роберт С. Юм, Дэвид А; Бикмор, Венди А. (2016-01-15). «Оборот энхансера связан с дивергентной транскрипционной реакцией на глюкокортикоид в макрофагах мыши и человека». Журнал иммунологии. 196 (2): 813–822. Дои:10.4049 / jimmunol.1502009. ISSN  0022-1767. ЧВК  4707550. PMID  26663721.
  104. ^ Лахвис, Гарет, Неизбежная проблема сдерживания лабораторных животных, получено 2020-10-26
  105. ^ Лахвис, Гарет П. (29.06.2017). Шейлз, Сара (ред.). «Безудержные биомедицинские исследования из лабораторной клетки». eLife. 6: e27438. Дои:10.7554 / eLife.27438. ISSN  2050-084X. ЧВК  5503508. PMID  28661398.
  106. ^ Корнеев К.В. (18 октября 2019 г.). «Мышиные модели сепсиса и септического шока». Молекулярная биология. 53 (5): 704–717. Дои:10.1134 / S0026893319050108. PMID  31661479.
  107. ^ Корнеев К.В. (18 октября 2019 г.). «Мышиные модели сепсиса и септического шока». Молекулярная биология. 53 (5): 704–717. Дои:10.1134 / S0026893319050108. PMID  31661479.
  108. ^ «Самое любимое в мире лабораторное животное было признано бессильным, но в истории мыши есть новые повороты». Экономист. Получено 2017-01-10.
  109. ^ Кацнельсон, Алла (2014). «Исследователи-мужчины вызывают стресс у грызунов». Природа. Дои:10.1038 / природа.2014.15106. S2CID  87534627.
  110. ^ «Мужской запах может поставить под угрозу биомедицинские исследования». Наука | AAAS. 2014-04-28. Получено 2017-01-10.
  111. ^ «Мышиные микробы могут затруднить воспроизведение научных исследований». Наука | AAAS. 2016-08-15. Получено 2017-01-10.
  112. ^ «FDA: Почему животные используются для тестирования медицинских продуктов?». FDA. 2019-06-18.
  113. ^ «Общество токсикологов: Продвижение эффективных альтернатив». Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  114. ^ Британское законодательство о защите животных.
  115. ^ Политика AWA.
  116. ^ Что нужно знать NIH
  117. ^ список общих модельных организмов, одобренных для использования NIH )

дальнейшее чтение

внешняя ссылка