Diauxie - Diauxie

Diauxie это греческое слово придумано Жак Моно означать две фазы роста. Слово используется в английском языке в клеточная биология описать фазы роста микроорганизм в партия культуры как это метаболизирует смесь двух сахаров. Вместо одновременного метаболизма двух доступных сахаров микробные клетки обычно потребляют их последовательно, что приводит к двум отдельным фазам роста.

Фазы роста

Исходные результаты Моно о Диакси. Время в часах отложено по горизонтальной оси. Оптическая плотность (эквивалентная концентрации клеток) отложена по вертикальной оси.

Жак Моно открыл диауксический рост в 1941 году во время экспериментов с кишечная палочка и Bacillus subtilis. Выращивая эти бактерии на различных комбинациях сахаров во время исследования своей докторской диссертации, Моно заметил, что часто в периодическом культивировании четко видны две отдельные фазы роста, как показано на рисунке 1.

Во время первой фазы клетки предпочтительно усваивают сахар, на котором они могут расти быстрее (часто глюкоза но не всегда). Только после того, как первый сахар будет исчерпан, клетки переключаются на второй. Во время «диуксического сдвига» часто наблюдается период задержки, в течение которого клетки производят ферменты необходим для метаболизма второго сахара.

Позже Монод отложил свою работу над диуксическим ростом и сосредоточился на лак оперон модель экспрессия гена, что привело к присуждению Нобелевской премии.

Diauxie возникает из-за того, что организмы используют опероны или несколько наборов гены чтобы по-разному контролировать экспрессию ферментов, необходимых для метаболизма различных питательных веществ или сахаров, с которыми они сталкиваются. Если организм выделяет свою энергию и другие ресурсы (например, аминокислоты) для синтеза ферментов, необходимых для метаболизма сахара, который может поддерживать только более медленную скорость роста, и не использовать все или большую часть своих доступных ресурсов для синтеза ферментов, которые метаболизируют другой сахар, обеспечивая при более высоких темпах роста такой организм окажется в неблагоприятном репродуктивном положении по сравнению с теми, которые предпочитают расти на более быстром росте, поддерживающем сахар. Через эволюция, организмы развили способность регулировать свои механизмы генетического контроля так, чтобы экспрессировать только те гены, что приводит к максимальной скорости роста. Например, при выращивании в присутствии глюкозы и мальтозы Lactococcus lactis будет производить ферменты для метаболизма глюкозы в первую очередь, изменяя экспрессию своего гена для использования мальтозы только после того, как запас глюкозы будет исчерпан.

Аэробная ферментация

В случае пекаря или пивовара дрожжи Saccharomyces cerevisiae при выращивании на глюкозе с большой аэрацией, диауксический характер роста обычно наблюдается в периодической культуре. Во время первой фазы роста, когда доступно много глюкозы и кислорода, дрожжевые клетки предпочитают глюкоза ферментация к аэробного дыхания, в явлении, известном как аэробная ферментация. Хотя аэробное дыхание может показаться более энергетически эффективным способом увеличения содержания глюкозы, на самом деле это довольно неэффективный способ увеличения биомассы, поскольку большая часть углерода в глюкозе окисляется до углекислый газ вместо включения в новые аминокислоты или жирные кислоты. В отличие от более часто используемых Эффект пастера, это явление ближе к Эффект варбурга наблюдается при быстрорастущих опухолях.

Внутриклеточные генетические регуляторные механизмы эволюционировали для обеспечения этого выбора, поскольку ферментация обеспечивает более быстрое анаболический скорость роста дрожжевых клеток по сравнению с аэробным дыханием глюкозы, что способствует катаболизм. После того, как глюкоза истощается, ферментативный продукт этанол окисляется в заметно более медленной второй фазе роста, если доступен кислород.

Предлагаемые механизмы

В 1940-х годах Моно выдвинул гипотезу, что один фермент может адаптироваться для метаболизма различных сахаров. Потребовалось 15 лет дальнейшей работы, чтобы показать, что это неверно. Во время работы над лак оперон из Кишечная палочка, Джошуа Ледерберг изолированные β-галактозидаза и обнаружил его в больших количествах в колониях, выращенных на лактозе, по сравнению с другими сахарами. Мелвин Кон Затем в лаборатории Монода в Институте Пастера обнаружили, что β-галактозиды индуцируют активность ферментов. Таким образом, идея ферментативной адаптации была заменена концепцией индукция ферментов, в котором молекула индуцирует экспрессию гена или оперона, часто путем связывания с репрессорным белком и предотвращения его прикрепления к оператору.^[1]

В случае бактериального диуксического сдвига от метаболизма глюкозы к метаболизму лактозы предложенный механизм предполагает, что глюкоза изначально подавляет способность фермента аденилатциклаза синтезировать циклический AMP (лагерь). цАМФ, в свою очередь, необходим для протеин-активатор катаболита (CAP) для связывания с ДНК и активации транскрипция lac-оперона, который включает гены, необходимые для метаболизма лактозы. Присутствие аллолактозы, продукта метаболизма лактозы, определяется по активности лак репрессор, который ингибирует транскрипцию lac-оперона до присутствия лактозы. Таким образом, если присутствует глюкоза, уровни цАМФ остаются низкими, поэтому CAP не может активировать транскрипцию lac-оперона, независимо от наличия или отсутствия лактозы. При истощении запасов глюкозы уровни цАМФ повышаются, позволяя CAP активировать гены, необходимые для метаболизма других источников пищи, включая лактозу, если она присутствует.^[2]

Однако более недавние исследования показывают, что модель цАМФ в данном случае неверна, поскольку уровни цАМФ остаются идентичными в условиях роста глюкозы и лактозы, и была предложена другая модель, предполагающая, что диауксия лактозы-глюкозы в Кишечная палочка может быть вызвано в основном исключением индуктора.^[3] В этой модели транспорт глюкозы через EIIA^Glc отключает пермеазу лактозы, когда глюкоза транспортируется в клетку, поэтому лактоза не транспортируется в клетку и не используется. Хотя механизм цАМФ / CAP может не играть роли в диауксии глюкозы / лактозы, это предложенный механизм для других диауксий.

использованная литература

1. Маллиган, Мартин. «Индукция». Архивировано из оригинал на 2007-11-16. Получено 2007-01-01.
2. Браун, Т. «Временные изменения в активности генов». Получено 2007-01-01.
3. Штюльке Дж, Хиллен В. (1999). «Репрессия катаболита углерода в бактериях». Текущее мнение в микробиологии. 2 (2): 195–201. Дои:10.1016 / S1369-5274 (99) 80034-4. PMID  10322165.