Дрожжи - Yeast

Для использования в других целях см. Дрожжи (значения).

Дрожжи
S cerevisiae под ДИК-микроскопией.jpg
Дрожжи вида Saccharomyces cerevisiae
2D-диаграмма в разрезе дрожжевой клетки
Помеченная в поперечном сечении диаграмма типичной дрожжевой клетки
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Королевство:
Грибы
Phyla и Subphyla

Дрожжи находятся эукариотический, одноклеточный микроорганизмы классифицируется как члены грибок Королевство. Первые дрожжи возникли сотни миллионов лет назад, и по крайней мере 1500 разновидность в настоящее время признаны.[1][2][3] По оценкам, они составляют 1% от всех описанных видов грибов.[4]

Дрожжи одноклеточные организмы который развился из многоклеточный предки,[5] с некоторыми видами, имеющими способность развивать многоклеточные характеристики, формируя цепочки связанных почкующихся клеток, известных как псевдогифы или ложные гифы.[6] Размеры дрожжей сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды, обычно 3–4мкм в диаметр, хотя некоторые дрожжи могут вырасти до 40 мкм.[7] Большинство дрожжей воспроизводят бесполым путем к митоз, и многие делают это с помощью процесса асимметричного деления, известного как подающий надежды. По своей привычке к одноклеточному росту дрожжи можно противопоставить формы, которые растут гифы. Виды грибов, которые могут принимать обе формы (в зависимости от температуры или других условий), называются диморфные грибы.

Виды дрожжей Saccharomyces cerevisiae обращает углеводы к углекислый газ и спирты в процессе, известном как ферментация. Продукты этой реакции были использованы в выпечка и производство алкогольных напитков на протяжении тысяч лет.[8] С. cerevisiae также важный модельный организм в современном клеточная биология исследования, и является одним из наиболее тщательно изученных эукариотический микроорганизмы. Исследователи культивировали его, чтобы в мельчайших подробностях понять биологию эукариотической клетки и, в конечном итоге, биологию человека.[9] Другие виды дрожжей, такие как грибковые микроорганизмы албиканс, находятся условно-патогенные микроорганизмы и может вызвать инфекции в людях. Дрожжи в последнее время использовались для производства электроэнергии в микробные топливные элементы[10] и производить этиловый спирт для биотопливо промышленность.

Дрожжи не образуют ни единого таксономический или же филогенетический группировка. Термин «дрожжи» часто используется как синоним за Saccharomyces cerevisiae,[11] но филогенетическое разнообразие дрожжей показано их размещением в двух отдельных тип: the Аскомикота и Базидиомицеты. Процветающие дрожжи или «настоящие дрожжи» классифицируются в порядок Saccharomycetales,[12] в пределах филума Ascomycota.

История

Смотрите также: История хлеба, История вина, и История пива

Слово «дрожжи» происходит от Древнеанглийский суть, гист, и из Индоевропейский корень да-, что означает «кипение», «пена» или «пузырь».[13] Дрожжевые микробы, вероятно, являются одними из первых одомашненных организмов. Археологи при раскопках в египетских руинах обнаружили ранние шлифовальные камни и пекарные камеры для дрожжевого хлеба, а также рисунки пекарен и пивоварен возрастом 4000 лет.[14] В 1680 г. нидерландский язык натуралист Антон ван Левенгук первый микроскопически наблюдали дрожжи, но в то время не считали их живые организмы, а скорее глобулярные структуры[15] поскольку исследователи сомневались, были ли дрожжи водорослями или грибами.[16] Теодор Шванн признал их грибами в 1837 году.[17][18]

В 1857 г. французский микробиолог Луи Пастер показали, что, добавляя кислород в дрожжевой бульон, рост клеток можно было увеличить, но ферментация была подавлена ​​- наблюдение, позднее названное "Эффект пастера ". В газете"Mémoire sur la fermentation alcoolique,«Пастер доказал, что спиртовое брожение проводилось живыми дрожжами, а не химическим катализатором.[14][19]

К концу 18 века были идентифицированы два штамма дрожжей, используемых в пивоварении: Saccharomyces cerevisiae (дрожжи верхового брожения) и С. carlsbergensis (дрожжи низового брожения). С. cerevisiae с 1780 года продавался голландцами на коммерческой основе для выпечки хлеба; в то время как около 1800 года немцы начали производить С. cerevisiae в виде крема. В 1825 году был разработан метод удаления жидкости, чтобы дрожжи можно было приготовить в виде твердых блоков.[20] Промышленное производство дрожжевых блоков было расширено за счет внедрения фильтр-пресс в 1867 году. В 1872 году барон Макс де Спрингер разработал производственный процесс для создания гранулированных дрожжей, метод, который использовался до Первой мировой войны.[21] В Соединенных Штатах естественные дрожжи, переносимые по воздуху, использовались почти исключительно до тех пор, пока коммерческие дрожжи не поступили на рынок Столетняя экспозиция в 1876 г. в Филадельфии, где Чарльз Л. Флейшманн продемонстрировали продукт и процесс его использования, а также подали выпеченный хлеб.[22]

В механический холодильник (впервые запатентован в 1850-х годах в Европе) освободил пивовары и виноделы впервые от сезонных ограничений и позволил им покинуть подвалы и другие земляные помещения. За Джон Молсон, который зарабатывал себе на жизнь в Монреаль до разработки холодильника сезон пивоварения длился с сентября по май. Те же сезонные ограничения ранее регулировали дистиллятор искусство.[23]

Питание и рост

Дрожжи хемоорганотрофы, поскольку они используют органические соединения как источник энергии и не требуют солнечного света для роста. Углерод получают в основном из гексоза сахара, такие как глюкоза и фруктоза, или дисахариды, такие как сахароза и мальтоза. Некоторые виды могут метаболизировать пентоза сахара, такие как рибоза,[24] спирты и органические кислоты. Виды дрожжей нуждаются в кислороде для аэробной клеточное дыхание (облигатные аэробы ) или являются анаэробными, но также имеют аэробные методы производства энергии (факультативные анаэробы ). В отличие от бактерии, ни один из известных видов дрожжей не растет только анаэробно (облигатные анаэробы ). Большинство дрожжей лучше всего растут в среде с нейтральным или слабокислым pH.

Дрожжи различаются по температурному диапазону, в котором они лучше всего растут. Например, Leucosporidium frigidum растет при температуре от -2 до 20 ° C (от 28 до 68 ° F), Saccharomyces telluris при температуре от 5 до 35 ° C (от 41 до 95 ° F) и Candida slooffi при температуре от 28 до 45 ° C (от 82 до 113 ° F).[25] Клетки могут выжить при замораживании при определенных условиях, при этом их жизнеспособность со временем снижается.

Обычно дрожжи выращивают в лаборатории на твердом ростовые среды или в жидкости бульоны. Обычные среды, используемые для выращивания дрожжей, включают: картофельный агар с декстрозой или же картофельный бульон с декстрозой, Питательное вещество Wallerstein Laboratories агар, дрожжи пептон декстроза агар и агар или бульон с дрожжевой плесенью. Домашние пивовары, выращивающие дрожжи, часто используют сушеные солодовый экстракт и агар в качестве твердой питательной среды. В фунгицид циклогексимид иногда добавляется в среду для роста дрожжей, чтобы подавить рост Сахаромицеты дрожжи и выберите дикие / местные виды дрожжей. Это изменит дрожжевой процесс.

Появление белых нитевидных дрожжей, широко известных как дрожжи кама, часто является побочным продуктом лактоферментации (или маринования) определенных овощей. Обычно это результат воздействия воздуха. Несмотря на то, что он безвреден, он может придать маринованным овощам неприятный вкус и должен регулярно удаляться во время ферментации.[26]

Экология

Дрожжи очень распространены в окружающей среде и часто выделяются из материалов, богатых сахаром. Примеры включают встречающиеся в природе дрожжи на кожуре фруктов и ягод (таких как виноград, яблоки или персики ) и экссудаты растений (например, соки растений или кактусы). Некоторые дрожжи встречаются в почве и насекомых.[27][28] Экологическая функция и биоразнообразие дрожжей относительно неизвестны по сравнению с другими микроорганизмы.[29] Дрожжи, в том числе грибковые микроорганизмы албиканс, Родоторула рубра, Торулопсис и Trichosporon cutaneum, были обнаружены живущими между пальцами ног людей как часть их кожная флора.[30] Дрожжи также присутствуют в Кишечная флора млекопитающих и некоторых насекомых[31] и даже в глубоководной среде обитает множество дрожжей.[32][33]

Индийское исследование семи пчела видов и девять видов растений найдено 45 видов из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовых желудков пчел. Большинство из них были представителями рода Candida; наиболее распространенным видом в медовых желудках был Dekkera intermedia и в нектарниках цветов, Candida blankii.[34] Дрожжи колонизируют нектарники вонючий морозник было обнаружено, что они повышают температуру цветка, что может способствовать привлечению опылителей за счет увеличения испарения летучие органические соединения.[29][35] А черные дрожжи был зарегистрирован как партнер в сложных отношениях между муравьи, их мутуалистический гриб, грибок паразит грибка и бактерии, которая убивает паразита. Дрожжи отрицательно влияют на бактерии, которые обычно производят антибиотики для уничтожения паразита, поэтому могут повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться.[36]

Определенные штаммы некоторых видов дрожжей вырабатывают белки, называемые токсинами-убийцами дрожжей, которые позволяют им уничтожать конкурирующие штаммы. (См. Основную статью о убийственные дрожжи Это может вызвать проблемы для виноделия, но потенциально может быть использовано с пользой, если для изготовления вина использовать штаммы, продуцирующие смертельные токсины. Токсины-убийцы дрожжей также могут иметь медицинское применение при лечении дрожжевых инфекций (см. Раздел «Патогенные дрожжи» ниже).[37]

Морские дрожжи, определяемые как дрожжи, выделенные из морской среды, могут лучше расти на среде, приготовленной с использованием морской воды, а не пресной.[38] Первые морские дрожжи были выделены Бернхардом Фишером в 1894 году из Атлантического океана и были идентифицированы как Торула sp. и Микодерма sp.[39] После этого открытия различные другие морские дрожжи были выделены со всего мира из различных источников, включая морскую воду, водоросли, морскую рыбу и млекопитающих.[40] Среди этих изолятов некоторые морские дрожжи произошли из наземных местообитаний (сгруппированы как факультативные морские дрожжи), которые были занесены в морскую среду и выжили в ней. Другие морские дрожжи были сгруппированы как облигатные или местные морские дрожжи, обитающие в морских средах обитания.[39] Однако не найдено достаточных доказательств, объясняющих незаменимость морской воды для облигатных морских дрожжей.[38] Сообщалось, что морские дрожжи способны производить многие биоактивные вещества, такие как аминокислоты, глюканы, глутатион, токсины, ферменты, фитаза и витамины, которые могут применяться в пищевой, фармацевтической, косметической и химической промышленности, а также для морская культура и охрана окружающей среды.[38] Морские дрожжи были успешно использованы для производства биоэтанола с использованием сред на основе морской воды, что потенциально снизит водный след биоэтанола.[41]

Размножение

Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. Почкование
  2. Конъюгация
  3. Споры
Смотрите также: Спаривание дрожжей

Дрожжи, как и все грибы, могут иметь бесполый и сексуальный репродуктивные циклы. Наиболее распространенным способом вегетативного роста дрожжей является бесполое размножение подающий надежды,[42] где маленький бутон (также известный как пузырь или дочерняя клетка) образуется на родительской клетке. В ядро родительской клетки расщепляется на дочернее ядро ​​и мигрирует в дочернюю клетку. Затем почка продолжает расти, пока не отделится от родительской клетки, образуя новую клетку.[43] Дочерняя клетка, образующаяся в процессе почкования, обычно меньше материнской клетки. Некоторые дрожжи, в том числе Schizosaccharomyces pombe, воспроизвести деление вместо бутонизации,[42] и тем самым создавая две дочерние клетки одинакового размера.

Как правило, в условиях высоких нагрузок, таких как питательное вещество голодание гаплоидный клетки погибнут; однако при тех же условиях диплоид клетки могут подвергаться споруляции, вступая в половое размножение (мейоз ) и производя различные гаплоидные споры, который может перейти к приятель (конъюгат), преобразовывая диплоид.[44]

Гаплоидные делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe это факультативный половой микроорганизм, который может спариваться при ограничении питательных веществ.[3][45] Контакт с С. Помбе в перекись водорода, агент, который вызывает окислительный стресс, приводящий к окислительному повреждению ДНК, сильно индуцирует спаривание и образование мейотических спор.[46] Расцветающие дрожжи Saccharomyces cerevisiae размножается путем митоза в виде диплоидных клеток, когда питательных веществ много, но при голодании эти дрожжи подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор.[47] Затем гаплоидные клетки могут воспроизводиться бесполым путем митоза. Кац Езов и др.[48] представили доказательства того, что в естественных С. cerevisiae в популяциях преобладают клональное размножение и самоопыление (в форме спаривания внутри страны). В природе спаривание гаплоидных клеток с образованием диплоидных клеток чаще всего происходит между членами одной и той же клональной популяции и пересечение редко.[49] Анализ происхождения природных С. cerevisiae Штаммы привели к выводу, что ауткроссинг происходит примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток.[49] Эти наблюдения показывают, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, создание разнообразия), вероятно, будут недостаточными для общего сохранения секса от одного поколения к другому.[нужна цитата ] Скорее, краткосрочная выгода, такая как рекомбинационная репарация во время мейоза,[50] может быть ключом к поддержанию секса в С. cerevisiae.

Немного пуччиниомицет дрожжи, в частности виды Споридиобол и Спороболомицеты, производят воздушно-рассредоточенные, бесполые баллистоконидия.[51]

Использует

Полезные физиологические свойства дрожжей привели к их использованию в области биотехнология. Ферментация сахаров дрожжами - старейшее и самое масштабное применение этой технологии. Многие виды дрожжей используются для приготовления многих продуктов: пекарские дрожжи в производстве хлеба, пивных дрожжей в брожение пива и дрожжи при брожении вина и для ксилит производство.[52] Так называемый красные рисовые дрожжи на самом деле плесень, Monascus purpureus. Дрожжи включают одни из наиболее широко используемых модельные организмы за генетика и клеточная биология.[53]

Алкогольные напитки

Алкогольные напитки определяются как напитки которые содержат этиловый спирт (C2ЧАС5ОЙ). Этот этанол почти всегда производится ферментация - в метаболизм из углеводы некоторыми видами дрожжей в анаэробных условиях или условиях с низким содержанием кислорода. Напитки, такие как медовуха, вино, пиво или крепкие спиртные напитки все используют дрожжи на каком-то этапе своего производства. Дистиллированный напиток - это напиток, содержащий этанол, который был очищен дистилляция. Углеводсодержащий растительный материал ферментируется дрожжами, образуя при этом разбавленный раствор этанола. Духи, такие как виски и ром готовятся путем перегонки этих разбавленных растворов этанола. Компоненты, кроме этанола, собираются в конденсате, включая воду, сложные эфиры, и другие спирты, которые (в дополнение к тому, что содержится в дубе, в котором он может выдерживаться) являются причиной вкус напитка.

Пиво

Основная статья: Пивоварение
Смотрите также: Барм
Дрожжевое кольцо использовался шведскими пивоварами на фермах в 19 веке для хранения дрожжей между сессиями пивоварения.
Пузыри из углекислый газ формирование во время пивоварения[9]

Пивные дрожжи можно разделить на «верхнее брожение» (или «верховое брожение») и «нижнее брожение» (или «низовое брожение»).[54] Зерновые дрожжи называются так потому, что они образуют пену в верхней части сусло во время брожения. Примером дрожжей для сбора урожая является Saccharomyces cerevisiae, иногда называемый «элевыми дрожжами».[55] Нижние дрожжи обычно используются для производства лагер -типа пива, хотя они также могут производить эль сорта пива. Эти дрожжи хорошо ферментируют при низких температурах. Пример дрожжей для сбора нижних культур: Saccharomyces pastorianus, ранее известный как С. carlsbergensis.

Десятилетия назад,[нечеткий ] таксономисты реклассифицированы С. carlsbergensis (уварум) как член С. cerevisiae, отметив, что единственное различие между ними - метаболизм. Лагерные сорта С. cerevisiae выделяют фермент, называемый мелибиазой, что позволяет им гидролизовать мелибиоза, а дисахарид, в более ферментируемые моносахариды. Различия в выращивании верхних и нижних культур, а также холодного и теплого брожения - это в основном обобщения, используемые непрофессионалами для сообщения широкой публике.[56]

Самые распространенные пивные дрожжи высшего урожая, С. cerevisiae, того же вида, что и обычные пекарские дрожжи.[57] Пивные дрожжи также очень богаты основные минералы и Витамины группы B (кроме B12).[58] Однако пекарские и пивные дрожжи обычно принадлежат к разным штаммам, которые культивируются для достижения разных характеристик: штаммы пекарских дрожжей более агрессивны, карбонизируются. тесто в кратчайшие сроки; Штаммы пивных дрожжей действуют медленнее, но, как правило, производят меньше посторонних привкусов и переносят более высокие концентрации алкоголя (у некоторых штаммов до 22%).

Dekkera / Brettanomyces это род дрожжей, известный своей важной ролью в производстве 'ламбик 'и специальность кислый эль вместе с вторичным кондиционированием определенного бельгийского Траппистское пиво.[59] Таксономия рода Brettanomyces обсуждался с момента его раннего открытия и за эти годы претерпел множество переклассификаций. Ранняя классификация была основана на нескольких видах, которые размножались бесполым путем (анаморфная форма) посредством многополярного почкования.[60] Вскоре после этого наблюдали образование аскоспор, и род Деккера, который воспроизводится половым путем (форма телеоморфа), был введен как часть таксономии.[61] Текущая таксономия включает пять видов в пределах родов Dekkera / Brettanomyces. Это анаморфы Brettanomyces bruxellensis, Brettanomyces anomalus, Brettanomyces custersianus, Brettanomyces naardenensis, и Brettanomyces nanus, с телеоморфами, существующими для первых двух видов, Dekkera bruxellensis и Деккера аномала.[62] Различие между Деккера и Brettanomyces Можно утверждать, с Oelofse и соавт. (2008) со ссылкой на Лоурейро и Мальфейто-Феррейру из 2006 года, когда они подтвердили, что современные методы обнаружения молекулярной ДНК не выявили различий между состояниями анаморфа и телеоморфа. За прошедшие десять дней, Brettanomyces виды стали широко использоваться в секторе крафтового пивоварения, при этом несколько пивоварен производили пиво, которое в основном ферментировалось чистыми культурами Brettanomyces виды Это произошло в результате экспериментов, поскольку существует очень мало информации относительно ферментативных способностей чистой культуры и ароматических соединений, продуцируемых различными штаммами. Деккера/Brettanomyces виды были предметом многочисленных исследований, проведенных за последнее столетие, хотя большая часть недавних исследований была сосредоточена на расширении знаний винодельческой отрасли. Недавние исследования восьми Brettanomyces Штаммы, доступные в пивоваренной промышленности, были сосредоточены на штамм-специфической ферментации и идентифицировали основные соединения, образующиеся во время анаэробной ферментации чистой культуры в сусле.[63]

Вино

Основная статья: Дрожжи в виноделии
Дрожжи в бутылке при производстве игристого вина на Шрамсберг Виноградники, Напа

Дрожжи используются в виноделие, где он преобразует присутствующие сахара (глюкоза и фруктоза ) в виноградный сок (должен ) в этанол. Обычно дрожжи уже присутствуют на кожуре винограда. Ферментация можно сделать с помощью этих эндогенных «диких дрожжей»,[64] но эта процедура дает непредсказуемые результаты, которые зависят от конкретных типов присутствующих видов дрожжей. По этой причине в сусло обычно добавляют чистую дрожжевую культуру; эти дрожжи быстро доминируют при брожении. Дикие дрожжи подавляются, что обеспечивает надежное и предсказуемое брожение.[65]

Большинство добавляемых винных дрожжей - это штаммы С. cerevisiae, хотя подходят не все разновидности этого вида.[65] Разные С. cerevisiae штаммы дрожжей обладают различными физиологическими и ферментативными свойствами, поэтому выбранный штамм дрожжей может иметь прямое влияние на готовое вино.[66] Были предприняты значительные исследования по разработке новых штаммов винных дрожжей, которые производят нетипичные вкусовые характеристики или повышенную сложность вин.[67][68]

Рост некоторых дрожжей, например Зигосахаромицеты и Brettanomyces, в вине может привести к вина вина и последующая порча.[69] Brettanomyces производит массив метаболиты при выращивании в вине, некоторые из которых являются летучими фенольный соединения. Вместе эти соединения часто называют "Brettanomyces характер ", и часто описываются как"антисептик ароматы типа «скотный двор». Brettanomyces вносит значительный вклад в винные ошибки в винной промышленности.[70]

Исследователи из Университет Британской Колумбии, Канада, обнаружили новый штамм дрожжей, снижающий амины. Амины в красное вино и Шардоне вызывают неприятный привкус и у некоторых людей головные боли и гипертонию. Около 30% людей чувствительны к биогенным аминам, таким как гистамины.[71]

Выпечка

Основная статья: пекарские дрожжи

Дрожжи, наиболее распространенные из них С. cerevisiae, используется в выпечке как разрыхлитель, где он преобразует еда / сбраживаемые сахара, присутствующие в тесте, превращаются в газ углекислый газ. Это заставляет тесто расширяться или подниматься, поскольку газ образует карманы или пузыри. Когда тесто выпекается, дрожжи умирают, и воздушные карманы «застывают», придавая выпеченному продукту мягкую и губчатую текстуру. Употребление картофеля, воды от варки картофеля, яйца, или сахар в хлебном тесте ускоряет рост дрожжей. Большинство дрожжей, используемых в выпечке, относятся к тем же видам, что и при спиртовом брожении. Кроме того, Saccharomyces exiguus (также известен как S. minor), дикие дрожжи, встречающиеся на растениях, фруктах и ​​зернах, иногда используются для выпечки. В хлебопечении дрожжи сначала дышат аэробно, производя углекислый газ и воду. Когда кислород истощается, ферментация начинается производство этанола как отходов; однако во время выпечки он испаряется.[72]

Блок сжатых свежих дрожжей

Неизвестно, когда дрожжи впервые были использованы для выпечки хлеба. Первые записи, показывающие такое использование, были получены из Древний Египет.[8] Исследователи предполагают, что смесь мучной муки и воды оставалась дольше обычного в теплый день, а дрожжи, которые встречаются в природных загрязнителях мука заставил его бродить перед выпечкой. Полученный хлеб был бы легче и вкуснее, чем обычный плоский твердый пирог.

Активные сухие дрожжи, гранулированная форма, в которой дрожжи продаются на рынке.

Сегодня есть несколько розничных торговцев пекарскими дрожжами; одна из первых разработок в Северной Америке - Дрожжи Флейшмана в 1868 году. Во время Второй мировой войны Флейшман разработал гранулированный активные сухие дрожжи, не нуждающиеся в охлаждении, имели более длительный срок годности чем свежие дрожжи, и росли вдвое быстрее. Пекарские дрожжи также продаются в виде свежих дрожжей, спрессованных в квадратный «пирог». Эта форма быстро разрушается, поэтому ее необходимо использовать вскоре после изготовления. Слабый раствор воды и сахара можно использовать, чтобы определить, просрочены ли дрожжи. В растворе активные дрожжи будут пениться и пузыриться, когда он сбраживает сахар в этанол и диоксид углерода. В некоторых рецептах это называется проверка дрожжи, поскольку они «доказывают» (тестируют) жизнеспособность дрожжей перед добавлением других ингредиентов. Когда закваска используется закваска, вместо сахара добавляется мука и вода; это называется доказательством губка.[нужна цитата ]

Когда дрожжи используются для приготовления хлеба, их смешивают с мука, соль и теплая вода или молоко. Тесто замешанный пока он не станет гладким, а затем оставить подниматься, иногда до тех пор, пока он не увеличится вдвое. Затем из теста формуют буханки. Некоторое тесто для хлеба отбрасывают после одного подъема и оставляют подниматься снова (это называется расстойка теста ), а затем запекали. Более длительное время подъема дает лучший вкус, но дрожжи могут не поднять хлеб на последних стадиях, если сначала оставить его слишком долго.

Биоремедиация

Некоторые дрожжи могут найти потенциальное применение в области биоремедиация. Одни такие дрожжи, Yarrowia lipolytica, как известно, деградирует пальмовое масло мельница сточные воды, TNT (взрывчатое вещество) и другие углеводороды, Такие как алканы, жирные кислоты, жиры и масла.[73] Он также может переносить высокие концентрации соли и тяжелые металлы,[74] и исследуется его потенциал как хэви-метал биосорбент.[75] Saccharomyces cerevisiae обладает потенциалом к ​​биологическому восстановлению токсичных загрязнителей, таких как мышьяк от промышленных стоков.[76] Известно, что бронзовые статуи разлагаются некоторыми видами дрожжей.[77] Различные дрожжи из бразильских золотых приисков биоаккумулировать бесплатно и комплексный ионы серебра.[78]

Производство промышленного этанола

Смотрите также: Биоэтанол

Биотехнологическая промышленность использовала способность дрожжей превращать сахар в этанол для производства этанол топливо. Процесс начинается с измельчения сырья, такого как сахарный тростник, полевая кукуруза, или другой злаки, а затем добавив разбавленный серная кислота, или грибковая альфа амилаза ферменты, расщепляющие крахмал на сложные сахара. Затем добавляется глюкоамилаза, которая расщепляет сложные сахара на простые. После этого добавляются дрожжи для превращения простых сахаров в этанол, который затем отгоняется для получения этанола чистотой до 96%.[79]

Сахаромицеты дрожжи были генно-инженерный бродить ксилоза, один из основных сбраживаемых сахаров, присутствующих в целлюлозные биомассы, например, отходы сельского хозяйства, бумажные отходы и древесная щепа.[80][81] Такая разработка означает, что этанол можно эффективно производить из более недорогого сырья, делая целлюлозный этанол топливо более конкурентоспособная альтернатива бензину.[82]

Безалкогольные напитки

А чайный гриб ферментация культуры в банке
Дрожжи и бактерии в чайном грибе при 400 ×

Ряд сладких газированные напитки может производиться теми же методами, что и пиво, за исключением того, что брожение прекращается раньше, образуя двуокись углерода, но только следовые количества алкоголя, оставляя значительное количество остаточного сахара в напитке.

Пищевые добавки

Смотрите также: Тибикос

Дрожжи используются в пищевых добавках, особенно в тех, которые продаются в веганы. Его часто называют "Пищевые дрожжи "при продаже в качестве пищевой добавки. Пищевые дрожжи - это дезактивированные дрожжи, обычно С. cerevisiae. Это естественно с низким содержанием жира и натрий а также отличный источник белка и витаминов, особенно большинства B-комплекс витамины[86] (хотя он не содержит много витамина B12 без фортификации[58]), а также другие минералы и кофакторы требуется для роста. Некоторые марки пищевых дрожжей, хотя и не все, обогащены витамин B12, который производится отдельно бактерии.[87]

В 1920 г. Флейшманнская дрожжевая компания начал продвигать дрожжевые лепешки в рамках кампании «Дрожжи для здоровья». Первоначально они подчеркивали, что дрожжи являются источником витаминов, полезных для кожи и пищеварения. Их более поздняя реклама заявляла о гораздо более широком спектре преимуществ для здоровья и была осуждена как вводящая в заблуждение. Федеральная торговая комиссия. В причуда для дрожжевых лепешек просуществовала до конца 1930-х гг.[88]

Пищевые дрожжи имеют ореховый сырный вкус и часто используются в качестве ингредиента в заменителях сыра. Еще одно популярное применение - это попкорн. Его также можно использовать в пюре и жареном картофеле, а также в яичница-болтунья. Он бывает в виде хлопьев или желтого порошка, похожего по текстуре на кукурузная мука. В Австралии его иногда продают как «соленые дрожжевые хлопья». Хотя «пищевые дрожжи» обычно относятся к коммерческим продуктам, заключенные, не получающие надлежащего питания, использовали «домашние» дрожжи для предотвращения авитаминоза.[89]

Пробиотики

Немного пробиотик добавки используют дрожжи S. boulardii для сохранения и восстановления естественной флоры в желудочно-кишечный тракт. S. boulardii было показано, что уменьшает симптомы острого понос,[90] снизить вероятность заражения Clostridium difficile (часто обозначается просто как C. difficile или C. diff),[91] уменьшить испражнения при преобладании диареи СРК пациенты,[92] и снизить частоту антибиотик -, путешественник -, и ВИЧ / СПИД -ассоциированная диарея.[93]

Аквариум-хобби

Дрожжи часто используются аквариум любители производить углекислый газ (CO2) для питания растений в растительный аквариум.[94] CO2 уровни от дрожжей регулировать труднее, чем от CO под давлением.2 системы. Однако низкая стоимость дрожжей делает их широко используемой альтернативой.[94]

Экстракт дрожжей

Основная статья: Экстракт дрожжей
Мармит и Vegemite, изделия из Экстракт дрожжей
Мармит и вегемит имеют темный цвет

Дрожжевой экстракт - это общее название для различных форм обработанных дрожжевых продуктов, которые используются в качестве пищевые добавки или же ароматы. Их часто используют так же, как глутамат натрия (MSG) и, как и MSG, часто содержат бесплатные глютаминовая кислота.[95] Общий метод приготовления дрожжевого экстракта для пищевых продуктов, таких как Vegemite и Мармит в промышленных масштабах - это добавление соли к суспензии дрожжей, что делает раствор гипертоническим, что приводит к сморщиванию клеток. Это вызывает автолиз, при этом дрожжи пищеварительный ферменты разрушают сами белки вниз на более простые соединения, процесс самоуничтожения. Умирающие дрожжевые клетки затем нагревают до полного разложения, после чего шелуха (дрожжи с толстыми клеточными стенками, которые могут давать плохую текстуру) отделяются. Автолизаты дрожжей используются в Vegemite и Promite (Австралия); Мармит (Объединенное королевство); несвязанный Мармит (Новая Зеландия); Витам-Р (Германия); и Cenovis (Швейцария ).

Научное исследование

Диаграмма, показывающая дрожжевую клетку

Некоторые дрожжи, в частности С. cerevisiae и С. Помбе, широко используются в генетике и клеточной биологии, в основном потому, что они просты эукариотический клетки, служащие моделью для всех эукариот, включая человека, для изучения фундаментальных клеточных процессов, таких как клеточный цикл, Репликация ДНК, рекомбинация, деление клеток, и метаболизм. Кроме того, дрожжами легко манипулировать и культивировать в лаборатории, что позволило разработать мощные стандартные методы, такие как дрожжевой двугибридный,[96] синтетический генетический массив анализ,[97] и тетрадный анализ. Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены путем изучения их гомологи в дрожжах; эти белки включают белки клеточного цикла, сигнальные белки, и переработка белка ферменты.[98]

24 апреля 1996 г. С. cerevisiae был объявлен первым эукариотом, у которого геном, состоящий из 12 миллионов пар оснований, полностью секвенированный как часть Геномный проект.[99] В то время это был самый сложный организм, для выполнения которого необходимо было полностью секвенировать его полный геном, и потребовалось выполнить семь лет работы и привлечь более 100 лабораторий.[100] Второй вид дрожжей, геном которого был секвенирован, был Schizosaccharomyces pombe, который был завершен в 2002 году.[101][102] Это был шестой секвенированный геном эукариот, состоящий из 13,8 миллионов пар оснований. По состоянию на 2014 год более 50 видов дрожжей секвенировали и опубликовали свои геномы.[103]

Аннотации геномных и функциональных генов двух основных моделей дрожжей доступны через их соответствующие базы данных моделей организмов: SGD[104][105] и PomBase.[106][107]

Генно-инженерные биофабрики

Различные виды дрожжей были генетически сконструированы для эффективного производства различных лекарств. Этот метод называется метаболическая инженерия. С. cerevisiae легко генетически спроектировать; его физиология, метаболизм и генетика хорошо известны, и он подходит для использования в суровых промышленных условиях. С помощью модифицированных дрожжей можно производить самые разные химические вещества разных классов, в том числе фенольные смолы, изопреноиды, алкалоиды, и поликетиды.[108] Около 20% биофармацевтические препараты производятся в С. cerevisiae, включая инсулин, вакцина за гепатит, и человеческий сывороточный альбумин.[109]

Патогенные дрожжи

А микрофотография из грибковые микроорганизмы албиканс показывая вырост гифа и другие морфологические характеристики

Некоторые виды дрожжей условно-патогенные микроорганизмы которые могут вызвать инфекцию у людей с иммунная система. Криптококк neoformans и Криптококк gattii являются значительными патогенами с ослабленным иммунитетом люди. Это виды, в первую очередь ответственные за криптококкоз грибковое заболевание, которое встречается примерно у миллиона ВИЧ / СПИД пациентов, от которых ежегодно умирает более 600 000 человек.[110] Клетки этих дрожжей окружены жестким полисахарид капсула, которая помогает предотвратить их распознавание и поглощение белые кровяные клетки в теле человека.[111]

Дрожжи рода Candida, другая группа условно-патогенных микроорганизмов, вызывают устный и вагинальные инфекции у людей, известный как кандидоз. Candida обычно встречается как комменсальный дрожжи в слизистые оболочки человека и других теплокровных животных. Однако иногда эти же штаммы могут стать патогенными. Клетки дрожжей прорастают гиф нарост, который локально проникает в слизистая оболочка, вызывая раздражение и шелушение тканей.[112] В книге 1980-х годов патогенные дрожжи кандидоза перечислены в вероятном порядке убывания. вирулентность для человека как: C. albicans, С. тропический, С. stellatoidea, C. glabrata, C. krusei, С. парапсилоз, C. guilliermondii, C. viswanathii, С. lusitaniae, и Rhodotorula mucilaginosa.[113] Candida glabrata второй по распространенности Candida патоген после C. albicans, вызывая инфекции урогенитальный тракт, и из кровоток (кандидемия ).[114] C. auris был идентифицирован совсем недавно.

Порча продуктов

Дрожжи способны расти в продуктах с низким pH (5,0 или ниже) и в присутствии сахаров, органических кислот и других легко усваиваемых источников углерода.[115] Во время своего роста дрожжи метаболизируют некоторые компоненты пищи и производят конечные продукты обмена. Это приводит к изменению физических, химических и ощутимых свойств пищи, и она портится.[116] Рост дрожжей в пищевых продуктах часто наблюдается на их поверхности, например, в сырах или мясе, или в результате ферментации сахаров в напитках, таких как соки, и полужидких продуктах, таких как сиропы и джемы.[115] Дрожжи рода Зигосахаромицеты имеют долгую историю как порчи дрожжей в пищевая промышленность. Это в основном потому, что эти виды могут расти в присутствии высокого содержания сахарозы, этанола, уксусная кислота, сорбиновая кислота, бензойная кислота, и диоксид серы концентрации,[69] представляющие некоторые из часто используемых консервирование продуктов питания методы. Метиленовый синий используется для проверки наличия живых дрожжевых клеток.[117] В энология, основные порчи дрожжей Brettanomyces bruxellensis.

Candida blankii был обнаружен в Иберийская ветчина и мясо.[118]

Симбиоз

Основная статья: Симбиоз

Индийское исследование семи пчела видов и 9 видов растений найдено 45 видов дрожжей из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовых желудков пчел. Большинство из них были представителями рода Candida; наиболее распространенным видом в желудках медоносных пчел был Dekkera intermedia, в то время как наиболее распространенный вид, заселяющий нектарники цветов, Candida blankii. Хотя механика полностью не изучена, было обнаружено, что A. Indica цветов больше, если Candida blankii настоящее.[34]

В другом примере Spathaspora passalidarum, содержится в пищеварительном тракте жуки-скарабеи, помогает перевариванию растительных клеток путем ферментации ксилоза.[119]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Молекулярные механизмы метаболизма углерода дрожжей. Второй полностью секвенированный геном дрожжей появился 6 лет спустя из делящихся дрожжей. Schizosaccharomyces pombe, который расходился с С. cerevisiae вероятно, более 300 миллионов лет назад.
  2. ^ Курцман CP, Фелл JW (2006). "Систематика и филогения дрожжей - значение методов молекулярной идентификации для исследований в области экологии". Биоразнообразие и экофизиология дрожжей, Справочник по дрожжам. Springer.
  3. ^ а б Хоффман К.С., Вуд V, Фантес ПА (октябрь 2015 г.). "Древние дрожжи для молодых генетиков: учебник по Schizosaccharomyces pombe Модельная система ». Генетика. 201 (2): 403–23. Дои:10.1534 / genetics.115.181503. ЧВК  4596657. PMID  26447128.
  4. ^ Курцман К.П., Пишкур Дж. (2006). «Таксономия и филогенетическое разнообразие дрожжей». В Sunnerhagen P, Piskur J (ред.). Сравнительная геномика: использование грибов в качестве моделей. Темы современной генетики. 15. Берлин: Springer. С. 29–46. Дои:10.1007 / b106654. ISBN  978-3-540-31480-6.
  5. ^ Юн Э (16 января 2012 г.). «Дрожжи предлагают быстрое начало многоклеточной жизни». Природа. Дои:10.1038 / природа.2012.9810. S2CID  84392827.
  6. ^ Курцман С.П., Фелл Дж. В. (2005). Габор П., де ла Роса С.Л. (ред.). Биоразнообразие и экофизиология дрожжей. Справочник по дрожжам. Берлин: Springer. С. 11–30. ISBN  978-3-540-26100-1.
  7. ^ Уокер К., Скелтон Х., Смит К. (2002). "Кожные поражения с гигантскими дрожжевыми формами Blastomyces dermatitidis". Журнал кожной патологии. 29 (10): 616–618. Дои:10.1034 / j.1600-0560.2002.291009.x. PMID  12453301. S2CID  39904013.
  8. ^ а б Леграс Дж. Л., Мердиноглу Д., Корнуэ Дж. М., Карст Ф (2007). «Хлеб, пиво и вино: Saccharomyces cerevisiae разнообразие отражает человеческую историю ». Молекулярная экология. 16 (10): 2091–2102. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03266.x. PMID  17498234. S2CID  13157807.
  9. ^ а б Остергаард С., Олссон Л., Нильсен Дж. (2000). "Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae". Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 64 (1): 34–50. Дои:10.1128 / MMBR.64.1.34-50.2000. ЧВК  98985. PMID  10704473.
  10. ^ «Автоматизация биопроцессов». Хельсинкский технологический университет. 2007 г.. Получено 15 января 2012.
  11. ^ Курцман CP (1994). «Молекулярная таксономия дрожжей». Дрожжи. 10 (13): 1727–1740. Дои:10.1002 / год. 320101306. PMID  7747515. S2CID  44797575.
  12. ^ "Что такое дрожжи?". Виртуальная библиотека дрожжей. 13 сентября 2009 г. Архивировано с оригинал 26 февраля 2009 г.. Получено 28 ноября 2009.
  13. ^ «Приложение I». Индоевропейские корни. Словарь английского языка American Heritage (4-е изд.). 2000. Архивировано с оригинал 6 декабря 2008 г.. Получено 16 ноября 2008.
  14. ^ а б Филлипс Т. «Планеты в бутылке: подробнее о дрожжах». Наука @ НАСА. Получено 3 октября 2016.
  15. ^ Хаксли А. (1871). «Дискурсы: биологические и геологические (том VIII): дрожжи». Сборник сочинений. Получено 28 ноября 2009.
  16. ^ Эйнсворт GC (1976). Введение в историю микологии. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 212. ISBN  9780521210133.
  17. ^ Шванн Т. (1837). "Vorläufige Mittheilung, Bettreffend Versuche über die Weingährung und Fäulniss". Annalen der Physik und Chemie (на немецком). 41 (5): 184–193. Bibcode:1837AnP ... 117..184S. Дои:10.1002 / andp.18371170517.
  18. ^ Барнетт Дж. А. (2004). «История исследований дрожжей 8: систематика». Дрожжи. 21 (14): 1141–1193. Дои:10.1002 / да.1154. PMID  15515119. S2CID  34671745.
  19. ^ Барнетт Дж. А. (2003). «Начало микробиологии и биохимии: вклад дрожжевых исследований» (PDF). Микробиология. 149 (3): 557–567. Дои:10.1099 / мик. 0.26089-0. PMID  12634325. S2CID  15986927.
  20. ^ Клигер ПК (2004). Семейство дрожжей Fleischmann. Издательство Аркадия. п. 13. ISBN  978-0-7385-3341-4.
  21. ^ "Le Comité des Fabricants de levure". КОФАЛЕК. Архивировано из оригинал 14 мая 2010 г.. Получено 21 февраля 2010.
  22. ^ Снодграсс МЭ (2004). Энциклопедия истории кухни. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Фицрой Дирборн. п. 1066. ISBN  978-1-57958-380-4.
  23. ^ Денисон, Меррилл (1955). Ячмень и ручей: история Молсона. Торонто: McClelland & Stewart Limited. п. 165.
  24. ^ Барнетт Дж. А. (1975). "Поступление D-рибозы в некоторые дрожжи этого рода Пичиа". Журнал общей микробиологии. 90 (1): 1–12. Дои:10.1099/00221287-90-1-1. PMID  1176959.
  25. ^ Артур Х., Ватсон К. (1976). «Термическая адаптация дрожжей: температуры роста, липид мембраны и цитохромный состав психрофильных, мезофильных и термофильных дрожжей». Журнал бактериологии. 128 (1): 56–68. Дои:10.1128 / JB.128.1.56-68.1976. ЧВК  232826. PMID  988016.
  26. ^ Кауфманн К., Шонек А. (2002). Приготовление квашеной капусты и маринованных овощей в домашних условиях: креативные рецепты молочнокислых продуктов для улучшения здоровья. Книжное издательство. ISBN  978-1-55312-037-7.
  27. ^ Су СО, СП МакХью, Поллок Д.Д., Блэквелл М. (2005). «Кишечник жука: сверхразнообразный источник новых дрожжей». Микологические исследования. 109 (3): 261–265. Дои:10.1017 / S0953756205002388. ЧВК  2943959. PMID  15912941.
  28. ^ Славикова Е., Вадкертиова Р. (2003). «Разнообразие дрожжей в сельскохозяйственных почвах». Журнал базовой микробиологии. 43 (5): 430–436. Дои:10.1002 / jobm.200310277. PMID  12964187. S2CID  12030027.
  29. ^ а б Эррера С., Посо М.И. (2010). «Нектарные дрожжи согревают цветы зимнего растения». Труды Королевского общества B. 277 (1689): 1827–1834. Дои:10.1098 / rspb.2009.2252. ЧВК  2871880. PMID  20147331.
  30. ^ Oyeka CA, Ugwu LO (2002). «Грибковая флора перепонок пальцев ног человека». Микозы. 45 (11–12): 488–491. Дои:10.1046 / j.1439-0507.2002.00796.x. PMID  12472726. S2CID  8789635.
  31. ^ Мартини А (1992). «Биоразнообразие и сохранение дрожжей». Биоразнообразие и сохранение. 1 (4): 324–333. Дои:10.1007 / BF00693768. S2CID  35231385.
  32. ^ Басс Д., Хоу А., Браун Н., Бартон Х, Демидова М., Мишель Х, Ли Л., Сандерс Х, Уоткинсон С. К., Уиллкок С., Ричардс Т. А. (2007). «Формы дрожжей доминируют в разнообразии грибов в глубоких океанах». Труды Королевского общества B. 274 (1629): 3069–3077. Дои:10.1098 / rspb.2007.1067. ЧВК  2293941. PMID  17939990.
  33. ^ Кутти С.Н., Филип Р. (2008). «Морские дрожжи - обзор» (PDF). Дрожжи. 25 (7): 465–483. Дои:10.1002 / год.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  34. ^ а б Sandhu DK, Waraich MK (1985). «Дрожжи, связанные с пчелами-опылителями и цветочным нектаром». Микробная экология. 11 (1): 51–58. Дои:10.1007 / BF02015108. JSTOR  4250820. PMID  24221239. S2CID  1776642.
  35. ^ Ячмень S (10 февраля 2010 г.). «Вонючий цветок согревается партнером по дрожжам». Новый ученый. (требуется подписка)
  36. ^ Маленький AEF, Карри CR (2008). «Симбионты черных дрожжей снижают эффективность защиты от антибиотиков у муравьев, выращивающих грибы». Экология. 89 (5): 1216–1222. Дои:10.1890/07-0815.1. PMID  18543616. S2CID  28969854.
  37. ^ Маглиани В., Конти С., Фрацци Р., Раванетти Л., Маффей Д.Л., Полонелли Л. (2006). «Защитные противогрибковые дрожжевые токсиноподобные антитела». Современная молекулярная медицина. 5 (4): 443–452. Дои:10.2174/1566524054022558. PMID  15978000.
  38. ^ а б c Заки, Абдельрахман Салех; Такер, Грегори А .; Дау Закария Йехиа; Ду, Чэнью (сентябрь 2014 г.). «Выделение морских дрожжей и промышленное применение». FEMS дрожжевые исследования. 14 (6): 813–825. Дои:10.1111/1567-1364.12158. ЧВК  4262001. PMID  24738708. CC-BY icon.svg Эта статья содержит цитаты из этого источника, доступного по лицензии Creative Commons Attribution.
  39. ^ а б Kutty, Sreedevi N .; Филип, Розамма (июль 2008 г.). «Морские дрожжи - обзор». Дрожжи. 25 (7): 465–483. Дои:10.1002 / год.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  40. ^ Заки, Абдельрахман Салех; Гритэм, Даррен; Луи, Эдвард Дж .; Такер, Грег А .; Ду Чэньюй (28 ноября 2016 г.). «Новый метод выделения и оценки морских дрожжей с потенциальным применением в промышленной биотехнологии». Журнал микробиологии и биотехнологии. 26 (11): 1891–1907. Дои:10.4014 / jmb.1605.05074. PMID  27435537. S2CID  40476719.
  41. ^ Заки, Абдельрахман Салех; Гритэм, Даррен; Такер, Грегори А .; Ду Чэньюй (14 августа 2018 г.). «Создание морского завода по переработке биоэтанола с использованием морской воды и нового штамма морских дрожжей». Научные отчеты. 8 (1): 12127. Bibcode:2018НатСР ... 812127Z. Дои:10.1038 / с41598-018-30660-х. ISSN  2045-2322. ЧВК  6092365. PMID  30108287.
  42. ^ а б Баласубраманиан МК, Би Э, Глоцер М (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза в клетках почкующихся дрожжей, делящихся дрожжей и животных». Текущая биология. 14 (18): R806–818. Дои:10.1016 / j.cub.2004.09.022. PMID  15380095. S2CID  12808612.
  43. ^ Йонг FM (2005). «Разрыв всех связей между матерью и дочерью: разделение клеток в почкующихся дрожжах». Молекулярная микробиология. 55 (5): 1325–1331. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2005.04507.x. PMID  15720543. S2CID  25013111.
  44. ^ Нейман AM (2005). "Образование аскоспор в дрожжах Saccharomyces cerevisiae". Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 69 (4): 565–584. Дои:10.1128 / MMBR.69.4.565-584.2005. ЧВК  1306807. PMID  16339736.
  45. ^ Дэйви Дж (1998). «Сплав делящихся дрожжей». Дрожжи. 14 (16): 1529–1566. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-0061 (199812) 14:16 <1529 :: AID-YEA357> 3.0.CO; 2-0. PMID  9885154.
  46. ^ Бернштейн С., Джонс В. (1989). "Половое размножение как ответ на H2О2 повреждение в Schizosaccharomyces pombe". Журнал бактериологии. 171 (4): 1893–1897. Дои:10.1128 / jb.171.4.1893-1897.1989. ЧВК  209837. PMID  2703462.
  47. ^ Херсковиц I (1988). "Жизненный цикл прорастающих дрожжей Saccharomyces cerevisiae". Микробиологические обзоры. 52 (4): 536–553. Дои:10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988. ЧВК  373162. PMID  3070323.
  48. ^ Кац Эзов Т., Чанг С.Л., Френкель З., Сегре А.В., Бахалул М., Мюррей А.В., Лей Дж.Й., Король А., Каши Ю. (2010). "Гетероталлизм в Saccharomyces cerevisiae изоляты от природы: влияние локуса HO на способ размножения ». Молекулярная экология. 19 (1): 121–131. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04436.x. ЧВК  3892377. PMID  20002587.
  49. ^ а б Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Природа Генетика. 38 (9): 1077–1081. Дои:10,1038 / ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  50. ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Макинтайр Р.Дж., Клегг М.Т. (ред.). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология. 33. Springer. С. 27–137. ISBN  978-0306472619.
  51. ^ Бай Ф.Ю., Чжао Дж. Х., Такашима М., Цзя Дж. Х., Бекхаут Т., Накасе Т. (2002). "Реклассификация Sporobolomyces roseus и Sporidiobolus pararoseus комплексы, с описанием Sporobolomyces phaffii sp. ноя ". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 52 (6): 2309–2314. Дои:10.1099 / ijs.0.02297-0. PMID  12508902.
  52. ^ Чен X, Цзян Чж, Чен С., Цинь В. (2010). «Микробиологическое и биоконверсионное производство D-ксилита, его обнаружение и применение». Международный журнал биологических наук. 6 (7): 834–844. Дои:10.7150 / ijbs.6.834. ЧВК  3005349. PMID  21179590. открытый доступ
  53. ^ Ботштейн Д., Финк Г.Р. (2011). «Дрожжи: экспериментальный организм для биологии 21 века». Генетика. 189 (3): 695–704. Дои:10.1534 / генетика.111.130765. ЧВК  3213361. PMID  22084421. открытый доступ
  54. ^ Священник Ф. Г., Стюарт Г. Г. (2006). Справочник пивоварения. CRC Press. п. 84. ISBN  9781420015171.
  55. ^ Гибсон М (2010). Курс подготовки сомелье: знакомство с винами, пивом и спиртными напитками мира. Джон Уайли и сыновья. п. 361. ISBN  978-0-470-28318-9.
  56. ^ Подробнее о таксономических различиях см. Dowhanick TM (1999). «Дрожжи - штаммы и методы обращения». В McCabe JT (ред.). Практичный пивовар. Ассоциация мастеров пивоваров Америки.
  57. ^ Амендола Дж., Рис Н. (2002). Понимание выпечки: искусство и наука выпечки. Джон Уайли и сыновья. п. 36. ISBN  978-0-471-40546-7.
  58. ^ а б "Пивные дрожжи". Медицинский центр Университета Мэриленда. Архивировано из оригинал 2 июля 2017 г.
  59. ^ Vanderhaegen B, Neven H, Cogne S, Vertrepin KJ, Derdelinckx C, Verachtert H (2003). «Био ароматизаторы и ссылки на пиво». Прикладная микробиология и биотехнология. 62 (2–3): 140–150. Дои:10.1007 / s00253-003-1340-5. PMID  12759790. S2CID  12944068.
  60. ^ Кастерс MTJ (1940). Onderzoekingen over het gistgeslacht Brettanomyces (Докторская диссертация) (на голландском языке). Делфт, Нидерланды: Делфтский университет.
  61. ^ Ван дер Уолт JP (1984). «Дрожжи: таксономическое исследование» (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Science: 146–150. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  62. ^ Oelofse A, Pretorius IS, du Toit M (2008). "Значение Brettanomyces и Деккера во время виноделия: синоптический обзор » (PDF). Южноафриканский журнал энологии и виноградарства. 29 (2): 128–144.
  63. ^ Якобсон CM (2010). Характеристики ферментации чистой культуры Brettanomyces виды дрожжей и их использование в пивоваренной промышленности (Магистр.). Международный центр пивоварения и дистилляции, Университет Хериот-Ватт.
  64. ^ Росс JP (сентябрь 1997 г.). «Дикие: дикие дрожжи в виноделии». Вина и виноград. Архивировано из оригинал 5 мая 2005 г.. Получено 15 января 2012.
  65. ^ а б Гонсалес Техера А., Джубани С., Каррау FM, Гаггеро С. (2001). «Дифференциация промышленных штаммов винных дрожжей с использованием микросателлитных маркеров». Письма по прикладной микробиологии. 33 (1): 71–75. Дои:10.1046 / j.1472-765X.2001.00946.x. PMID  11442819. S2CID  7625171.
  66. ^ Данн Б., Левин Р.П., Шерлок Г. (2005). «Микроматричное кариотипирование коммерческих штаммов винных дрожжей выявляет общие, а также уникальные геномные подписи». BMC Genomics. 6 (1): 53. Дои:10.1186/1471-2164-6-53. ЧВК  1097725. PMID  15833139.
  67. ^ «Исследования позволяют поставщику дрожжей расширять возможности» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 21 сентября 2006 г.. Получено 10 января 2007.
  68. ^ Макбрайд К., Гарднер Дж. М., де Баррос Лопес М., Джиранек В. (2006). «Создание новых штаммов винных дрожжей путем адаптивной эволюции». Американский журнал энологии и виноградарства. 57 (4): 423–430.
  69. ^ а б Лоурейро V, Мальфейто-Феррейра М (2003). «Порча дрожжей в виноделии». Международный журнал пищевой микробиологии. 86 (1–2): 23–50. Дои:10.1016 / S0168-1605 (03) 00246-0. PMID  12892920.
  70. ^ Ламар Дж. "Brettanomyces (Деккера) ". Винциклопедия. Получено 28 ноября 2009.
  71. ^ Shore R (15 февраля 2011 г.). "Эврика! Ванкуверские ученые избавляют от головной боли красное вино". Ванкувер Сан. Архивировано из оригинал 17 февраля 2011 г.
  72. ^ Мур-Ландекер 1996, стр. 533–534
  73. ^ Zinjarde S, Apte M, Mohite P, Kumar AR (2014). "Yarrowia lipolytica и загрязнители: взаимодействие и приложения ". Достижения биотехнологии. 32 (5): 920–933. Дои:10.1016 / j.biotechadv.2014.04.008. PMID  24780156.
  74. ^ Банкар А.В., Кумар А.Р., Зинджарде СС (2009). "Экологические и промышленные применения Yarrowia lipolytica". Прикладная микробиология и биотехнология. 84 (5): 847–865. Дои:10.1007 / s00253-009-2156-8. PMID  19669134. S2CID  38670765.
  75. ^ Банкар А.В., Кумар А.Р., Зинджарде СС (2009). «Удаление ионов хрома (VI) из водного раствора путем адсорбции на двух морских изолятах Yarrowia lipolytica". Журнал опасных материалов. 170 (1): 487–494. Дои:10.1016 / j.jhazmat.2009.04.070. PMID  19467781.
  76. ^ Soares EV, Soares HMVM (2012). «Биоремедиация промышленных стоков, содержащих тяжелые металлы, с использованием пивоваренных ячеек Saccharomyces cerevisiae как зеленая технология: обзор » (PDF). Экология и исследования загрязнения окружающей среды. 19 (4): 1066–1083. Дои:10.1007 / s11356-011-0671-5. HDL:10400.22/10260. PMID  22139299. S2CID  24030739.
  77. ^ Каппителли Ф, Сорлини С (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие». Прикладная и экологическая микробиология. 74 (3): 564–569. Дои:10.1128 / AEM.01768-07. ЧВК  2227722. PMID  18065627. открытый доступ
  78. ^ Сингх Х (2006). Mycoremediation: биовосстановление грибков. п. 507. ISBN  978-0-470-05058-3.
  79. ^ «Производство топливного этанола: исследования системной биологии GSP». Программа геномных наук. Управление науки Министерства энергетики США. Архивировано из оригинал 3 июня 2009 г.. Получено 28 ноября 2009.
  80. ^ Брат Д., Болес Э, Видеманн Б. (2009). «Функциональная экспрессия бактериальной ксилозоизомеразы в Saccharomyces cerevisiae". Прикладная и экологическая микробиология. 75 (8): 2304–2311. Дои:10.1128 / AEM.02522-08. ЧВК  2675233. PMID  19218403.
  81. ^ Хо Н.В., Чен З., Брейнард А.П. (1998). "Генно-инженерный Сахаромицеты дрожжи, способные эффективно коферментировать глюкозу и ксилозу ». Прикладная и экологическая микробиология. 64 (5): 1852–1859. Дои:10.1128 / AEM.64.5.1852-1859.1998. ЧВК  106241. PMID  9572962.
  82. ^ Мадхаван А., Шривастава А., Кондо А., Бисария В.С. (2012). "Биоконверсия сахаров, полученных из лигноцеллюлозы, в этанол с помощью инженерных Saccharomyces cerevisiae". Критические обзоры в биотехнологии. 32 (1): 22–48. Дои:10.3109/07388551.2010.539551. PMID  21204601. S2CID  207467678.
  83. ^ Смит А., Крейг Б. (2013). Оксфордская энциклопедия еды и напитков в Америке. Издательство Оксфордского университета. п. 440. ISBN  978-0-19-973496-2.
  84. ^ Теох А.Л., Херд Дж., Кокс Дж. (2004). «Экология дрожжей ферментации чайного гриба». Международный журнал пищевой микробиологии. 95 (2): 119–126. Дои:10.1016 / j.ijfoodmicro.2003.12.020. PMID  15282124.
  85. ^ де Оливейра Лейте AM, Мигель MA, Peixoto RS, Rosado AS, Silva JT, Paschoalin VM (2013). «Микробиологические, технологические и лечебные свойства кефира: натурального пробиотического напитка». Бразильский журнал микробиологии. 44 (2): 341–349. Дои:10.1590 / S1517-83822013000200001. ЧВК  3833126. PMID  24294220. открытый доступ
  86. ^ Талер М, Сафферштейн Д. (2014). Любопытный урожай: практическое искусство готовить все. Карьерные книги. п. 129. ISBN  978-1-59253-928-4.
  87. ^ Дайфф Р.Л. (2012). Полное руководство по питанию и питанию Американской диетической ассоциации, пересмотренное и обновленное (4-е изд.). Houghton Mifflin Harcourt. С. 256–257. ISBN  978-0-544-66456-2.
  88. ^ Цена C (осень 2015 г.). «Лечебная сила прессованных дрожжей». Журнал Дистилляции. 1 (3): 17–23. Получено 20 марта 2018.
  89. ^ Ли JG (ред.). «Юго-Восточная Азия под японской оккупацией - Харукоэ (Харуку)». Дети (и семьи) военнопленных Дальнего Востока. Получено 28 ноября 2009.
  90. ^ Dinleyici EC, Eren M, Ozen M, Yargic ZA, Vandenplas Y (2012). «Эффективность и безопасность Saccharomyces boulardii при острой инфекционной диарее ». Мнение эксперта по биологической терапии. 12 (4): 395–410. Дои:10.1517/14712598.2012.664129. PMID  22335323. S2CID  40040866.
  91. ^ Джонсон С., Мазиаде П.Дж., Макфарланд Л.В., Уловка В., Донски С., Карри Б., Низкий DE, Голдштейн Е.Дж. (2012). "Является первичной профилактикой Clostridium difficile возможно заражение специфическими пробиотиками? ". Международный журнал инфекционных болезней. 16 (11): e786–92. Дои:10.1016 / j.ijid.2012.06.005. PMID  22863358.
  92. ^ Дай Ц., Чжэн CQ, Цзян М., Ма XY, Цзян Л.Дж. (2013). «Пробиотики и синдром раздраженного кишечника». Всемирный журнал гастроэнтерологии. 19 (36): 5973–5980. Дои:10.3748 / wjg.v19.i36.5973. ЧВК  3785618. PMID  24106397. открытый доступ
  93. ^ МакФарланд Л.В. (2010). "Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов ». Всемирный журнал гастроэнтерологии. 16 (18): 2202–22. Дои:10.3748 / wjg.v16.i18.2202. ЧВК  2868213. PMID  20458757. открытый доступ
  94. ^ а б Педерсен О., Андерсен Т., Кристенсен С. (2007). "CO2 в аквариумах с растениями » (PDF). Водный садовник. 20 (3): 24–33. Архивировано из оригинал (PDF) 24 июня 2016 г.. Получено 29 мая 2016.
  95. ^ Прист и Стюарт (2006), п. 691.
  96. ^ Брюкнер А., Польге С., Ленце Н., Ауэрбах Д., Шлаттнер Ю. (2009). «Двугибридные дрожжи - мощный инструмент системной биологии». Международный журнал молекулярных наук. 10 (6): 2763–2788. Дои:10.3390 / ijms10062763. ЧВК  2705515. PMID  19582228. открытый доступ
  97. ^ Тонг АЙ, Бун С. (2006). "Анализ синтетического генетического массива в Saccharomyces cerevisiae". В Сяо В. (ред.). Протоколы дрожжей. Springer Science & Business Media. С. 171–191. ISBN  978-1-59259-958-5.
  98. ^ Исивата С., Куно Т., Такада Х., Коике А., Сугиура Р. (2007). «Молекулярно-генетический подход к идентификации ингибиторов путей передачи сигнала». В Conn PM (ред.). Справочник по моделям для биомедицинских исследований. Springer Science & Business Media. С. 439–444. ISBN  978-1-58829-933-8.
  99. ^ Уильямс Н. (1996). «Геномные проекты: последовательность генома дрожжей способствует новым исследованиям». Наука. 272 (5261): 481. Bibcode:1996Sci ... 272..481W. Дои:10.1126 / science.272.5261.481. PMID  8614793. S2CID  35565404.
  100. ^ Хенахан С. (24 апреля 1996 г.). «Полная последовательность ДНК дрожжей». Новости науки. Архивировано из оригинал 5 марта 2012 г.. Получено 15 января 2012.
  101. ^ Вуд В., Гвиллиам Р., Раджандрим М.А. и др. (2002). "Последовательность генома Schizosaccharomyces pombe" (PDF). Природа. 415 (6874): 871–880. Дои:10.1038 / природа724. PMID  11859360. S2CID  4393190.
  102. ^ Райнерт Б. (1 марта 2002 г.). "Schizosaccharomyces pombe: Секвенирован второй геном дрожжей ". Сеть новостей генома. Архивировано из оригинал 3 мая 2008 г.. Получено 15 января 2012.
  103. ^ Линь З., Ли В-Х (2014). «Сравнительная геномика и эволюционная генетика углеродного обмена дрожжей». В Piskur J, Compagno C (ред.). Молекулярные механизмы метаболизма углерода дрожжей. Springer. п. 98. ISBN  978-3-642-55013-3.
  104. ^ «О SGD». База данных генома Saccharomyces.
  105. ^ Cherry, JM; Hong, EL; Амундсен, К; Балакришнан, Р; Бинкли, G; Чан, ET; Кристи, КР; Костанцо, MC; Дуайт, СС; Энгель, SR; Fisk, DG; Hirschman, JE; Хитц, Британская Колумбия; Карра, К; Кригер, CJ; Миясато, SR; Нэш, RS; Парк, Дж; Skrzypek, MS; Simison, M; Weng, S; Вонг, Эд (январь 2012 г.). «База данных генома Saccharomyces: ресурс геномики почкующихся дрожжей». Исследования нуклеиновых кислот. 40 (Выпуск базы данных): D700–5. Дои:10.1093 / нар / gkr1029. ЧВК  3245034. PMID  22110037.
  106. ^ «ПомБаза».
  107. ^ Замок, А; Резерфорд, К; Харрис, Массачусетс; Hayles, J; Оливер SG; Bähler, J; Вуд, V (13 октября 2018 г.). «PomBase 2018: управляемая пользователем повторная реализация базы данных по делящимся дрожжам обеспечивает быстрый и интуитивно понятный доступ к разнообразной, взаимосвязанной информации». Исследования нуклеиновых кислот. 47 (D1): D821 – D827. Дои:10.1093 / нар / gky961. ЧВК  6324063. PMID  30321395.
  108. ^ Сиддики М.С., Тодей К., Тренчард I, Смолке CD (2012). «Повышение биосинтеза вторичных метаболитов в дрожжах с помощью инструментов синтетической биологии». FEMS дрожжевые исследования. 12 (2): 144–170. Дои:10.1111 / j.1567-1364.2011.00774.x. PMID  22136110. открытый доступ
  109. ^ Нилесен Дж. (2012). «Производство биофармацевтических белков дрожжами. Достижения благодаря метаболической инженерии». Биоинженерия. 4 (4): 207–211. Дои:10.4161 / bioe.22856. ЧВК  3728191. PMID  23147168. открытый доступ
  110. ^ Cogliati M (2013). «Глобальная молекулярная эпидемиология Криптококк neoformans и Криптококк gattii: Атлас молекулярных типов ». Scientifica. 2013: 675213. Дои:10.1155/2013/675213. ЧВК  3820360. PMID  24278784.
  111. ^ О'Мира TR, Олспо Дж. А. (2012). "The Криптококк neoformans капсула: меч и щит ». Обзоры клинической микробиологии. 25 (3): 387–408. Дои:10.1128 / CMR.00001-12. ЧВК  3416491. PMID  22763631. открытый доступ
  112. ^ Дьякон Дж. «Микробный мир: дрожжи и дрожжеподобные грибы». Институт клеточной и молекулярной биологии. Архивировано из оригинал 25 сентября 2006 г.. Получено 18 сентября 2008.
  113. ^ Херли Р., де Лувуа Дж., Малхолл А. (1987). «Дрожжи как возбудители болезней человека и животных». В Rose AH, Harrison JS (ред.). Дрожжи. Том 1: Биология дрожжей (2-е изд.). Нью Йорк, Нью Йорк: Академическая пресса. С. 207–281.
  114. ^ Брунке С., Хубе Б. (2013). "Два непохожих кузена: грибковые микроорганизмы албиканс и C. glabrata стратегии заражения ". Клеточная микробиология. 15 (5): 701–708. Дои:10.1111 / cmi.12091. ЧВК  3654559. PMID  23253282. открытый доступ
  115. ^ а б Курцман CP (2006). «Методы обнаружения, идентификации и подсчета порчи дрожжей». В Blackburn CDW (ред.). Микроорганизмы, вызывающие порчу пищевых продуктов. Кембридж, Англия: Издательство Woodhead Publishing. С. 28–54. ISBN  978-1-85573-966-6.
  116. ^ Fleet GH, Praphailong W (2001). «Дрожжи». В Moir CJ (ред.). Порча обработанных продуктов: причины и диагностика. Группа пищевой микробиологии Австралийского института пищевых наук и технологий (AIFST). С. 383–397. ISBN  978-0-9578907-0-1.
  117. ^ Даунс Ф.П., Ито К. (2001). Сборник методов микробиологического исследования пищевых продуктов. Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация общественного здравоохранения. п. 211. ISBN  978-0-87553-175-5.
  118. ^ Толдра, Фидель (октябрь 2014 г.). Толдра, Фидель; Hui, Y. H .; Астиасаран, Ичиар; Себранек, Джозеф; Talon, Regine (ред.). Справочник по ферментированному мясу и птице (2-е изд.). Чичестер, Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell. п. 140. ISBN  978-1-118-52267-7.
  119. ^ Nguyen, Nhu H .; Су, Сунг-Оуи; Маршалл, Кристофер Дж .; Блэквелл, Мередит (1 октября 2006 г.). «Морфологические и экологические сходства: жуки-древоточцы, связанные с новыми дрожжами, ферментирующими ксилозу, Spathaspora passalidarum gen. Sp. Nov. И Candida jeffriesii sp. Nov.». Микологические исследования. 110 (10): 1232–1241. Дои:10.1016 / j.mycres.2006.07.002. ISSN  0953-7562. PMID  17011177.

дальнейшее чтение

  • Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Wiley. ISBN  978-0-471-52229-4.
  • Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International. ISBN  978-0-85199-826-8.
  • Курцман С. П.; Fell JW; Боеут Т., ред. (2011). Дрожжи: таксономическое исследование. 1 (5-е изд.). Амстердам и др .: Elsevier. ISBN  978-0-12-384708-9.
  • Мур-Ландекер Э (1996). Основы грибов. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. ISBN  978-0-13-376864-0.
  • Священник Ф. Г., Стюарт Г. Г. (2006). Справочник пивоварения (2-е изд.). CRC Press. п. 691. ISBN  978-1-4200-1517-1.

внешняя ссылка