Зеленые серные бактерии - Green sulfur bacteria

Зеленые серные бактерии
Зеленый d winogradsky.jpg
Зеленые серные бактерии в Виноградский столбец
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Суперфилум:
Группа FCB
(без рейтинга):
Группа Bacteroidetes-Chlorobi
Тип:
Хлороби

Иино и др. 2010 г.
Род

В зеленые серные бактерии (Chlorobiaceae) площадь семья обязательно анаэробный фотоавтотрофный бактерии. Вместе с нефотосинтетическими Игнавибактерии, они образуют тип Хлороби.[1]

Зеленые серные бактерии неподвижный (Кроме Хлорогерпетон таллий, который может скользить) и способен аноксигенный фотосинтез.[1][2] В отличие от растений зеленые серные бактерии в основном используют сульфид-ионы в качестве доноров электронов.[3] Они есть автотрофы которые используют обратный цикл трикарбоновых кислот выполнять фиксация углерода.[4] Зеленые серные бактерии были обнаружены на глубине до 145 м в Черном море при низкой доступности света.[5]

Характеристики зелено-серных бактерий:

Основной фотосинтетический пигмент: Бактериохлорофиллы a плюс c, d или e

Расположение фотосинтетического пигмента: хлоросомы и плазматические мембраны.

Фотосинтетический донор электронов: H2, H2SS

Отложение серы: за пределами ячейки

Метаболический тип: фотолитоавтотрофы.[6]

Метаболизм

Катаболизм

Фотосинтез достигается с помощью реакционного центра типа 1, который содержит бактериохлорофилл а, и происходит в хлоросомы.[1][2] Реакционный центр типа 1 эквивалентен фотосистеме I, обнаруженной у растений и цианобактерий. Использование зеленых серных бактерий сульфид ионы, водород или же двухвалентное железо в качестве доноры электронов и процесс опосредуется Типом I центр реакции и Комплекс Фенна-Мэтьюз-Олсон. В реакционном центре находится бактериохлорофилл P840, который отдает электроны цитохром c-551, когда он возбужден светом. Затем цитохром с-551 передает электроны по электронной цепи. P840 возвращается в восстановленное состояние за счет окисления сульфида. Сульфид отдает два электрона, чтобы получить элементарную серу. Элементарная сера откладывается в глобулах на внеклеточной стороне внешней мембраны. Когда сульфид истощается, глобулы серы расходуются и окисляются до сульфата. Однако путь окисления серы до конца не изучен.[3]

Анаболизм

Эти автотрофы фиксируют диоксид углерода с помощью обратного цикла трикарбоновой кислоты (RTCA). Энергия расходуется на включение углекислого газа с целью усвоения пируват и ацетат и генерировать макромолекулы. Хлоробиум тепидум, член зеленых серных бактерий оказался миксотрофом из-за его способности использовать неорганические и органические источники углерода. Они могут ассимилировать ацетат посредством окислительного (прямого) цикла TCA (OTCA) в дополнение к RTCA. В отличие от цикла RTCA, энергия вырабатывается в цикле OTCA, что может способствовать лучшему росту. Однако возможности цикла OTCA ограничены, поскольку ген, кодирующий ферменты цикла OTCA, подавляется при фототрофном росте бактерий.[4]

Среда обитания

Было обнаружено, что Черное море, чрезвычайно бескислородная среда, является домом для большой популяции зеленых серных бактерий на глубине около 100 метров. Из-за отсутствия света в этом районе моря большинство бактерий были фотосинтетически неактивными. Фотосинтетическая активность, обнаруженная в сульфиде хемоклин предполагает, что бактериям требуется очень мало энергии для поддержания клеток.[5]

Был обнаружен вид зеленых серных бактерий, живущих рядом с черный курильщик от побережья Мексика на глубине 2500 м в Тихий океан. На этой глубине бактерия, получившая обозначение GSB1, живет за счет тусклого свечения теплового канала, поскольку солнечный свет не может проникнуть на эту глубину.[7]

Филогения

В настоящее время принятая филогения основана на выпуске 123 LTP на основе 16S рРНК, разработанном Проект "Живое дерево всех видов".[8]

 
Игнавибактерии
 

Игнавибактерии Иино и др. 2010 исправление. Подосокорская и др. 2013

 
 

Мелиорибактер Подосокорская и др. 2013

 
 
Chlorobiaceae
 

Хлорогерпетон таллий Гибсон и др. 1985 г.

 
 
Простекохлорис
 

P. aestuarii Горленко 1970 поправить. Имхофф 2003 (тип sp.)

 
 

P. vibrioformis (Пельш 1936) Имхофф 2003

 
 
 
 
 

Chlorobium chlorovibrioides[примечания 2](Горленко и др., 1974) Имхофф, 2003 г.

 
Chlorobaculum
 

С. тепидум (Wahlund et al. 1996) Имхофф 2003 (тип sp.)

 
 

С. тиосульфатифилум Имхофф 2003

 
 
 
Хлоробий
 

C. luteolum (Schmidle 1901) исправьте. Имхофф 2003

 
 
 

С. phaeovibrioides Пфенниг 1968 исправить. Имхофф 2003

 
 
 

C. limicola Надсон 1906 исправить. Имхофф 2003 (тип sp.)

 
 
 

C. clathratiforme (Szafer 1911) исправить. Имхофф 2003

 
 

С. phaeobacteroides Пфенниг 1968 исправить. Имхофф 2003

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Таксономия

В настоящее время принятая таксономия основана на Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре. (LSPN)[9][10]

Смотрите также: Бактериальная систематика

Примечания

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Штаммы, обнаруженные в Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), но не указаны в Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LSPN)
  2. ^ а б c Тан К. Х., Бланкеншип RE (ноябрь 2010 г.). «Как прямой, так и обратный цикл TCA действуют на зеленые серные бактерии». Журнал биологической химии. 285 (46): 35848–54. Дои:10.1074 / jbc.M110.157834. ЧВК  2975208. PMID  20650900.
  3. ^ а б Прокариоты, у которых чистые (аксенические) культуры не изолированы или недоступны, т.е. е. не культивируется или не может поддерживаться в культуре более чем на несколько последовательных пассажей

Фотосинтез зеленых серных бактерий

Зеленые серные бактерии используют PS I для фотосинтеза. Тысячи бактериохлорофиллов (BCHl) c, d и e клеток поглощают свет с длиной волны 720-750 нм, и световая энергия передается на BChl a-795 и a-808 перед передачей в Fenna-Matthews-Olson (FMO) - белки, которые связаны с реакционными центрами (RC). Затем комплекс FMO передает энергию возбуждения RC с помощью своей специальной пары, которая поглощает при 840 нм в плазматической мембране.[11]

После того, как реакционные центры получают энергию, электроны выбрасываются и переносятся через электронные транспортные цепи (ETC). Некоторые электроны, образующие белки Fe-S в цепях переноса электронов, принимаются ферредоксинами (Fd), которые могут участвовать в восстановлении NAD (P) и других метаболических реакциях.[12]

Углеродная фиксация зеленых серных бактерий

Реакции обращения окислительного цикла трикарбоновых кислот катализируются четырьмя ферментами:[4]

  1. пируват: ферредоксин (Fd) оксидоредуктаза:
    ацетил-КоА + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ пируват + CoA + 2Fdox
  2. Цитратлиаза АТФ:
    ACL, ацетил-КоА + оксалоацетат + АДФ + Pi ⇌ цитрат + КоА + АТФ
  3. α-кетоглутарат: ферредоксин оксидоредуктаза:
    сукцинил-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ α-кетоглутарат + CoA + 2Fdox
  4. фумараредуктаза
    сукцинат + акцептор ⇌ фумарат + восстановленный акцептор

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии. 14 (11): 488–96. Дои:10.1016 / j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  2. ^ а б Зеленый BR (2003). Светособирающие антенны в фотосинтезе. п. 8. ISBN  0792363353.
  3. ^ а б Сакурай Х., Огава Т., Сига М., Иноуэ К. (июнь 2010 г.). «Неорганическая система окисления серы в зеленых серных бактериях». Фотосинтез Исследования. 104 (2–3): 163–76. Дои:10.1007 / s11120-010-9531-2. PMID  20143161. S2CID  1091791.
  4. ^ а б c Тан К. Х., Бланкеншип RE (ноябрь 2010 г.). «Как прямой, так и обратный цикл TCA действуют на зеленые серные бактерии». Журнал биологической химии. 285 (46): 35848–54. Дои:10.1074 / jbc.M110.157834. ЧВК  2975208. PMID  20650900.
  5. ^ а б Маршалл Э., Джоглер М., Хессге Ю., Оверманн Дж. (Май 2010 г.). «Крупномасштабное распространение и характер активности адаптированной к крайне низкой освещенности популяции зеленых серных бактерий в Черном море». Экологическая микробиология. 12 (5): 1348–62. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02178.x. PMID  20236170.
  6. ^ Пранав кумар, Уша мина (2014). Фундаментальные и практические науки о жизни, часть I.
  7. ^ а б Битти Дж. Т., Оверманн Дж., Линс М. Т., Манске А. К., Ланг А. С., Бланкеншип Р. Э., Ван Довер С. Л., Мартинсон Т. А., Пламли Ф. Г. (июнь 2005 г.). «Обязательно фотосинтезирующий бактериальный анаэроб из глубоководного гидротермального источника». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (26): 9306–10. Bibcode:2005ПНАС..102.9306Б. Дои:10.1073 / pnas.0503674102. ЧВК  1166624. PMID  15967984.
  8. ^ Увидеть Проект "Живое дерево всех видов" [1]. Данные извлечены из «Релиз 123 LTP на основе 16S рРНК (полное дерево)» (PDF). Комплексная база данных рибосомных РНК Silva. Получено 2016-03-20.
  9. ^ Увидеть Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре. Данные извлечены из J.P. Euzéby. «Хлороби». Архивировано из оригинал на 2013-01-27. Получено 2016-03-20.
  10. ^ Увидеть NCBI веб-страница на Хлороби Данные извлечены из Сэйерс; и другие. "Браузер таксономии NCBI". Национальный центр биотехнологической информации. Получено 2016-03-20.
  11. ^ Хауска Г., Шёдл Т., Ремиги Х., Циотис Г. (октябрь 2001 г.). «Реакционный центр зеленых серных бактерий (1)». Biochimica et Biophysica Acta. 1507 (1–3): 260–77. Дои:10.1016 / S0005-2728 (01) 00200-6. PMID  11687219.
  12. ^ Ке Б (2003). "Зеленые бактерии. II. Фотохимия реакционного центра и электронный транспорт". Фотосинтез. Достижения в фотосинтезе и дыхании. 10. С. 159–78. Дои:10.1007/0-306-48136-7_9. ISBN  0-7923-6334-5.

внешняя ссылка