Энтопрокта - Entoprocta

Энтопрокта
Временной диапазон: Ранний кембрий – современный [1][2]
Баренца Дискрета suzukokemusi01.JPG
Barentsia discreta
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Суперфилум:Лофотрохозоа
Clade:Лофофората
Тип:Энтопрокта
Ниче, 1870
Семьи

Энтопрокта /ɛптoʊˈпрɒkтə/, чье имя означает "анус внутри ", или Kamptozoa /kæм(п)тəˈzoʊə/, это филюм в основном сидячий водный животные длиной от 0,1 до 7 миллиметров (от 0,004 до 0,3 дюйма). Зрелые особи кубок -образная, на относительно длинных черешках. У них есть «корона» из твердых щупалец, чьи реснички генерируют потоки воды, которые рисовать частицы пищи по направлению ко рту, и рот, и анус лежат внутри «короны». Внешне похожие Мшанки (Ectoprocta) имеют анус снаружи «короны» из полых щупалец. Наиболее семьи энтопроков являются колониальными, и все, кроме двух из 150 видов, являются морскими. Некоторые одиночные виды могут передвигаться медленно.

Некоторые виды выбрасывают неоплодотворенные яйцеклетка в воду, в то время как другие держат свои яйца в выводковых камерах, пока они не вылупятся, а некоторые из этих видов используют плацента -подобные органы, питающие развивающиеся яйца. После вылупления личинки плавать в течение короткого времени, а затем осесть на поверхности. Там они метаморфоза, а кишка личинки поворачивается на 180 °, так что рот и анус обращены вверх. И колониальные, и одиночные виды также размножаются клонирование - одиночные виды выращивают клоны в пространстве между щупальцами и затем выпускают их, когда развиваются, в то время как колониальные виды производят новых членов из стеблей или из коридоров столоны.

Окаменелости энтопроктов очень редки, и самые ранние экземпляры, которые были идентифицированы с уверенностью, относятся к позднему времени. Юрский. В большинстве исследований, начиная с 1996 г., энтопрокты рассматривались как члены Трохозоа, который также включает моллюски и кольчатые червя. Однако исследование, проведенное в 2008 году, показало, что энтопрокты тесно связаны с мшанками.

Имена

«Энтопрокта», чеканка 1870 г.,[3] средства "анус внутри".[4] Альтернативное название «Kamptozoa», что означает «изогнутые» или «изогнутые» животные,[5] был назначен в 1929 году.[3] Некоторые авторы используют «Энтопрокта»,[6][7] в то время как другие предпочитают «Камптозоа».[4][8]

Описание

Большинство видов являются колониальными, и их представители известны как «зооиды»,[9] поскольку они не являются полностью независимыми животными.[10] Зооиды обычно имеют длину 1 миллиметр (0,039 дюйма), но составляют от 0,1 до 7 миллиметров (от 0,004 до 0,3 дюйма).[4]

Отличительные черты

Энтопрокты внешне похожи на мшанки (эктопрокты), так как обе группы имеют «корону» из щупалец, реснички создают потоки воды, которые притягивают частицы пищи ко рту. Однако у них разные механизмы питания и внутренняя анатомия, а эктопродукты подвергаются метаморфоза из личинка взрослым, разрушающим большую часть тканей личинок; в их колониях также есть зооид-основатель, отличный от своих «дочерей».[4]

Краткое описание отличительных черт
 Энтопрокта[4]Мшанки (Ectoprocta)[4]
ЩупальцаТвердыйПустой
Питающий токОт оснований до кончиков щупалецОт кончиков к основанию щупалец
Положение анусВнутри «короны» щупалецВнешняя «корона» щупалец
ЦеломниктоТрехчастный
Форма зооида-основателя в колонииКак и другие зооидыКруглый, в отличие от обычных зооидов[11]
Метаморфоза во взрослую жизньСохраняет большинство личинокРазрушает большинство личинок
Органы выделенияПротонефридияНикто

Зооиды

Баренца Дискрета

Тело зрелого зооида энтопрокта имеет кубковидное строение с чашечка установлен на относительно длинном стебле, который прикрепляется к поверхности. Обод чашечки несет «корону» из 8-30 твердых щупалец, которые являются продолжением стенки тела. Основание «короны» щупалец окружено мембраной, которая частично покрывает щупальца, когда они втягиваются. Рот и анус лежат на противоположных сторонах атриума (пространство, окруженное «короной» щупалец), и оба могут быть закрыты сфинктер мышцы. Кишечник U-образный, изгибающийся вниз к основанию чашечки, где он расширяется, образуя желудок. Он покрыт мембраной, состоящей из одного слоя ячеек, каждая из которых имеет несколько реснички.[4]

Pedicellina cernua (увеличено x 27)

Стебли колониальных видов возникают из общих пластин прикрепления или из сети столоны, трубы, которые проходят по поверхности.[4] У одиночных видов ножка оканчивается мышечной присоской, гибкой ножкой или приклеивается к поверхности.[7] Стебель мускулистый, издает характерные кивательные движения. У некоторых видов это сегментированный. Некоторые одиночные виды могут передвигаться либо путем ползания на мускулистой ступне, либо сальто.[4]

Стенка корпуса состоит из эпидермис и внешний кутикула,[4] который состоит в основном из крест-накрест коллаген волокна. Эпидермис содержит только один слой клеток, каждая из которых несет несколько ресничек («волосков») и микроворсинки (крошечные «складки»), которые проникают сквозь кутикулу.[4] Столоны и стебли колониальных видов имеют более толстую кутикулу, укрепленную хитин.[7]

Здесь нет целомудрие (внутренняя полость, заполненная жидкостью, облицованная брюшина ), а другие внутренние органы встроены в соединительная ткань что лежит между животом и основанием «макушки» щупалец. В нервная система проходит через соединительную ткань и чуть ниже эпидермиса и контролируется парой ганглии. Нервы идут от них к чашечкам, щупальцам и ножке, а также к органам чувств во всех этих областях.[4]

Питание, пищеварение, выделение, кровообращение и дыхание

Полоса ячеек, каждая с множеством ресничек, проходит по бокам щупалец, соединяя каждое щупальце с его соседями, за исключением того, что в полосе, ближайшей к анусу, есть щель. Отдельная полоса ресничек растет вдоль бороздки, которая проходит близко к внутренней стороне основания «короны», с узким расширением вверх по внутренней поверхности каждого щупальца.[7] Реснички по бокам щупалец создают ток, который течет в «корону» у оснований щупалец и выходит над центром «короны».[4] Эти реснички передают частицы пищи к ресничкам на внутренней поверхности щупалец, а внутренние реснички производят нисходящий ток, который перемещает частицы внутрь и вокруг бороздки, а затем в рот.[7]

Энтопрокты обычно используют один или оба из следующих способов: ресничное просеивание, при котором одна полоса ресничек создает поток питания, а другая улавливает частицы пищи ("сито "); и сбор ниже по потоку, при котором частицы пищи улавливаются, когда они собираются покинуть их. В энтопроках сбор ниже по потоку осуществляется теми же полосами ресничек, которые генерируют ток; трохозойский личинки также используют сбор ниже по течению, но используют отдельный набор ресничек для улавливания частиц пищи.[12]

Кроме того, железы в щупальцах выделяют липкие нити, которые захватывают крупные частицы.[4] Неколониальный вид, зарегистрированный со всего Антарктический полуостров в 1993 г. есть клетки, внешне напоминающие книдоциты из книдария, и запускайте липкие темы. Эти необычные клетки располагаются вокруг рта и могут служить дополнительным средством поимки добычи.[13]

Желудок и кишечник выстланы микроворсинки, которые, как считается, поглощают питательные вещества. Анус, который открывается внутри «короны», выбрасывает твердые отходы в исходящий поток после того, как щупальца отфильтровали пищу из воды; в некоторых семьи он приподнят на конусе над уровнем желобка, по которому пища попадает в рот.[4][14] У большинства видов есть пара протонефридия которые извлекают растворимые отходы из внутренних жидкостей и выводят их через поры возле рта. Однако пресноводные виды Урнателла грацилис имеет множественные нефридии в чашечке и ножке.[4]

Зооиды поглощают кислород и испустить углекислый газ к распространение,[4] который хорошо подходит для мелких животных.[15]

Размножение и жизненный цикл

Апикальный пучок (реснички)
Прототрох (реснички)
Желудок
Рот
Метатрох (реснички)
Мезодерма
Анус
/// = реснички
Личинка трохофоры[16]

Большинство видов одновременны гермафродиты, но некоторые переключаются с самца на самку по мере взросления, тогда как особи некоторых видов остаются одного пола на всю жизнь. У людей есть одна или две пары гонады, расположенный между предсердием и желудком и открывающийся в единую гонопора в атриуме.[7] Считается, что яйца оплодотворяются в яичники. Большинство видов выпускают яйца, из которых вылупляются планктонный личинки, но некоторые откладывают яйца в гонопоре. Те, кто несут маленькие яйца, питают их плацента -подобный орган, а личинки видов с более крупными яйцами живут на желток.[4] Развитие оплодотворенного яйца в личинку происходит по типичной схеме. спиральный паттерн: клетки делятся на спиральный разрез, и мезодерма развивается из конкретного клетка помечены как "4d" в начале эмбрион.[17] Здесь нет целомудрие на любом этапе.[4]

У некоторых видов личинка представляет собой трохофор который планктонный и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора» для подачи пищи в рот, при этом используется больше ресничек, чтобы загнать их в желудок, который использует дополнительные реснички для изгнания непереваренных остатков через задний проход.[18] У некоторых видов роды Локсосомелла и Локсосома личинка дает одну-две почки, которые отделяются и образуют новые особи, а трохофор распадается. Тем не менее, большинство производит личинку с сенсорными пучками вверху и спереди, пара пигментных чашечек. глазки ("глазки"), пара протонефридия, и большая, несущая реснички ступня внизу.[7] После оседания лапка и лобный пучок прикрепляются к поверхности. Личинки большинства видов подвергаются сложному метаморфоза, а внутренние органы могут поворачиваться на угол до 180 °, так что рот и анус смотрят вверх.[4]

Все виды могут производить клоны к подающий надежды. Колониальные виды производят новые зооиды из столона или стеблей и могут таким образом образовывать большие колонии.[4] У одиночных видов клоны образуются на дне атриума и высвобождаются, когда их органы развиваются.[7]

Таксономия

Смотрите также: Список отрядов двухсторонних животных

Тип состоит из около 150 признанных видов, сгруппированных в 4 семьи:[4][6]

СемьяBarentsiidaePedicellinidaeLoxokalypodidaeLoxosomatidae
РодыБаренца, Кориэлла, Педицеллинопсис, Псевдопедицеллина, Урнателла[19]Chitaspis, Loxosomatoides, Миосома, Pedicellina[20]Локсокалипус[21]Loxocore, Локсомитра, Локсосома, Локсосомелла, Локсосомспилон[22]
Колониальный[8]КолониальныйОдиночный
Перегородка между чашечкой и ножкой[8]даНет
Орган звездной клетки[8]даНет
Анус на конусе[4]Нетда
Столоны присутствуют[8]даНет, колонии растут на раздельной опорной плитеНе колониальный
Сегментированные стебли[4][8]даНет

Эволюционная история

Окаменелости

Средне-Кембрийский Dinomischus когда-то был провозглашен самым ранним ископаемым энтопроком,[23] но классификация сомнительна[24]

Поскольку энтопрокты маленькие и мягкие, окаменелости встречаются крайне редко.[24] В 1977 г. Саймон Конвей Моррис предоставил первое описание Dinomischus, сидячие животные с чашечкой, ножкой и опорой, найденные в Канада с Burgess Shale, который был сформирован около 505 миллион лет назад. Моррис считал это животное самым ранним из известных энтопроков, так как его рот и анус лежали внутри кольца структур над чашечкой, но отметил, что эти структуры были плоскими и довольно жесткими, в то время как щупальца современных энтопроков гибкие и имеют круглый крест. раздел.[23]

В 1992 г. Тодд и П.Д. Тейлор пришел к выводу, что Dinomischus не был энтопроком, потому что у него не было типичных округлых гибких щупалец, а окаменелости не показали никаких других особенностей, которые явно напоминали бы свойства энтопроков. По их мнению, самыми ранними ископаемыми энтопроками были обнаруженные ими образцы позднего периода. Юрский скалы в Англии. Они напоминают современный колониальный род Баренца разными способами, включая: вертикальные зооиды, связанные сетью столонов, покрывающих поверхность, к которой прикреплена колония; стебли прямые, соединенные со столонами объемными розетками с поперечными полосами морщин; общий размер и пропорции, как у современных видов Баренца.[24]

Другой вид, Семядольные тилоды Впервые описанный в 1999 г., был крупнее существующих энтопроктов, достигал 8–56 мм в высоту и, в отличие от современных видов, был «бронирован» склеритами, чешуевидными структурами. C. тилоды был аналогичный сидячий образ жизни к современным энтопрокам. Выявленные окаменелости C. тилоды были найдены в скалах возрастом 520 миллионов лет на юге Китая. Это помещает ранние энтопрокты в период Кембрийский взрыв.[25]

В Маотяншаньские сланцы ископаемое, Семядольные тилоды, был переоценен как древний, склерит -содержащий энтопрокт (первоначально идентифицированный как предполагаемый карповидный иглокожие).[1] Эта энтопроктная интерпретация Семядолиоднако был подвергнут сомнению Марк Макменамин, который считает, что его лучше всего интерпретировать как иглокожие стебельной группы на основании морфологии его стеблевых склеритов.[26]

Семейное древо

Когда в девятнадцатом веке были открыты энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) рассматривались как классы внутри филума. Мшанки, потому что обе группы были сидячий животные, которые с фильтром с помощью «короны» из щупалец, несущих реснички. Однако с 1869 года растет понимание различий, в том числе положения энтопрокта. анус внутри структуры кормления и разница в раннем схема разделения ячеек в их эмбрионы, заставило ученых рассматривать две группы как отдельные тип.[27] Тогда «мшанки» стали просто альтернативным названием эктопроктов, у которых анус находится за пределами питающего органа.[28] Однако исследования одной группы в 2007 и 2008 годах доказывают, что Entoprocta погрузится в Bryozoa как учебный класс, и воскрешая Эктопрокта как название идентифицированных в настоящее время мшанок.[27][29]

Все исследования, начиная с 1996 г., пришли к единому мнению, что энтопрокты являются частью Трохозоа, а протостом "superphylum", члены которого объединены тем, что в качестве основной личинки образуют трохофор тип. К трохозоа относятся также моллюски, кольчатые червя, плоские черви, немертины и другие. Однако ученые расходятся во мнениях относительно того, какой тип наиболее тесно связан с энктопроками в пределах трохозоями.[30] Анализ, проведенный в 2008 году, вновь ввел значение термина «Bryozoa» до 1869 года для группы, в которой энтопрокты и эктопрокты являются ближайшими родственниками друг друга.[27]

Экология

Распространение и среда обитания

Все виды сидячие.[4] Хотя подавляющее большинство из них морские, в пресной воде обитают два вида: Loxosomatoides sirindhornae, в 2004 г. Таиланд, и Урнателла грацилис, встречается на всех континентах, кроме Антарктида.[3] Колониальные виды встречаются во всех океанах, обитают на камнях, ракушках, водоросли и подводные постройки.[4] Одиночные виды, которые являются морскими,[3] живут за счет других животных, которые питаются, производя водные потоки, такие как губки, эктопрокты и сидячий кольчатые червя.[7] Большинство видов обитают на глубине не более 50 метров, но некоторые виды водятся в глубоких океанских глубинах.[31]

Взаимодействие с другими организмами

Некоторые виды голожаберники («морские слизни»), особенно из рода Трапания, а также турбеллярный плоские черви, охотятся на энтопроктов.[32]

Небольшие колонии пресноводного энтопрокта Урнателла грацилис были обнаружены живущими на водных личинках Добсонфлай Коридал корнутус. Эктопрокты получают средство для распространения, защиты от хищников и, возможно, источник воды, богатой кислородом и питательными веществами, поскольку колонии часто живут рядом с жабрами личинок мух.[33] в белое море, неколониальный энтопрокт Loxosomella nordgaardi предпочитает жить привязанным к мшанки (эктопрокты) колонии, в основном на краях колоний или в «дымоходах», промежутках, через которые большие колонии мшанок вытесняют воду, из которой они просеивали пищу. Наблюдения показывают, что и энтопрокты, и мшанки выигрывают от ассоциации: каждый увеличивает поток воды, необходимый другому для питания; и чем дольше реснички энтопроков может помочь им захватить пищу, отличную от той, которую поймают мшанки, так что животные не будут конкурировать за одну и ту же пищу.[34]

Энтопрокты небольшие и мало изучены зоологами. Следовательно, трудно определить, принадлежит ли экземпляр к виду, который уже встречается в той же местности, или захватчик, возможно, в результате деятельности человека.[35]

Рекомендации

  1. ^ а б Чжан, Чжифэй; и другие. (Январь 2013). «Склеритсодержащий энтопрок стволовой группы из раннего кембрия и его последствия». Научные отчеты. 3: 1066. Дои:10.1038 / srep01066. ЧВК  3548229. PMID  23336066.
  2. ^ Тодд, Дж. А .; Тейлор, П. Д. (1992). «Первый ископаемый энтопрок». Naturwissenschaften. 79 (7): 311–314. Дои:10.1007 / BF01138708. S2CID  44229586.
  3. ^ а б c d Вуд, Т. (2005). "Loxosomatoides sirindhornae, новый вид, пресноводный камптозой из Таиланда (Entoprocta) ». Гидробиология. 544: 27–31. Дои:10.1007 / s10750-004-7909-х. S2CID  23481992.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Камптозоа и циклиофора». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.808–812. ISBN  0-03-025982-7.
  5. ^ Префикс «кампто-» объяснен по адресу:
  6. ^ а б "Стандартная страница отчета ITIS: Entoprocta". Интегрированная система таксономической информации. 2006 г.. Получено 2009-08-26.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Нильсен, К. (2002). «Энтопрокта». Энциклопедия наук о жизни. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1038 / npg.els.0001596. ISBN  0-470-01617-5.
  8. ^ а б c d е ж Уоссон, К. (1997). «Систематическая ревизия колониальных камптозоев (энтопроктов) тихоокеанского побережья Северной Америки». Зоологический журнал Линнеевского общества. 121 (1): 1–63. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00146.x.
  9. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Лофопората». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.829–845. ISBN  0-03-025982-7.
  10. ^ Little, W .; Fowler, H.W .; Коулсон, Дж. И Луки, К. (1964). «Зооид». Краткий оксфордский словарь английского языка. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-860613-3.
  11. ^ Rich, T.H .; Fenton, M.A .; Фентон, К. (1997). """Моховые животные", или мшанки ". Книга окаменелостей. Dover Publications. С. 142–152. ISBN  978-0-486-29371-4. Получено 2009-08-07.
  12. ^ Riisgård, H.U .; Nielsen, C .; Ларсен, П.С. (2000). «Сбор нисходящего потока в питателях цилиарной взвеси: принцип наверстывания» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 207: 33–51. Дои:10,3354 / MEPS207033. Получено 12 сен 2009.
  13. ^ Эмшерманн, П. (апрель 1993 г.). «Об Антарктике Энтопрокта» (PDF). Биологический бюллетень. 184 (2): 153–185. Дои:10.2307/1542225. JSTOR  1542225. PMID  29300524. Получено 12 сен 2009.
  14. ^ Барнс, Р.С.К. (2001). «Лофофораты». Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 142–143. ISBN  0-632-04761-5.
  15. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в Metazoa». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п.65. ISBN  0-03-025982-7.
  16. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 290–291. ISBN  0030259827.
  17. ^ Ламберт, JD (2008). «Мезодерма спиралей: организатор и 4-я клетка». Журнал экспериментальной зоологии. Wiley InterScience. 310B (1): 15–23. Дои:10.1002 / jez.b.21176. PMID  17577229.
  18. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.290–291. ISBN  0-03-025982-7.
  19. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Barentsiidae". 2006. Получено 2009-09-14.
  20. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Pedicellinidae". 2006. Получено 2009-09-14.
  21. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Loxokalypodidae". 2006. Получено 2009-09-14.
  22. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Loxosomatidae". 2006. Получено 2009-09-14.
  23. ^ а б Моррис, С.С. (1977). "Новый энтопроктоподобный организм из сланцев Берджесс в Британской Колумбии" (PDF). Палеонтология. 20 (4): 833–845. Получено 13 сен 2009.
  24. ^ а б c Todd, J.A .; Тейлор, П. (Июль 1992 г.). «Первый ископаемый энтопрок». Naturwissenschaften. 79 (7): 311–314. Дои:10.1007 / BF01138708. S2CID  44229586.
  25. ^ Сид Перкинс, «ScienceShot: появляются окаменелости загадочного морского существа», ScienceNOW, 17 января 2013 г.
  26. ^ Макменамин, М.А.С. (2013). «Прорыв кембрийского взрыва». Бионаука. 63 (10): 834–835. Дои:10.1525 / bio.2013.63.10.14.
  27. ^ а б c Hausdorf, B .; Helmkampf, M .; Мейер, А .; и другие. (Декабрь 2007 г.). «Спиральная филогеномика поддерживает воскрешение Bryozoa, включая Ectoprocta и Entoprocta». Молекулярная биология и эволюция. 24 (12): 2723–2729. Дои:10,1093 / молбев / мсм214. PMID  17921486.
  28. ^ Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35: 229–256. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124.
  29. ^ Helmkampf, M .; Bruchhaus, I .; Хаусдорф, Б. (22 августа 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa». Труды Королевского общества B. 275 (1645): 1927–1933. Дои:10.1098 / rspb.2008.0372. ЧВК  2593926. PMID  18495619.
  30. ^ Haszprunar, G .; Schander, C .; Галаныч, К. (2008). "Взаимоотношения высших таксонов моллюсков". In Ponder, W.F .; Линдберг, Д. (ред.). Филогения и эволюция Mollusca. Калифорнийский университет Press. С. 19–22. ISBN  978-0-520-25092-5. Получено 13 сен 2009.
  31. ^ Новый внутренний анус обнаружен очень глубоко
  32. ^ Canning, M.H .; Карлтон, Дж. (11 мая 2005 г.). «Хищничество камптозойных (Entoprocta)». Биология беспозвоночных. 119 (4): 386–387. Дои:10.1111 / j.1744-7410.2000.tb00107.x.
  33. ^ Tracy, B.H .; Хейзелвуд, Д. Х. (ноябрь 1983 г.). "Форетическая ассоциация Урнателла грацилис (Entoprocta: Urnatellidae) и Nanocladius downesi (Diptera: Chironomidae) на Коридал корнутус (Megaloptera: Corydalidae) ". Биология пресноводных беспозвоночных. Североамериканское бентологическое общество. 2 (4): 186–191. Дои:10.2307/1467150. JSTOR  1467150. S2CID  87592771.
  34. ^ Яковис, Э. (Декабрь 2002 г.). «Субстрат предпочтения неколониального kamptozoan и его взаимодействия с хозяевами мшанки». Морская биология. 141 (6): 1109–1115. Дои:10.1007 / s00227-002-0902-x. S2CID  85767673.
  35. ^ Wasson, K .; Von Holle, B .; Тофт, Дж .; Руис, Г. (март 2000 г.). «Выявление инвазий морских организмов: истории болезни камптозой». Биологические вторжения. 2 (1): 59–74. Дои:10.1023 / А: 1010049907067. S2CID  38120150.

дальнейшее чтение

  • Нильсен, К. (1989). «Энтопрокт». In Kermack, D.M .; Барнс, Р.С.К. (ред.). Сводка британской фауны № 41. Лейден: Брилл.

внешняя ссылка