Турбеллария - Turbellaria

Турбеллария
Временной диапазон: Средний триас – 0[1] Возможная ордовикская запись[2]
Плоский червь Бедфорда.jpg
Морской вид Pseudobiceros bedfordi (Плоский червь Бедфорда), член Поликладида
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Платигельминты
Класс:Турбеллария
Эренберг, 1831
Подгруппы

См. Текст.

В Турбеллария являются одним из традиционных подразделений филюм Платигельминты (плоские черви) и включают все подгруппы, которые паразитический. Существует около 4500 видов, которые варьируются от 1 мм (0,039 дюйма) до крупных пресноводных форм длиной более 500 мм (20 дюймов).[3] или наземные виды, такие как Bipalium kewense которые могут достигать 600 мм (24 дюйма) в длину. Все более крупные формы имеют плоскую форму, напоминающую ленту или лист, поскольку в них отсутствуют респираторный и кровеносный системы означает, что они должны полагаться на распространение для внутреннего транспорта метаболиты. Однако многие из более мелких форм имеют круглое поперечное сечение. Большинство из них - хищники, и все они живут в воде или во влажных земных условиях. Большинство форм воспроизводят сексуально и за редким исключением все одновременные гермафродиты.

В Акеломорфа и род Ксенотурбелла ранее были включены в Turbellaria, но больше не считаются Platyhelminthes. Все исключительно паразитические Platyhelminthes образуют монофилетический группа Neodermata, и принято считать, что они происходят от одной небольшой подгруппы свободноживущих Platyhelminthes. Следовательно, "Турбеллария" в традиционном понимании парафилетический.

Описание

Традиционные классификации делят Платигельминты на четыре группы: Turbellaria и полностью паразитический Трематода, Моногенея и Цестода.[4] В эту классификацию Turbellaria входят Акеломорфа (Acoela и Немертодерматида ). Название «Турбеллария» относится к «водоворотам» микроскопических частиц, создаваемых рядом с кожей водных видов при движении их реснички.[5]

Общие для всех платихельминтов особенности

Основная статья: Платигельминты

Так как билатерии, платигельминты бывают триплобластический,[4] но не имеют внутренней полости тела акоэлемат ) и отсутствие специализированных кровеносный и респираторный органы,[4][5] так газообмен просто распространение. Это ограничивает толщину тела, поэтому они либо микроскопические, либо плоские и имеют форму ленты или листа,[6] и уязвимы к потере жидкости.[4] Тело наполнено мезенхима, а соединительная ткань которые могут регенерировать поврежденные ткани и позволяют бесполое размножение.[4][7] В нервная система сосредоточено в головном конце.[4][5]

Особенности, характерные для Turbellaria

Турбеллярий Псевдоцерос димидиатус

Их насчитывается около 4500 видов,[5] в основном свободноживущие и имеют длину от 1 мм (0,039 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые симбиоты других животных, таких как ракообразные, а некоторые паразиты. Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные из них ярко окрашены.[4]

Турбелляров нет кутикула (внешний слой из органического, но не клеточного материала). У некоторых видов кожа представляет собой синциций, набор клеток с несколькими ядрами и одним общим внешним мембрана. Однако кожа большинства видов состоит из одного слоя клеток, каждая из которых обычно имеет несколько реснички (маленькие подвижные «волоски»), хотя у некоторых крупных видов верхняя поверхность не имеет ресничек. Эти скины также покрыты микроворсинки между ресничками. У них много желез, обычно погруженных в мышечные слои под кожей и соединенных с поверхностью порами, через которые они выделяют слизь, клеи и другие вещества.[5]

Маленькие водные виды используют реснички для передвижения, в то время как более крупные используют мускульные движения всего тела или специальной подошвы, чтобы ползать или плавать. Некоторые из них способны рыть, закрепляя свои задние концы на дне норы, затем вытягивая голову вверх, чтобы кормиться, а затем опускать ее обратно для безопасности. Некоторые наземные виды выбрасывают нить слизи, которую они используют как веревку, чтобы перелезть с одного листа на другой.[5]

Некоторые Turbelleria имеют игольчатый скелет, создающий вид кольцевых пластинок.[8]

Диета и пищеварение

Большинство других турбеллярий плотоядны, либо охотятся на мелких беспозвоночных, либо простейшие, или поедание мертвых животных. Некоторые питаются более крупными животными, в том числе устрицы и ракушки, а некоторые, например Бделлоура, находятся комменсальный на жабрах подковообразные крабы. У этих турбеллярий обычно есть выворачивающийся зев, другими словами, тот, который может быть расширен, вывернувшись наизнанку, а рты разных видов могут быть где угодно на нижней стороне.[4] Пресноводные виды Хвостатый микростом может открывать пасть почти такой же ширины, как и длина его тела, чтобы проглотить добычу размером с он сам.[5]

Кишечник выстлан фагоцитарный клетки, которые захватывают частицы пищи, которые уже были частично переварены ферментами в кишечнике. Затем пищеварение завершается внутри фагоцитарных клеток, и питательные вещества диффундируют по организму.

Нервная система

Концентрация нервной ткани в области головы наименее выражена в области головы. acoels, который имеет нервные сети скорее как у книдарийцы и гребневики, но плотнее всего вокруг головы. У других турбеллярий присутствует отчетливый мозг, хотя и относительно простой по структуре. От головного мозга по длине тела проходят от одной до четырех пар нервных тяжей, от которых отходят многочисленные более мелкие нервы. Вентральная пара нервных тяжей, как правило, самая большая и у многих видов - единственная из них. В отличие от более сложных животных, таких как кольчатые червя, на нервных связках нет ганглиев, кроме тех, которые образуют головной мозг.[9]

У большинства турбеллярий есть пигментная чашка глазки («глазки»), одна пара у большинства видов, но две или даже три пары у некоторых. У некоторых крупных видов много глаз, сгруппированных над мозгом, установленных на щупальцах или равномерно расположенных по краям тела. Глазки могут различать только направление, с которого идет свет, и позволяют животным избегать его.[9]

Несколько групп - в основном катенулиды и сериаты - имеют статоцисты, заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу или, в нескольких группах, две. Считается, что эти статоцисты являются датчиками баланса и ускорения, так как именно эту функцию они выполняют в книдарийский медузы И в гребневики. Однако турбеллярийные статоцисты не имеют сенсорных ресничек, и неизвестно, как они воспринимают движения и положение твердых частиц.

У большинства видов есть ресничные сенсорные клетки, разбросанные по телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные клетки в ямках или канавках на голове, вероятно, являются датчиками запаха.[5]

Размножение

Две турбеллярии спариваются ограждение пениса. У каждого по два пениса с белыми шипами на нижней стороне головы.

Многие турбеллярии клон сами себя поперечным или продольным делением, а другие, особенно acoels, воспроизводятся подающий надежды. Планарий Дугезия - известный представитель класса Turbellaria.[5]

Все турбеллярии работают одновременно гермафродиты, имеющие как женские, так и мужские репродуктивные клетки, и оплодотворяют яйца внутри от совокупление.[5] Некоторые из крупных водных видов спариваются ограждение пениса дуэль, в которой каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший принимает на себя женскую роль развития яиц.[10]

У турбелляров есть одна или несколько пар обоих яички и яичники. Семенные протоки проходят от яичек через семенные пузырьки, похожие на луковицы, к мускулистому половому члену. У многих видов этот основной план значительно усложняется добавлением дополнительных желез или других структур. Пенис находится внутри полости и может быть вывернут через отверстие на задней нижней стороне животного. Часто, хотя и не всегда, обладает острым стилет. В отличие от животных, у большинства видов сперматозоиды имеют два хвосты, а не один.[9]

У большинства видов "миниатюрные взрослые особи" появляются, когда вылупляются яйца, но некоторые крупные виды производят планктон -любить личинки.[5]

Таксономия и эволюция

Основная статья: Platyhelminthes § Классификация и эволюционные отношения
Платигельминты
 

Катенулида

 
Рабдитофора
 

различные «Турбелларии»

 
 
 

различные «Турбелларии»

 
 
 

различные «Турбелларии»

 
 

Neodermata (Цестода, Моногенея, Трематода )

паразиты
 
 
 
 
Внутренние отношения[11]

Подробно морфологический анализ анатомических особенностей в середине 1980-х и молекулярная филогенетика анализы с 2000 года с использованием различных участков ДНК соглашаются, что Акеломорфа, состоящий из Acoela (традиционно считаются очень простыми турбелляриями[5]) и Немертодерматида (другая небольшая группа, ранее классифицированная как «турбеллярии»[12]) являются сестринской группой по отношению ко всем остальным билатериянам, включая остальных Platyhelminthes.[13][14]

Platyhelminthes - клады, состоящие из двух монофилетических групп, Катенулида и Рабдитофора.[11][14]

С 1985 г. было согласовано, что каждая из полностью паразитических групп платигельминтов (Цестода, Моногенея и Трематода ) является монофилетическим, и вместе они образуют более крупную монофилетическую группу, Neodermata, в котором взрослые всех участников синцициальный шкуры.[15] Также общепризнано, что Neodermata - относительно небольшая подгруппа, расположенная на несколько уровней ниже в «генеалогическом дереве» рабдитофор.[14] Следовательно, традиционный подтип "Turbellaria" является парафилетический, так как он не включает Neodermata, хотя они являются потомками подгруппы «турбеллярий».[16]

использованная литература

  1. ^ Дирк Кнауст (2010). «Замечательно сохранившиеся бентосные организмы и их следы из грязевой равнины среднего триаса (Muschelkalk)». Lethaia. 43 (3): 344–356. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2009.00196.x.
  2. ^ Дирк Кнауст; Андре Дерошер (2019). «Исключительно сохранившийся комплекс мягких тел в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Исследования Гондваны. 71: 117–128. Bibcode:2019GondR..71..117K. Дои:10.1016 / j.gr.2019.01.016.
  3. ^ Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки
  4. ^ а б c d е ж г час Hinde, R.T. (2001). «Платигельминты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 58–80. ISBN  0-19-551368-1.
  5. ^ а б c d е ж г час я j k л Ruppert, E.E .; Fox, R.S .; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.226–269. ISBN  0-03-025982-7.
  6. ^ Барнс, Р.С.К. (1998). Разнообразие живых организмов. Blackwell Publishing. С. 194–195. ISBN  0-632-04917-0. Получено 2008-12-21.
  7. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S .; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.196–224. ISBN  0-03-025982-7.
  8. ^ Rieger, R.M .; Стеррер, В. (1975). «Новые спикулярные скелеты в Turbellaria и наличие спикул в морской мейофауне, части I и II». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 13: 207–278. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1975.tb00509.x.
  9. ^ а б c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 201–230. ISBN  0-03-056747-5.
  10. ^ Лесли Ньюман. «Борьба за спаривание: ограждение пениса от плоского червя». PBS. Получено 2008-12-21.
  11. ^ а б Timothy, D .; Littlewood, J .; Телфорд, M.J .; Брей, Р. (2004). «Протостомы и платигельминты». In Cracraft, J .; Донохью, М.Дж. (ред.). Сборка Древа Жизни. Oxford University Press, США. С. 209–223. ISBN  0-19-517234-5. Получено 2008-12-23.
  12. ^ Jondelius, U .; Ruiz-Trillo, I .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (апрель 2002 г.). «Nemertodermatida являются базальными билатериянами, а не членами Platyhelminthes». Zoologica Scripta. 31 (2): 201–215. Дои:10.1046 / j.1463-6409.2002.00090.x.
  13. ^ Галаныч, К. (Декабрь 2004 г.). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35 (1): 229–256. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124. Архивировано из оригинал (PDF) 16 декабря 2008 г.. Получено 2008-12-23.
  14. ^ а б c Larsson, K .; Jondelius, U. (декабрь 2008 г.). «Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes». Разнообразие и эволюция организмов. 8 (5): 378–387. Дои:10.1016 / j.ode.2008.09.002.
  15. ^ Willems, W.R .; Валлберг, А .; Jondelius, U .; и другие. (Ноябрь 2005 г.). «Заполнение пробела в филогенезе плоских червей: отношения внутри Rhabdocoela (Platyhelminthes), выведенные из последовательностей ДНК 18S рибосом» (PDF). Zoologica Scripta. 35 (1): 1–17. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2005.00216.x. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-10-06. Получено 2008-12-23.
  16. ^ Элерс, У. (январь 1986 г.). «Комментарии к филогенетической системе Platyhelminthes». Гидробиология. 132 (1): 1–12. Дои:10.1007 / BF00046222.

внешние ссылки