Аноксигенный фотосинтез - Anoxygenic photosynthesis

Сера используется в качестве восстановителя при фотосинтезе зеленых и серных бактерий.
1. Энергия в виде солнечного света.
2. Светозависимые реакции происходят, когда свет возбуждает реакционный центр, который отдает электрон другой молекуле и запускает цепь переноса электронов с образованием АТФ и НАДФН.
3. После выработки НАДФН цикл Кальвина^[1] протекает так же, как при кислородном фотосинтезе, превращая CO
2 в глюкозу.

Бактериальный аноксигенный фотосинтез отличается от более привычного наземного растения кислородный фотосинтез по природе конечного восстановителя (например, сероводород вместо воды) и в побочных продуктах (например, элементарных сера вместо молекулярного кислорода).

Бактерии

Несколько групп бактерий могут проводить аноксигенный фотосинтез: зеленые серные бактерии (GSB), красные и зеленые нитевидные фототрофы (ФАПы, например, Хлорофлекси ), пурпурные бактерии, ацидобактерии, и гелиобактерии.^[2]^[3]

Немного археи (например. Галобактерии ) захватывают световую энергию для метаболической функции и, таким образом, являются фототрофными, но, как известно, ни один из них не «фиксирует» углерод (то есть фотосинтезирует). Вместо рецептора типа хлорофилла и цепи переноса электронов белки, такие как галлородопсин, захватывают световую энергию с помощью дитерпены перемещать ионы против градиента и производить АТФ через хемиосмос в виде митохондрий.

Пигменты

Пигменты, используемые для анаэробного фотосинтеза, похожи на хлорофилл но отличаются молекулярными деталями и максимальной длиной волны поглощаемого света. Бактериохлорофиллы а через грамм максимально поглощать электромагнитное излучение в ближний инфракрасный в их естественной мембранной среде. Это отличается от хлорофилла а, преобладающего растения и цианобактерии пигмент, длина волны пика поглощения которого примерно на 100 нанометров короче (в красной части видимого спектра).

Центры реакции

У бактерий существует два основных типа анаэробных фотосинтетических цепей переноса электронов. Реакционные центры типа I, обнаруженные в GSB, Chloracidobacterium и Heliobacteria, и реакционные центры типа II, обнаруженные в ФАПы и пурпурные бактерии

Реакционные центры I типа

Цепь переноса электронов зеленых серных бактерий, например, присутствующих в модельном организме Chlorobaculum tepidum - использует центр реакции пара бактериохлорофиллов, P840. Когда свет поглощается реакционным центром, P840 переходит в возбужденное состояние с большим отрицательным потенциалом восстановления и, таким образом, легко отдает электрон бактериохлорофиллу 663, который передает его по электронной цепи. Электрон переносится через ряд электронных носителей и комплексов, пока не будет использован для восстановления НАД.⁺. Регенерация P840 осуществляется путем окисления сульфид-иона из сероводорода (водорода или двухвалентного железа) посредством цитохром c₅₅₅^{[нужна цитата ]}.

Реакционные центры II типа

Хотя реакционные центры типа II структурно и последовательно аналогичны Фотосистема II (ФСII) в хлоропластах растений и цианобактериях известные организмы, проявляющие аноксигенный фотосинтез, не имеют области, аналогичной области кислород-выделяющий комплекс ПСII.

Цепь переноса электронов у пурпурных несерных бактерий начинается, когда центр реакции пара бактериохлорофиллов, P870, возбуждается от поглощения света. Возбужденный P870 затем подарить электрон к бактериофеофитин, который затем передает его ряду электронных носителей по электронная цепочка. В процессе он будет генерировать электрохимический градиент который затем может быть использован для синтеза АТФ с помощью хемиосмос. P870 должен быть регенерирован (восстановлен), чтобы он снова стал доступным для фотона, достигающего реакционного центра, чтобы начать процесс заново. Молекулярный водород в бактериальной среде - обычный донор электронов.