Deuterostome - Deuterostome

Для белковой структуры клеточной биологии см. Deuterosome.

Deuterostomes
Временной диапазон: Самый ранний Кембрийский (Фортунианский ) – настоящее время 540–0 Ма
Deuterostomia.jpg
Примеры дейтеростомов
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Grobben, 1908
Clades

Deuterostomes /ˈдиджейuтəroʊsтoʊмz/ (таксономический термин: Deuterostomia /диджейuтəroʊˈsтoʊмяə/; что означает "второй рот" в Греческий )[1][2] составляют суперфильм из животные. Это родственная ветвь Протостомия, с которой он образует Нефрозоа клады.

Дейтеростомия - это субтаксон из Bilateria ветвь царства Eumetazoa, в Animalia и отличаются от протостомы по дейтеростомическому эмбриональное развитие; во дейтеростомах первое отверстие ( бластопор ) становится анус, тогда как в протостомах он становится рот. (Дейтеростомия наблюдалась у протостомов.)[3]

Deuterostomes также известны как энтероцеломаты потому что их целомудрие развивается через энтерокоэли.

Есть три основных клады дейтеростомов:

Систематика

История

Первоначально Deuterostomia включала филы Брахиоподы,[4] Мшанки,[5] Chaetognatha,[6] и Phoronida[4] на основе морфологических и эмбриологических характеристик. Однако, Superphylum Deuterostomia был переопределен в 1995 году на основе анализа молекулярной последовательности ДНК, когда лофофораты были удалены из него и объединены с другими протостомными животными, чтобы сформировать суперфилум. Лофотрохозоа.[7] Тип Chaetognatha (стреловидные черви) могут принадлежать здесь,[6] но молекулярные исследования чаще помещали их в протостомы.[8][9]

Классификация

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Это следующие типы / подгруппы дейтеростомов:

Иглокожие и Hemichordata образуют кладу Амбулакрария. Более того, есть вероятность, что Амбулакрария может быть сестринской кладой Ксенакоеломорфа, и сформировать Ксенамбулакрария группа.[10][11][12]

Примечательные характеристики

Различия в раннем развитии дейтеростомов и протостомов. Во дейтеростомах деления бластулы происходят как радиальное расщепление, потому что они происходят параллельно или перпендикулярно большой полярной оси. У протостомов расщепление спиральное, потому что плоскости деления ориентированы наклонно к большой полярной оси. Во время гаструляции анус дейтеростомного зародыша сначала дается бластопором, а рот формируется во вторую очередь, и наоборот для протостомов.

И в дейтеростомах, и в протостомах зигота сначала превращается в полый шар клеток, называемый бластула. У дейтеростомов ранние деления происходят параллельно или перпендикулярно полярной оси. Это называется радиальный разрез, а также встречается в некоторых протостомах, таких как лофофораты.

Большинство дейтеростомов отображаются неопределенное расщепление, при котором судьба клеток в развивающемся эмбрионе не определяется идентичностью родительской клетки. Таким образом, если первые четыре клетки разделены, каждая может развиться в полноценную маленькую личинку; и если одна клетка удаляется из бластулы, другие клетки компенсируют это.

Во второстомах мезодерма формы как выпады развитого кишечника, которые отщипывают, образуя целомудрие. Этот процесс называется энтерокоэли.

Еще одна особенность, присутствующая как у Hemichordata, так и у Chordata, - это фаринготемия; наличие дыхалец или жаберные щели в глотка, который также встречается в некоторых примитивных ископаемых иглокожие (митраты ).[13][14] Полый нервный тяж встречается у всех хордовых, включая оболочки (в личиночной стадии). У некоторых полухордовых также есть трубчатый нервный шнур. В ранней эмбриональной стадии он выглядит как полый нервный тяж хордовых.

Сильно модифицированная нервная система иглокожих многое скрывает об их происхождении, но некоторые факты предполагают, что все нынешние дейтеростомы произошли от общего предка, который имел щели глотки, полый нервный шнур, круговые и продольные мышцы и сегментированное тело.[15]

Формирование рта и ануса

Основная статья: Эмбриологическое происхождение рта и ануса

Определяющей характеристикой дейтеростома является тот факт, что бластопор (отверстие в нижней части формирующейся гаструлы) становится анусом, тогда как у протостомов бластопор становится ртом. Рот дейтеростома развивается на конце эмбриона, противоположном бластопору, а пищеварительный тракт - в середине, соединяющий их.

У многих животных эти ранние стадии развития позже эволюционировали так, что больше не отражают эти первоначальные закономерности. Например, у людей уже сформировалась кишечная трубка во время образования рта и ануса. Затем сначала формируется рот, в течение четвертой недели развития, а через четыре недели формируется анус, временно образуя клоака.

Истоки и эволюция

EarlyDeuterostome NT.jpg

Большинство животных сложнее, чем медуза и другие Книдарианцы разделены на две группы: протостомы и дейтеростомы. Хордовые (к которым относятся все позвоночные) являются deuterostomes.[16] Кажется вероятным, что 555 миллион лет Кимберелла был членом протостомов.[17][18] Это означает, что линии протостома и дейтеростома разделились за некоторое время до Кимберелла появился - по крайней мере 558 миллион лет назад, а значит, задолго до начала кембрия 541 миллион лет назад,[16] т.е. во время более поздней части Эдиакарский Период (около 635-542 млн лет назад, конец мировой Мариноское оледенение в конце Неопротерозойский ). Самый старый из обнаруженных предложенных дейтеростомов - Saccorhytus coronarius, который жил примерно 540 миллионов лет назад.[2][19] Исследователи, совершившие открытие, считают, что Саккоритус является общим предком всех ранее известных deuterostomes.[19]

Ископаемые остатки одной основной группы дейтеростомов, иглокожие (чьи современные члены включают морские звезды, морские ежи и морские лилии ), довольно обычны с начала серии 2 кембрия, 521 миллион лет назад.[20] Середина Кембрийский ископаемое Rhabdotubus johanssoni было истолковано как крыловидное жабо полухордовый.[21] Мнения расходятся относительно того, Фауна Чэнцзян ископаемое Юннанозоон, из более раннего кембрия, был полухордовой или хордовой.[22][23] Еще одна окаменелость Чэнцзян, Haikouella lanceolata, интерпретируется как хордовая и, возможно, черепная, поскольку на ней видны признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервной связки с мозгом на переднем конце и, возможно, глаз, хотя вокруг нее также были короткие щупальца. рот.[23] Haikouichthys и Myllokunmingia, также принадлежащие к фауне Чэнцзян, считаются рыбы.[24][25] Пикайя, обнаруженный гораздо раньше, но из среднего кембрия Burgess Shale, также считается примитивной хордовой.[26]

С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, так как у беспозвоночных хордовых нет костная ткань или зубы, и окаменелости посткембрийских хордовых беспозвоночных не известны, кроме Пермский период в возрасте Палеобранхиостома, проследить окаменелости Ордовик колониальная оболочка Кателлокаула, и различные спикулы юрского и третичного возраста, предположительно относимые к асцидиям.

Филогения

Ниже приводится филогенетическое дерево демонстрируя согласованные отношения между таксонами дейтеростома. Филогеномные данные свидетельствуют о семействе энтеропнеустов, Torquaratoridae попадают в Ptychoderidae. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников.[27] Приблизительные даты для каждого излучения в новую кладу даны в миллионах лет назад (Mya). Не все даты согласованы, поскольку из диапазонов дат указан только центр.[28]

Нефрозоа
Deuterostomia
Хордовые
 

Головнохордовые Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) .jpg

 
Ольфакторы
 

Урохордовые (оболочка) Оболочка komodo.jpg

 
 

Позвоночные /Краниата Cyprinus carpio3.jpg Описание новых рептилий, новых рептилий, Безупречная коллекция Природного музея истории и классификация рептилий (1852 г.) (Crocodylus moreletii) .jpg

 
 
 
Амбулакрария
Иглокожие
 

Crinoidea Морские лилии на рифе острова Бату Мончо.JPG

 
 
 
 

Asteroidea Португалия 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

 
 

Офиуроидея Офиура ophiura.jpg

 
 
 
 

Echinoidea S. varolaris.jpg

 
 

Holothuroidea Holothuroidea.JPG

 
 
 
 
Hemichordata
Птеробранхии
 

Cephalodiscidae Цефалодискус dodecalophus McIntosh.png

 
 

Рабдоплевры Rhabdopleura normani Sedgwick.png

 
 
Энтеропнеуста
 

Harrimaniidae

 
 
 

Spengelidae

 
Ptychoderidae
 

Balanoglossus - Шпенгель 1893.png

 
 

Torquaratoridae

 
 
 
 
 
526 млн лет назад
 
Протостомия
 

Экдизозоа Длинноносый долгоносик edit.jpg

 
 

Спиралия Виноградная лоза 01.jpg

 
 

Кимберелла († 555 млн лет назад) Kimberella NT.jpg

 
550 млн лет назад
575 млн лет назад

Поддержка Deuterostomes не однозначна. В частности, Ambulacraria, по-видимому, связана с Xenacoelomorpha, обычно считающейся сестрой Nephrozoa. Если задержать это, возможно, что амбулакрарии будут извлечены из дейтостомов и нефрозоа, и в этом случае группа дейтеростомов распадется, или что ксенакоелопоморфы будут перемещены рядом с амбулакрариями, внутри дейтеростомов.[29]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Уэйд, Николас (30 января 2017 г.). "Этот доисторический человеческий предок был всем ртом". Нью-Йорк Таймс. Получено 31 января 2017.
  2. ^ а б Хан, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей; Оу, Цян; Шу, Деган; Хуанг, Хай (2017). «Дейтеростомы мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай)». Природа. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Натура.542..228H. Дои:10.1038 / природа21072. ISSN  0028-0836. PMID  28135722. S2CID  353780.
  3. ^ Мартин-Дуран, Хосе М .; Passamaneck, Yale J .; Мартиндейл, Марк Q .; Хейнол, Андреас (2016). «Основа развития для повторяющейся эволюции дейтеростомии и протостомии». Природа Экология и эволюция. 1 (1): 0005. Дои:10.1038 / с41559-016-0005. PMID  28812551. S2CID  90795.
  4. ^ а б Eernisse, Douglas J .; Альберт, Джеймс С .; Андерсон, Фрэнк Э. (1992-09-01). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных многоклеточных животных». Систематическая биология. 41 (3): 305–330. Дои:10.1093 / sysbio / 41.3.305. ISSN  1063-5157.
  5. ^ Нильсен, К. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda». Интегративная и сравнительная биология. 42 (3): 685–691. Дои:10.1093 / icb / 42.3.685. PMID  21708765.
  6. ^ а б Brusca, R.C .; Бруска, Г.Дж. (1990). Беспозвоночные. Sinauer Associates. п.669.
  7. ^ Галаныч, К.М .; Bacheller, J .; Liva, S .; Агинальдо, А. А .; Хиллис, Д. И Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «18S рДНК свидетельствует о том, что лофофораты являются животными-протостомами». Наука. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Научный ... 267.1641H. Дои:10.1126 / science.7886451. PMID  7886451. S2CID  12196991.
  8. ^ Марлетаз, Фердинанд; Мартин, Элиза; Перес, Иван; Папийон, Даниэль; Каубит, Ксавьер; Лоу, Кристофер Дж .; Фриман, Боб; Фазано, Лоран; Доссат, Кэрол; Винкер, Патрик; Вайссенбах, Жан (01.08.2006). «Филогеномика Chaetognath: протостом с дейтеростомоподобным развитием». Текущая биология. 16 (15): R577 – R578. Дои:10.1016 / j.cub.2006.07.016. PMID  16890510. S2CID  18339954.
  9. ^ Марлетаз, Фердинанд; Peijnenburg, Katja T.C.A .; Гото, Тайчиро; Сато, Нориюки; Рохсар, Даниэль С. (21.01.2019). "Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрел среди гнатифер". Текущая биология. 29 (2): 312–318.e3. Дои:10.1016 / j.cub.2018.11.042. PMID  30639106.
  10. ^ Бурлат, Сара Дж .; Юлиусдоттир, Торхильдур; Лоу, Кристофер Дж .; Фриман, Роберт; Аронович, Йоханан; Киршнер, Марк; Lander, Eric S .; Торндайк, Майкл; Накано, Хироаки; Кон, Андреа Б .; Хейланд, Андреас; Мороз, Леонид Л .; Копли, Ричард Р .; Телфорд, Максимилиан Дж. (2006). «Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006Натура 444 ... 85Б. Дои:10.1038 / природа05241. ISSN  0028-0836. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  11. ^ Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Kuhl, Heiner; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л .; Elphick, Maurice R .; Томас-Чоллиер, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Валлберг, Андреас; Раст, Джонатан П .; Копли, Ричард Р .; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает отношения сестринской группы между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология. 29 (11): 1818–1826.e6. Дои:10.1016 / j.cub.2019.04.009. HDL:21.11116 / 0000-0004-DC4B-1. ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.
  12. ^ Марлетаз, Фердинанд (17.06.2019). "Зоология: изучение происхождения билатерианцев". Текущая биология. 29 (12): R577 – R579. Дои:10.1016 / j.cub.2019.05.006. ISSN  0960-9822. PMID  31211978.
  13. ^ Грэм, А; Ричардсон, Дж (2012). «Истоки развития и эволюции глоточного аппарата». Evodevo. 3 (1): 24. Дои:10.1186/2041-9139-3-24. ЧВК  3564725. PMID  23020903.
  14. ^ О происхождении Фила
  15. ^ Смит, Эндрю Б. (2012). «Кембрийская проблематика и диверсификация дейтеростомов». BMC Биология. 10 (79): 79. Дои:10.1186/1741-7007-10-79. ЧВК  3462677. PMID  23031503.
  16. ^ а б Эрвин, Дуглас Х .; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок двуногих». Разработка. 129 (13): 3021–3032. PMID  12070079.
  17. ^ Новые данные о Кимберелла, Вендский моллюскоподобный организм (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Виккерс-Рич, Патриция; Комаровер, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты, Специальные публикации, 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, Дои:10.1144 / SP286.12, ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  18. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays. 28 (12): 1161–1166. Дои:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226.
  19. ^ а б Гош, Паллаб (30 января 2017 г.). "Ученые обнаружили" древнейшего предка человека "'". BBC. Получено 30 января 2017.
  20. ^ Бенгтсон, С. (2004). Lipps, J.H .; Ваггонер, Б. (ред.). "Окаменелости ранних скелетов в неопротерозойско-кембрийских биологических революциях » (PDF). Документы Палеонтологического общества. 10: 67–78. Дои:10.1017 / S1089332600002345.
  21. ^ Bengtson, S .; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). "Рабдотубус, среднекембрийский рабдоплевридный полухордовый ". Lethaia. 19 (4): 293–308. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x.
  22. ^ Шу, Д .; Чжан X. и Чен Л. (апрель 1996 г.). «Переосмысление Юннанозоона как самого раннего из известных полухордовых». Природа. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996Натура.380..428С. Дои:10.1038 / 380428a0. S2CID  4368647.
  23. ^ а б Chen, J-Y .; Повесьте, Д-Й. И Ли, Ч.В. (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийский череповидный хордовый». Природа. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Натура 402..518C. Дои:10.1038/990080. S2CID  24895681.
  24. ^ Шу, Д-Г .; Конвей Моррис, С.; Han, J .; и другие. (Январь 2003 г.). "Голова и позвоночник раннего кембрийского позвоночного. Haikouichthys". Природа. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Натура.421..526С. Дои:10.1038 / природа01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  25. ^ Шу, Д-Г .; Конвей Моррис, С. И Чжан, X-L. (Ноябрь 1999 г.). «Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая». Природа. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Натура 402 ... 42S. Дои:10.1038/46965. S2CID  4402854.
  26. ^ Шу, Д-Г .; Конвей Моррис, С. и Чжан, Икс-Л. (Ноябрь 1996 г.). "А Пикайя-подобные хордовые из нижнего кембрия Китая ». Природа. 384 (6605): 157–158. Bibcode:1996Натура.384..157С. Дои:10.1038 / 384157a0. S2CID  4234408.
  27. ^ Тассия, Майкл Г .; Cannon, Johanna T .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла, Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata». PLOS ONE. 11 (10): e0162564. Bibcode:2016PLoSO..1162564T. Дои:10.1371 / journal.pone.0162564. ЧВК  5049775. PMID  27701429.
  28. ^ Хан, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей; Оу, Цянь; Шу, Деган; Хуанг, Хай (2017). «Дейтеростомы мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай)». Природа. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Натура.542..228H. Дои:10.1038 / природа21072. PMID  28135722. S2CID  353780.
  29. ^ Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Куль, Хайнер (2019-06-03). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает отношения сестринской группы между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология. 29 (11): 1818–1826.e6. Дои:10.1016 / j.cub.2019.04.009. ISSN  0960-9822. PMID  31104936.

внешняя ссылка