Углеводы - Carbohydrate - Wikipedia

Лактоза это дисахарид содержится в молоке животных. Он состоит из молекулы D-галактоза и молекула D-глюкоза связаны бета-1-4 гликозидная связь.

А углевод (/kɑːrбoʊˈчасаɪdрeɪт/) это биомолекула состоящий из углерод (С), водород (Рука кислород (O) атомы, обычно с водородно-кислородным атом соотношение 2: 1 (как в воде) и, следовательно, с эмпирическая формула Cм(ЧАС2O)п (куда м может отличаться или не отличаться от п). Однако не все углеводы соответствуют этому точному стехиометрическому определению (например, уроновые кислоты, дезоксисахара, такие как фукоза), и не все химические вещества, которые соответствуют этому определению, автоматически классифицируются как углеводы (например, формальдегид).

Этот термин наиболее распространен в биохимия, где это синоним сахарид, группа, в которую входят сахара, крахмал, и целлюлоза. Сахариды делятся на четыре химические группы: моносахариды, дисахариды, олигосахариды, и полисахариды. Моносахариды и дисахариды, мельчайшие (нижний молекулярный вес ) углеводы, обычно называемые сахарами.[1] Слово сахарид исходит из Греческий слово σάκχαρον (Сакхарон), что означает «сахар».[2] Хотя научная номенклатура углеводов сложна, названия моносахаридов и дисахаридов очень часто заканчиваются суффиксом -оза, как в моносахаридах фруктоза (фруктовый сахар) и глюкоза (крахмальный сахар) и дисахариды сахароза (трость или же свекла сахар) и лактоза (молочный сахар).

Углеводы выполняют многочисленные функции в живых организмах. Полисахариды служат для хранения энергия (например. крахмал и гликоген ) и как структурные компоненты (например, целлюлоза в растениях и хитин у членистоногих). 5-углеродный моносахарид рибоза важный компонент коферменты (например. АТФ, FAD и НАД ) и основу генетической молекулы, известной как РНК. Связанные дезоксирибоза является составной частью ДНК. Сахариды и их производные включают многие другие важные биомолекулы которые играют ключевую роль в иммунная система, оплодотворение, предотвращая патогенез, свертывание крови, и разработка.[3]

Углеводы занимают центральное место в питание и содержатся в большом количестве натуральных и обработанных пищевых продуктов. Крахмал - это полисахарид. Он богат злаками (пшеница, кукуруза, рис), картофелем и обработанными продуктами питания на основе злаков. мука, например хлеб, пицца или паста. Сахар присутствует в рационе человека в основном в виде столового сахара (сахароза, извлекаемая из сахарный тростник или же сахарная свекла ), лактозу (в большом количестве в молоке), глюкозу и фруктозу, которые естественным образом встречаются в медовый, много фруктов и овощей. Столовый сахар, молоко или мед часто добавляют в напитки и многие готовые продукты, такие как варенье, печенье и пирожные.

Целлюлоза, полисахарид, содержащийся в клеточных стенках всех растений, является одним из основных компонентов нерастворимых пищевые волокна. Несмотря на то, что нерастворимые пищевые волокна не усваиваются, они помогают поддерживать здоровье пищеварительной системы.[4] ослабляя дефекация. Другие полисахариды, содержащиеся в пищевых волокнах, включают: устойчивый крахмал и инулин, которые питают некоторые бактерии в микробиота из толстая кишка, и являются метаболизируется этими бактериями, чтобы дать короткоцепочечные жирные кислоты.[5][6]

Терминология

В научной литературе термин «углевод» имеет много синонимов, таких как «сахар» (в широком смысле), «сахарид», «осе»,[2] "глюцид",[7] "гидрат углерода" или "полигидрокси соединения с альдегид или же кетон ". Некоторые из этих терминов, особенно" углевод "и" сахар ", также используются в других значениях.

В наука о еде и во многих неформальных контекстах термин «углевод» часто означает любую пищу, которая особенно богата сложными углеводами. крахмал (например, хлопья, хлеб и макаронные изделия) или простые углеводы, такие как сахар (содержится в конфетах, джемы, и десерты).

Часто в списках информация о питании, такой как Национальная база данных о питательных веществах USDA термин «углевод» (или «углевод по разнице») используется для всего, кроме воды, белка, жира, золы и этанола.[8] Сюда входят химические соединения, такие как уксусный или же молочная кислота, которые обычно не считаются углеводами. Он также включает пищевые волокна который является углеводом, но не способствует пищевая энергия (килокалории ), хотя его часто включают в расчет общей пищевой энергии, как если бы он был сахаром.

В строгом смысле слова "сахар «применяется для сладких растворимых углеводов, многие из которых используются в пище.

Структура

Раньше название «углевод» использовалось в химия для любого соединения формулы Cм (ЧАС2O)п. Следуя этому определению, некоторые химики считали формальдегид (CH2О) быть самым простым углеводом,[9] в то время как другие утверждали, что это название для гликолевый альдегид.[10] Сегодня этот термин обычно понимается в биохимическом смысле, который исключает соединения только с одним или двумя атомами углерода и включает множество биологических углеводов, которые отклоняются от этой формулы. Например, хотя приведенные выше репрезентативные формулы, казалось бы, охватывают общеизвестные углеводы, повсеместно распространенные и изобильные углеводы часто отклоняются от этого. Например, углеводы часто содержат такие химические группы, как: N-ацетил (например, хитин), сульфат (например, гликозаминогликаны), карбоновая кислота (например, сиаловая кислота) и дезоксигруппы (например, фукоза и сиаловая кислота).

Природные сахариды обычно состоят из простых углеводов, называемых моносахариды с общей формулой (CH2O)п куда п три или больше. Типичный моносахарид имеет структуру H– (CHOH)Икс(С = О) - (СНОН)у–H, то есть альдегид или же кетон со многими гидроксил добавлены группы, обычно по одной на каждую углерод атом что не является частью альдегида или кетона функциональная группа. Примеры моносахаридов: глюкоза, фруктоза, и глицеральдегиды. Однако некоторые биологические вещества, обычно называемые «моносахаридами», не соответствуют этой формуле (например, уроновые кислоты и дезоксисахара, такие как фукоза ), и есть много химических веществ, которые соответствуют этой формуле, но не считаются моносахаридами (например, формальдегид CH2O и инозитол (CH2O)6).[11]

В открытая цепь форма моносахарида часто сосуществует с замкнутая кольцевая форма где альдегид /кетон карбонил группа углерода (C = O) и гидроксильная группа (–OH) реагируют, образуя полуацеталь с новым мостом C – O – C.

Моносахариды могут быть связаны друг с другом в так называемые полисахариды (или же олигосахариды ) самыми разными способами. Многие углеводы содержат одну или несколько модифицированных моносахаридных единиц, в которых одна или несколько групп заменены или удалены. Например, дезоксирибоза, компонент ДНК, это модифицированная версия рибоза; хитин состоит из повторяющихся единиц N-ацетил глюкозамин, а азот -содержащая форма глюкозы.

Разделение

Углеводы - это полигидроксиальдегиды, кетоны, спирты, кислоты, их простые производные и их полимеры, имеющие связи ацетального типа. Их можно классифицировать по степени полимеризации и изначально можно разделить на три основные группы, а именно сахара, олигосахариды и полисахариды.[12]

Основные пищевые углеводы
Класс (DP) *ПодгруппаСоставные части
Сахара (1–2)МоносахаридыГлюкоза, галактоза, фруктоза, ксилоза
ДисахаридыСахароза, лактоза, мальтоза, изомальтулоза, трегалоза
ПолиолыСорбитол, маннитол
Олигосахариды (3–9)Мальто-олигосахаридыМальтодекстрины
Другие олигосахаридыРафиноза, стахиоза, фруктоолигосахариды
Полисахариды (>9)КрахмалАмилоза, амилопектин, модифицированные крахмалы
Некрахмальные полисахаридыГликоген, Целлюлоза, Гемицеллюлоза, Пектины, Гидроколлоиды
* DP = степень полимеризации

Моносахариды

Основная статья: Моносахарид
D-глюкоза представляет собой альдогексозу с формулой (C · H2O)6. Красные атомы выделяют альдегид группа и синие атомы выделяют асимметричный центр наиболее удаленный от альдегида; потому что этот -OH находится справа от Проекция Фишера, это сахар D.

Моносахариды - это самые простые углеводы, которые невозможно гидролизованный к меньшим углеводам. Это альдегиды или кетоны с двумя или более гидроксильными группами. Генерал химическая формула немодифицированного моносахарида (C • H2O)п, буквально «гидрат углерода». Моносахариды - важные молекулы топлива, а также строительные блоки нуклеиновых кислот. Самыми маленькими моносахаридами, для которых n = 3, являются дигидроксиацетон и D- и L-глицеральдегиды.

Классификация моносахаридов

Альфа-D-глюкопираноза-2D-скелет.pngБета-D-глюкопираноза-2D-скелет.png

В α и β аномеры глюкозы. Обратите внимание на положение гидроксильной группы (красной или зеленой) на аномерном углероде относительно CH2Группа ОН, связанная с углеродом 5: они либо имеют идентичные абсолютные конфигурации (R, R или S, S) (α), либо противоположные абсолютные конфигурации (R, S или S, R) (β).[13]

Моносахариды классифицируются по трем различным характеристикам: размещение своего карбонил группа, количество углерод атомов, которые он содержит, и его хиральный ручность. Если карбонильная группа альдегид, моносахарид является альдоза; если карбонильная группа представляет собой кетон, моносахарид представляет собой кетоза. Моносахариды с тремя атомами углерода называются триозы, те, у кого четыре, называются тетрозы, пять называются пентозы, шесть гексозы, и так далее.[14] Эти две системы классификации часто сочетаются. Например, глюкоза является альдогексоза (шестиуглеродный альдегид), рибоза является альдопентоза (пятиуглеродный альдегид) и фруктоза это кетогексоза (шестиуглеродный кетон).

Каждый атом углерода, несущий гидроксильная группа (-OH), за исключением первого и последнего атомов углерода, являются асимметричный, делать их стерео центры с двумя возможными конфигурациями каждая (R или S). Из-за этой асимметрии ряд изомеры может существовать для любой данной формулы моносахарида. С помощью Правило Ле Бель-Ван'т Гоффа, например, альдогексоза D-глюкоза имеет формулу (C · H2O)6, из которых четыре из шести атомов углерода являются стереогенными, что делает D-глюкозу одним из двух4= 16 возможно стереоизомеры. В случае глицеральдегиды, альдотриоза, существует одна пара возможных стереоизомеров, которые энантиомеры и эпимеры. 1,3-дигидроксиацетон, кетоза, соответствующая альдозо-глицеральдегидам, представляет собой симметричную молекулу без стереоцентров. Назначение D или L осуществляется в соответствии с ориентацией асимметричного углерода, наиболее удаленного от карбонильной группы: в стандартной проекции Фишера, если гидроксильная группа находится справа, молекула представляет собой сахар D, в противном случае - сахар L. Префиксы «D-» и «L-» не следует путать с «d-» или «l-», которые указывают направление, в котором сахар вращается самолет поляризованный свет. Такое использование «d-» и «l-» больше не используется в химии углеводов.[15]

Кольцо-изомерия прямой цепи

Глюкоза могут существовать как в прямоцепочечной, так и в кольцевой форме.

Альдегидная или кетонная группа моносахарида с прямой цепью будет обратимо реагировать с гидроксильной группой на другом атоме углерода с образованием полуацеталь или же гемикетальный, образуя гетероциклический кольцо с кислородным мостиком между двумя атомами углерода. Кольца с пятью и шестью атомами называются фураноза и пираноза формы, соответственно, и существуют в равновесии с формой с прямой цепью.[16]

Во время преобразования из формы с прямой цепью в циклическую форму атом углерода, содержащий карбонильный кислород, называется аномерный углерод, становится стереогенным центром с двумя возможными конфигурациями: Атом кислорода может занимать положение либо выше, либо ниже плоскости кольца. Полученная возможная пара стереоизомеров называется аномеры. в α аномер, заместитель -OH на аномерном атоме углерода располагается на противоположной стороне (транс ) кольца из CH2Боковая ветвь OH. Альтернативная форма, в которой CH2Заместитель ОН и аномерный гидроксил находятся на одной и той же стороне (цис) плоскости кольца, это называется β аномер.

Использование в живых организмах

Моносахариды являются основным источником топлива для метаболизм, который используется как источник энергии (глюкоза являясь самым важным в природе) и в биосинтез. Когда моносахариды не нужны сразу многим клеткам, они часто преобразуются в более компактные формы, часто полисахариды. У многих животных, включая человека, эта форма хранения гликоген, особенно в клетках печени и мышц. У растений крахмал используется с той же целью. Самый обильный углевод, целлюлоза, является структурной составляющей клеточная стенка растений и многих форм водорослей. Рибоза является составной частью РНК. Дезоксирибоза является составной частью ДНК. Ликсоза является компонентом ликсофлавина, находящегося в сердце человека.[17] Рибулоза и ксилулоза происходят в пентозофосфатный путь. Галактоза, компонент молочного сахара лактоза, находится в галактолипиды в мембраны растительных клеток И в гликопротеины во многих ткани. Манноза происходит в метаболизме человека, особенно в гликозилирование некоторых белков. Фруктоза, или фруктовый сахар, содержится во многих растениях и людях, метаболизируется в печени, всасывается непосредственно в кишечнике во время пищеварение, и найдено в сперма. Трегалоза, основной сахар насекомых, быстро гидролизуется до двух молекул глюкозы, чтобы поддерживать непрерывный полет.

Дисахариды

Сахароза, также известный как столовый сахар, является распространенным дисахаридом. Он состоит из двух моносахаридов: D-глюкоза (слева) и D-фруктоза (верно).
Основная статья: Дисахарид

Два соединенных моносахарида называются дисахарид а это простейшие полисахариды. Примеры включают сахароза и лактоза. Они состоят из двух моносахаридных единиц, связанных вместе ковалентный облигация, известная как гликозидная связь сформированный через реакция дегидратации, что приводит к потере водород атом от одного моносахарида и гидроксильная группа от другого. В формула немодифицированных дисахаридов - C12ЧАС22О11. Хотя существует множество видов дисахаридов, некоторые из них особенно примечательны.

Сахароза, изображенный справа, является наиболее распространенным дисахаридом и основной формой, в которой углеводы транспортируются в растениях. Он состоит из одного D-глюкоза молекула и один D-фруктоза молекула. В систематическое название для сахарозы, О-α-D-глюкопиранозил- (1 → 2) -D-фруктофуранозид указывает на четыре вещи:

  • Его моносахариды: глюкоза и фруктоза.
  • Типы их колец: глюкоза - это пираноза а фруктоза - это фураноза
  • Как они связаны друг с другом: кислород на углеродном номере 1 (C1) α-D-глюкозы связан с C2 D-фруктозы.
  • В -озид суффикс указывает, что аномерный углерод обоих моносахаридов участвует в гликозидной связи.

Лактоза, дисахарид, состоящий из одного D-галактоза молекула и один D-глюкоза молекула, встречающаяся в природе в молоке млекопитающих. В систематическое название для лактозы О-β-D-галактопиранозил- (1 → 4) -D-глюкопираноза. Другие известные дисахариды включают: мальтоза (две D-глюкозы связаны α-1,4) и целлобиоза (две D-глюкозы связаны β-1,4). Дисахариды можно разделить на два типа: восстанавливающие и невосстанавливающие дисахариды. Если функциональная группа присутствует в связи с другим сахарным звеном, это называется восстанавливающим дисахаридом или биозой.

Питание

Зерно продукты: богатые источники углеводов

Углеводы, потребляемые с пищей, дают 3,87 килокалорий энергии на грамм для простых сахаров,[18] и от 3,57 до 4,12 килокалорий на грамм сложных углеводов в большинстве других продуктов.[19] Относительно высокий уровень углеводов связан с обработанными пищевыми продуктами или рафинированными продуктами, приготовленными из растений, включая сладости, печенье и конфеты, столовый сахар, мед, безалкогольные напитки, хлеб и крекеры, джемы и фруктовые продукты, макаронные изделия и сухие завтраки. Меньшее количество углеводов обычно связано с неочищенными продуктами, включая бобы, клубни, рис и неочищенные фрукты.[20] Продукты животного происхождения обычно имеют самый низкий уровень углеводов, хотя молоко действительно содержит высокую долю лактоза.

Организмы обычно не могут метаболизировать все виды углеводов для получения энергии. Глюкоза - почти универсальный и доступный источник энергии. Многие организмы также обладают способностью метаболизировать другие моносахариды и дисахариды но глюкоза часто метаболизируется первой. В кишечная палочка, например, лак оперон будет экспрессировать ферменты для переваривания лактозы, когда она присутствует, но если присутствуют и лактоза, и глюкоза, лак оперон подавляется, в результате сначала используется глюкоза (см .: Diauxie ). Полисахариды также являются распространенными источниками энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмал до глюкозы; однако большинство организмов не может метаболизировать целлюлоза или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы. Эти типы углеводов могут метаболизироваться некоторыми бактериями и простейшими. Жвачные животные и термиты, например, использовать микроорганизмы для обработки целлюлозы. Несмотря на то, что эти сложные углеводы плохо усваиваются, они представляют собой важный элемент питания для человека, называемый пищевые волокна. Клетчатка, помимо других преимуществ, улучшает пищеварение.[21]

В Институт медицины рекомендует взрослым американцам и канадцам получать от 45 до 65% диетическая энергия из цельнозерновых углеводов.[22] В Продовольственная и сельскохозяйственная организация и Всемирная организация здоровья вместе рекомендуют национальным диетическим рекомендациям установить цель - 55–75% общей энергии за счет углеводов и только 10% непосредственно из сахаров (их термин для обозначения простых углеводов).[23] 2017 г. Кокрановский систематический обзор пришли к выводу, что не было достаточных доказательств в поддержку утверждения о том, что цельнозерновые диеты могут влиять на сердечно-сосудистые заболевания.[24]

Классификация

Диетологи Углеводы часто называют простыми или сложными. Однако точное различие между этими группами может быть неоднозначным. Период, термин сложный углевод впервые был использован в Специальный комитет Сената США по питанию и человеческим потребностям публикация Диетические цели США (1977), где было предназначено отличить сахар от других углеводов (которые считались более питательными).[25] Однако отчет помещает «фрукты, овощи и цельнозерновые продукты» в столбец сложных углеводов, несмотря на то, что они могут содержать как сахара, так и полисахариды. Эта путаница сохраняется, поскольку сегодня некоторые диетологи используют термин сложный углевод для обозначения любого вида усваиваемого сахарида, присутствующего в цельной пище, где также содержатся клетчатка, витамины и минералы (в отличие от переработанных углеводов, которые обеспечивают энергию, но мало других питательных веществ). . Однако стандартное применение - химическая классификация углеводов: просто, если это сахара (моносахариды и дисахариды ) и сложными, если они полисахариды (или же олигосахариды ).[26]

В любом случае, различие между простыми и сложными химическими веществами не имеет большого значения для определения питательной ценности углеводов.[26] Некоторые простые углеводы (например, фруктоза ) быстро повышают уровень глюкозы в крови, тогда как некоторые сложные углеводы (крахмалы) повышают уровень сахара в крови медленно. Скорость пищеварения определяется множеством факторов, включая то, какие другие питательные вещества потребляются с углеводом, способ приготовления пищи, индивидуальные различия в обмене веществ и химический состав углеводов.[27] Углеводы иногда делятся на «доступные углеводы», которые всасываются в тонкий кишечник и «недоступные углеводы», которые переходят в толстая кишка, где они подвергаются ферментации микробиота желудочно-кишечного тракта.[28]

В USDA Рекомендации по питанию для американцев, 2010 г. призывать к умеренному или высокому потреблению углеводов из сбалансированной диеты, которая включает шесть порций зерновых продуктов по 30 грамм каждый день, по крайней мере, половину целое зерно источники и остальное из обогащенный.[29]

В гликемический индекс (ГИ) и гликемическая нагрузка были разработаны концепции для характеристики пищевого поведения во время пищеварения человека. Они ранжируют продукты, богатые углеводами, в зависимости от скорости и величины их воздействия на глюкоза в крови уровни. Гликемический индекс - это показатель того, насколько быстро еда глюкоза всасывается, в то время как гликемическая нагрузка является мерой общей усвояемой глюкозы в пищевых продуктах. В инсулиновый индекс это аналогичный, более свежий метод классификации, который ранжирует продукты на основе их влияния на инсулин в крови уровни, которые вызваны глюкозой (или крахмалом) и некоторыми аминокислотами в пище.

Влияние на здоровье ограничения углеводов в пище

Основная статья: Низкоуглеводная диета

Низкоуглеводные диеты могут упустить преимущества для здоровья, такие как повышенное потребление пищевые волокна - содержит высококачественные углеводы, содержащиеся в бобовые и импульсы, цельное зерно, фрукты и овощи.[30][31] К недостаткам диеты можно отнести: галитоз, Головная боль и запор, и в целом потенциал побочные эффекты диет с ограничением углеводов недостаточно исследованы, особенно на предмет возможных рисков остеопороз и рак заболеваемость.[32]

Диеты с ограничением углеводов могут быть столь же эффективными, как и диеты с низким содержанием жиров, в плане снижения веса в краткосрочной перспективе, когда общее потребление калорий снижается.[33] An Эндокринное общество В научном заявлении говорится, что «когда потребление калорий остается постоянным, [...] на накопление жира не влияют даже очень заметные изменения количества жира по сравнению с углеводом в рационе».[33] В долгосрочной перспективе эффективное похудание или поддержание веса зависит от ограничение калорий,[33] не соотношение макроэлементы в диете.[34] Обоснование диеты гласит, что углеводы вызывают чрезмерное накопление жира за счет увеличения крови. инсулин уровни, и что низкоуглеводные диеты обладают «метаболическим преимуществом», не подтверждается клинические данные.[33][35] Кроме того, неясно, как низкоуглеводная диета влияет на сердечно-сосудистое здоровье, хотя два обзора показали, что ограничение углеводов может улучшить липидные маркеры сердечно-сосудистые заболевания риск.[36][37]

Диеты с ограничением углеводов не более эффективны, чем обычные Здоровая диета в предотвращении возникновения диабет 2 типа, но для людей с диабетом 2 типа они являются жизнеспособным вариантом для похудения или помощи с гликемический контроль.[38][39][40] Имеются ограниченные доказательства в поддержку рутинного использования низкоуглеводной диеты для лечения диабет 1 типа.[41] В Американская диабетическая ассоциация рекомендует людям с диабетом придерживаться в целом здоровой диеты, а не диеты, основанной на углеводах или других макроэлементах.[40]

Крайняя форма низкоуглеводной диеты - кетогенная диета - установлен как лечебная диета для лечения эпилепсия.[42] Через одобрение знаменитостей в начале 21 века он стал причуда диета как средство похудения, но с риском нежелательных побочные эффекты, например, низкий уровень энергии и повышенный голод, бессонница, тошнота и желудочно-кишечный дискомфорт.[42] В Британская диетическая ассоциация назвал ее одной из «5 худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году».[42]

Метаболизм

Основная статья: Углеводный обмен

Углеводный обмен обозначает различные биохимический процессы, ответственные за формирование, авария и взаимное превращение углеводов в жизнь организмы.

Самый важный углевод - это глюкоза, простой сахар (моносахарид ), который метаболизируется почти всеми известными организмами. Глюкоза и другие углеводы являются частью широкого спектра метаболических путей у разных видов: растения синтезировать углеводы из углекислого газа и воды путем фотосинтез внутреннее накопление поглощенной энергии, часто в виде крахмал или же липиды. Компоненты растений потребляются животными и грибы, и используется как топливо для клеточное дыхание. Окисление одного грамма углеводов дает примерно 16 кДж (4 ккал) энергия, а окисление одного грамма липидов дает около 38 кДж (9 ккал). Человеческое тело хранит от 300 до 500 г углеводов в зависимости от веса тела, при этом скелетные мышцы составляют значительную часть их запасов.[43] Энергия, полученная в результате метаболизма (например, окисления глюкозы), обычно временно сохраняется в клетках в виде АТФ.[44] Организмы, способные к анаэробным и аэробного дыхания метаболизировать глюкозу и кислород (аэробный) для высвобождения энергии, с углекислый газ и воды как побочные продукты.

Катаболизм

Катаболизм - это метаболическая реакция, которую клетки подвергают разрушению более крупных молекул с извлечением энергии. Есть два основных метаболические пути моносахарида катаболизм: гликолиз и цикл лимонной кислоты.

При гликолизе олиго- и полисахариды сначала расщепляются на более мелкие моносахариды ферментами, называемыми гликозидгидролазы. Затем моносахаридные единицы могут вступать в катаболизм моносахаридов. Требуется вложение 2 АТФ на ранних этапах гликолиза для фосфорилирования глюкозы до Глюкозо-6-фосфат (G6P ) и Фруктоза 6-фосфат (F6P ) к 1,6-бифосфат фруктозы (FBP ), тем самым необратимо подталкивая реакцию.[43] В некоторых случаях, как в случае с людьми, не все типы углеводов можно использовать, поскольку необходимые пищеварительные и метаболические ферменты отсутствуют.

Углеводная химия

Углеводная химия - крупная и экономически важная отрасль органической химии. Некоторые из основных органические реакции с углеводами относятся:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Flitsch SL, Ulijn RV (январь 2003 г.). «Сахар, привязанный к месту». Природа. 421 (6920): 219–20. Bibcode:2003Натура.421..219F. Дои:10.1038 / 421219a. PMID  12529622. S2CID  4421938.
  2. ^ а б Авенас П (2012). «Этимология основных названий полисахаридов» (PDF). В Navard P (ред.). Европейская сеть передового опыта по полисахаридам (EPNOE). Вена: Springer-Verlag.
  3. ^ Матон А., Хопкинс Дж., Маклафлин К.В., Джонсон С., Уорнер М.К., ЛаХарт Д., Райт Дж. Д. (1993). Биология человека и здоровье. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр.52–59. ISBN  978-0-13-981176-0.
  4. ^ Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США, 2015 г., стр. 14
  5. ^ Каммингс, Джон Х. (2001). Влияние пищевых волокон на вес и состав фекалий (3-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п. 184. ISBN  978-0-8493-2387-4.
  6. ^ Бирн CS, Чемберс ES, Моррисон DJ, Frost G (сентябрь 2015 г.). «Роль короткоцепочечных жирных кислот в регуляции аппетита и энергетическом гомеостазе». Международный журнал ожирения. 39 (9): 1331–8. Дои:10.1038 / ijo.2015.84. ЧВК  4564526. PMID  25971927.
  7. ^ Фирон WF (1949). Введение в биохимию (2-е изд.). Лондон: Хайнеманн. ISBN  9781483225395.
  8. ^ Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США, 2015 г., стр. 13
  9. ^ Колтер Дж. М., Барнс CR, Коулз Х. С. (1930). Учебник ботаники для колледжей и университетов. ISBN  9781113909954.
  10. ^ Burtis CA, Ashwood ER, Tietz NW (2000). Основы клинической химии Тиц. ISBN  9780721686349.
  11. ^ Мэтьюз К.Э., Ван Холде К.Э., Ахерн К.Г. (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-3066-3.[страница нужна ]
  12. ^ «Глава 1 - Роль углеводов в питании». Углеводы в питании человека. Документ ФАО по продовольствию и питанию - 66. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
  13. ^ Бертоцци ЧР, Рабука Д. (2017). «Структурная основа разнообразия гликанов». Основы гликобиологии (3-е изд.). Колд-Спринг-Харбор (Нью-Йорк): Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. ISBN  978-1-621821-32-8.
  14. ^ Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б., Хейден Р.Дж. (2006). Биология: изучение жизни. Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN  978-0-13-250882-7.
  15. ^ Пигмен В., Хортон Д. (1972). «Глава 1: Стереохимия моносахаридов». В Pigman and Horton (ред.). Углеводы: химия и биохимия, том 1A (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. С. 1–67. ISBN  9780323138338.
  16. ^ Пигмен В., Анет Е. (1972). «Глава 4: Мутаротации и действия кислот и оснований». В Pigman and Horton (ред.). Углеводы: химия и биохимия, том 1A (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. С. 165–94. ISBN  9780323138338.
  17. ^ «ликсофлавин». Мерриам-Вебстер.
  18. ^ "Шоу Еда". usda.gov.
  19. ^ «Расчет энергоемкости пищевых продуктов - коэффициенты преобразования энергии». fao.org.
  20. ^ «Справочный список углеводов» (PDF). www.diabetes.org.uk. Получено 30 октября, 2016.
  21. ^ Pichon L, Huneau JF, Fromentin G, Tomé D (май 2006 г.). «Диета с высоким содержанием белков, жиров и углеводов снижает потребление энергии, липогенез печени и ожирение у крыс». Журнал питания. 136 (5): 1256–60. Дои:10.1093 / jn / 136.5.1256. PMID  16614413.
  22. ^ Совет по продовольствию и питанию (2002/2005). Нормы потребления энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот с пищей В архиве 10 февраля 2007 г., в Archive.today. Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия прессы. Страница 769 В архиве 12 сентября 2006 г. Wayback Machine. ISBN  0-309-08537-3.
  23. ^ Совместная консультация экспертов ВОЗ / ФАО (2003 г.). [1] (PDF ). Женева: Всемирная организация здоровья. С. 55–56. ISBN  92-4-120916-Х.
  24. ^ Келли С.А., Хартли Л., Лавман Е., Колкитт Дж. Л., Джонс Х.М., Аль-Худейри Л., Клар С., Джермано Р., Ланн Х. Р., Фрост Дж., Риз К. (2017). «Цельнозерновые крупы для первичной или вторичной профилактики сердечно-сосудистых заболеваний» (PDF). Кокрановская база данных систематических обзоров. 8: CD005051. Дои:10.1002 / 14651858.CD005051.pub3. ЧВК  6484378. PMID  28836672.
  25. ^ Совместная консультация экспертов ВОЗ / ФАО (1998 г.), Углеводы в питании человека, глава 1. ISBN  92-5-104114-8.
  26. ^ а б «Углеводы». Источник питания. Гарвардская школа общественного здравоохранения. 18 сентября 2012 г.. Получено 3 апреля, 2013.
  27. ^ Дженкинс Д. Д., Дженкинс А. Л., Волевер TM, Томпсон Л. Х., Рао А. В. (февраль 1986 г.). «Простые и сложные углеводы». Отзывы о питании. 44 (2): 44–9. Дои:10.1111 / j.1753-4887.1986.tb07585.x. PMID  3703387.
  28. ^ Хедли, К. Л. (2001). Углеводы в семенах зерновых бобовых: улучшение пищевых качеств и агрономических характеристик. КАБИ. п. 79. ISBN  978-0-85199-944-9.
  29. ^ DHHS и USDA, Рекомендации по питанию для американцев, 2010 г. В архиве 20 августа 2014 г. Wayback Machine.
  30. ^ Зайдельманн, Сара Б; Клаггетт, Брайан; Ченг, Сьюзен; Хенглин, Мир; Шах, Амил; Steffen, Lyn M; Фолсом, Аарон Р.; Римм, Эрик Б; Уиллетт, Уолтер С; Соломон, Скотт Д. (2018). «Потребление углеводов с пищей и смертность: проспективное когортное исследование и метаанализ». Ланцет. Здравоохранение (Мета-анализ). 3 (9): e419 – e428. Дои:10.1016 / с2468-2667 (18) 30135-х. ISSN  2468-2667. ЧВК  6339822. PMID  30122560.
  31. ^ Рейнольдс А, Манн Дж., Каммингс Дж., Винтер Н., Мете Э, Те Моренга Л. (10 января 2019 г.). «Качество углеводов и здоровье человека: серия систематических обзоров и метаанализов» (PDF). Ланцет (Рассмотрение). 393 (10170): 434–445. Дои:10.1016 / S0140-6736 (18) 31809-9. PMID  30638909. S2CID  58632705.
  32. ^ Churuangsuk C, Kherouf M, Combet E, Lean M (2018). «Низкоуглеводные диеты при избыточном весе и ожирении: систематический обзор систематических обзоров» (PDF). Обзоры ожирения (Регулярный обзор). 19 (12): 1700–1718. Дои:10.1111 / obr.12744. PMID  30194696. S2CID  52174104.
  33. ^ а б c d Schwartz MW, Seeley RJ, Zeltser LM, Drewnowski A, Ravussin E, Redman LM и др. (2017). «Патогенез ожирения: научное заявление эндокринного общества». Эндокринные обзоры. 38 (4): 267–296. Дои:10.1210 / er.2017-00111. ЧВК  5546881. PMID  28898979.
  34. ^ Бутрин М.Л., Кларк В.Л., Колетта М.С. (2012). Akabas SR, et al. (ред.). Поведенческие подходы к лечению ожирения. Учебник ожирения. Джон Вили и сыновья. п. 259. ISBN  978-0-470-65588-7. Взятые вместе, эти результаты показывают, что потребление калорий, а не состав макроэлементов, определяет долгосрочное поддержание потери веса.
  35. ^ Зал КД (2017). «Обзор углеводно-инсулиновой модели ожирения». Европейский журнал клинического питания (Рассмотрение). 71 (3): 323–326. Дои:10.1038 / ejcn.2016.260. PMID  28074888. S2CID  54484172.
  36. ^ Мансур Н., Винкнес К.Дж., Вейерёд МБ, Реттерстёль К. (февраль 2016 г.). «Влияние низкоуглеводных диет против низкожировых диет на массу тела и факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний: метаанализ рандомизированных контролируемых исследований». Британский журнал питания. 115 (3): 466–79. Дои:10.1017 / S0007114515004699. PMID  26768850.
  37. ^ Гьюладин-Хеллон Т., Дэвис И.Г., Пенсон П., Амири Багбадорани Р. (2019). «Влияние диет с ограничением углеводов на уровень холестерина липопротеинов низкой плотности у взрослых с избыточным весом и ожирением: систематический обзор и метаанализ» (PDF). Отзывы о питании (Регулярный обзор). 77 (3): 161–180. Дои:10.1093 / нутрит / nuy049. PMID  30544168. S2CID  56488132.
  38. ^ Браунс Ф (2018). «Профилактика избыточного веса и диабета: рекомендуется ли диета с низким содержанием углеводов и высоким содержанием жиров?». Eur J Nutr (Рассмотрение). 57 (4): 1301–1312. Дои:10.1007 / s00394-018-1636-у. ЧВК  5959976. PMID  29541907.
  39. ^ Мэн И, Бай Х, Ван С., Ли З, Ван Ц., Чен Л. (2017). «Эффективность низкоуглеводной диеты для лечения сахарного диабета 2 типа: систематический обзор и метаанализ рандомизированных контролируемых исследований». Исследования диабета и клиническая практика. 131: 124–131. Дои:10.1016 / j.diabres.2017.07.006. PMID  28750216.
  40. ^ а б Комитет профессиональной практики Американской диабетической ассоциации (2019). «Комитет профессиональной практики: Стандарты медицинской помощи при диабете - 2019». Уход за диабетом. 42 (Приложение 1): s46 – s60. Дои:10.2337 / dc19-S005. PMID  30559231.
  41. ^ Секолд Р., Фишер Е., де Бок М., Король Б. Р., Смарт CE (2019). «Взлеты и падения низкоуглеводных диет в управлении диабетом 1 типа: обзор клинических результатов». Диабет. Med. (Рассмотрение). 36 (3): 326–334. Дои:10.1111 / dme.13845. PMID  30362180. S2CID  53102654.
  42. ^ а б c «Топ-5 худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году». Британская диетическая ассоциация. 7 декабря 2017 г.. Получено 1 декабря, 2020. Британская диетическая ассоциация (BDA) сегодня обнародовала свой долгожданный ежегодный список диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году. В этом году в линейку входят сырые веганские, щелочные, пиоппи и кетогенные диеты, а также пищевые добавки Кэти Прайс.
  43. ^ а б Моган, Рон (июнь 2013 г.). «Хирургия Оксфорд». www.onesearch.cuny.edu.
  44. ^ Mehta S (9 октября 2013 г.). «Энергетика клеточного дыхания (метаболизм глюкозы)». Биохимические заметки, заметки.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка