Подковообразный краб - Horseshoe crab

Limulidae
Временной диапазон: 244–0 Ма[1]
Limulus polyphemus.jpg
Лимулус полифем
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:Ксифосура
Подотряд:Xiphosurida
Семья:Limulidae
Выщелачивание, 1819 [2]
Роды

Подковообразные крабы морские и солоноватый воды членистоногие семьи Limulidae, подотряд Xiphosurida и отряд Ксифосура.[3] Их популярное название неправильное, поскольку они не соответствуют действительности. крабы, ни даже ракообразные, как крабы, но другой отряд членистоногих.

Подковообразные крабы обитают в основном на мелководных прибрежных водах и вокруг них на мягком песчаном или илистом дне. Они, как правило, появляются в приливная зона в весенние приливы.[4] Их обычно едят в Азии и используют в качестве приманки для рыбной ловли, в качестве удобрений и в науке (особенно Limulus лизат амебоцитов ). В последние годы сокращение численности населения произошло в результате прибрежных разрушение среды обитания и чрезмерный сбор.[3] Тетродотоксин может присутствовать у одного вида подковообразных крабов, Carcinoscorpius rotundicauda.[5]

Учитывая их происхождение 450 миллионов лет назад, подковообразные крабы считаются живые окаменелости.[6] Молекулярный анализ 2019 года помещает их как сестринская группа из Ricinulei в Арахнида.[7]

Таксономия

Крабы-подковы напоминают ракообразные но принадлежат к отдельному подтипу членистоногие, Хелицерата.[8] Крабы-подковы тесно связаны с вымершими эвриптериды (морские скорпионы), к которым относятся одни из самых крупных членистоногих, когда-либо существовавших, и эти два могут быть сестринские группы.[8][9] Другие исследования поместили эвриптериды ближе к паукообразные в группе под названием Меростомы.[10] Загадочный Chasmataspidids также считаются близкими родственниками подковообразных крабов.[11] Самый ранний подковообразный краб окаменелости находятся в слои с конца Ордовик период, примерно 450 миллионов лет назад.

Limulidae - единственные недавние семья из порядок Ксифосура, и содержит все четыре живых разновидность подковообразных крабов:[2][3]

  • Carcinoscorpius rotundicauda, мангровый подковообразный краб, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
  • Лимулус полифем, атлантический или американский подковообразный краб, обитающий на американском атлантическом побережье и в Мексиканском заливе.
  • Тахиплеус гигантский, индо-тихоокеанский, индонезийский, индийский или южный подковообразный краб, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
  • Tachypleus tridentatus, китайский, японский или трехиглый подковообразный краб, обитающий в Юго-Восточной и Восточной Азии.

Анатомия и поведение

Нижняя сторона двух подковообразных крабов, показывающих ноги и книжные жабры

Все тело подковообразного краба защищено твердым панцирем. Имеет два сложные боковые глаза, в каждом из которых около 1000 омматидия, плюс пара средних глаз, которые способны обнаруживать как видимый свет, так и ультрафиолетовый светлый, единственный внутрипариетальный глаз и пара рудиментарных боковых глаз на вершине. Последние становятся функциональными незадолго до вылупления эмбриона. Также возле рта расположена пара брюшных глаз, а также скопление фоторецепторы на Тельсон. Имея относительно плохое зрение, животные обладают наибольшими стержни и шишки любого известного животного, примерно в 100 раз больше человека »,[12][13] и их глаза в миллион раз более чувствительны к свету ночью, чем днем.[14] Они используют свои хелицеры - пара маленьких придатков - для перемещения пищи в рот. Следующие пять пар придатков, первая из которых педипальпы, используются для передвижения (амбулаторные ноги). Рот находится в центре ног, основания которых называются гнатобазами. и выполняют ту же функцию, что и челюсти, и помогают измельчать пищу.[15] У современных видов их придатки однообразный, но ископаемые виды Дибастериум имел четыре пары разветвленных ходильных ног.[16] Педипальпы самца меняют форму на конечной стадии линьки, становясь похожими на боксерские перчатки застежками, которые используются для захвата самки во время спаривания. Последняя пара ног у мужчин и женщин - это основные ноги, используемые для толчка при ходьбе по дну океана. Остальные пары ног имеют на конце слабый коготь.[17] Потерянные ноги или телсон (хвост) могут медленно регенерировать, а трещины в оболочке тела могут зажить.[18]

Внешнее видео
Limulus polyphemus подковообразный краб на побережье.jpg
значок видео Свидание с подковообразным крабом, Август 2011, 4:34, NewsWorks
значок видео Порождение подковообразного краба, Июнь 2010, 5:08, HostOurCoast.com
значок видео Спаривание крабов-подков в "оргии" на массивном пляже, Июнь 2014 г., 3:29, National Geographic

За ногами у подковообразного краба книжные жабры, которые обмениваются дыхательными газами, а также иногда используются для плавания.[19]Как и у других членистоногих, настоящий эндоскелет отсутствует, но у тела есть эндоскелетная структура, состоящая из хрящевых пластин, которые поддерживают книжные жабры. Их чаще находят на дне океана в поисках червей и моллюски, которые являются их основной пищей. Они также могут питаться ракообразными и даже мелкой рыбой.[нужна цитата ]

Самки примерно на 20–30% крупнее самцов.[20] Самый мелкий вид - это C. rotundicauda и самый большой Т. tridentatus.[21] В среднем самцы C. rotundicauda около 30 сантиметров (12 дюймов) в длину, включая хвост (Тельсон ), что составляет около 15 см (6 дюймов), а их панцирь (Просома ) имеет ширину около 15 см (6 дюймов).[22] Некоторые южные популяции (в Полуостров Юкатан ) из L. polyphemus несколько мельче, но в остальном этот вид крупнее.[20] У самых крупных видов T. tridentatus, самки могут достигать 79,5 см (31 1⁄4 дюймов) в длину, включая хвост, и весом до 4 кг (9 фунтов).[23] Это всего на 10–20 см (4–8 дюймов) больше, чем у самых крупных самок. L. polyphemus и T. gigas, но весит примерно в два раза больше.[24][25] Молодь увеличивается примерно на 33% с каждым линька до достижения взрослого размера.[26] Атлантические подковообразные крабы линяют в конце июля.

Крабы-подковы обычно плавают вверх ногами, наклонены примерно на 30 ° к горизонтали и движутся со скоростью 10-15 см / с.[27][28][29]
Крабы-подковы имеют два основных сложных глаза и семь дополнительных простых глаз. Два вторичных глаза находятся на нижней стороне.[30][31]
Живопись Генрих Хардер, c. 1916 г.

Разведение

Спаривание крабов-подковообразных
Яйца подковообразного краба

В период размножения подковообразные крабы мигрируют на мелководные прибрежные воды. У крабов-подковы самый необычный способ размножения. В отличие от поведения большинства других видов, самка краба-подковы цепляется за спину самца, действуя как сеть для семени, выделяемого самцом. Во время этого процесса самец движется по прямой линии, позволяя самке ловить сперму. Часто самку окружают несколько самцов, и все они оплодотворяются вместе, что позволяет легко обнаружить и подсчитать самок, поскольку они представляют собой большой центральный панцирь, окруженный 3-5 меньшими. Самка роет яму в песке и откладывает яйца, пока самец их оплодотворяет. Самка может отложить от 60 000 до 120 000 яиц партиями по несколько тысяч штук за раз. В L. polyphemusдля вылупления яиц требуется около двух недель; береговые птицы съедают многих из них до того, как вылупятся. Личинки линяют шесть раз в течение первого года и ежегодно после первых 3-4 лет.[32][33]

Естественное разведение подковообразных крабов в неволе оказалось сложной задачей. Некоторые данные указывают на то, что спаривание происходит только в присутствии песка или грязи, в которых были вылуплены яйца подковообразного краба. Неизвестно с уверенностью, что крабы ощущают в песке и как они это ощущают.[34] Искусственное оплодотворение и искусственный нерест проводился в относительно больших масштабах в неволе, а яйца и молодь, собранные в дикой природе, часто выращиваются в неволе до взрослого возраста.[35][36]

Угрозы

Урожай для крови

Крабы-подковы используют гемоцианин переносить кислород через кровь. Из-за присутствия меди в гемоцианине их кровь голубого цвета.[37] Их кровь содержит амебоциты, которые играют аналогичную роль лейкоцитам позвоночных в защите организма от патогенов. Амебоциты из крови L. polyphemus используются для изготовления Limulus лизат амебоцитов (LAL), который используется для обнаружения бактериальных эндотоксинов в медицинских целях.[38] Существует большой спрос на кровь, сбор которой включает в себя сбор и обескровливание животных, а затем выпуск их обратно в море. Большинство животных выживают в процессе; смертность коррелирует как с количеством крови, взятой у отдельного животного, так и со стрессом, испытываемым при обращении с ними и транспортировке.[39] Оценки показателей смертности после взятия крови варьируются от 3 до 15%.[40] до 10–30%.[41][42][43] Приблизительно 500 000 Limulus для этого ежегодно собирают урожай.[44]

Кровотечение также может помешать самкам подковообразных крабов порождать или уменьшить количество яиц, которые они могут отложить. По данным биомедицинской индустрии, до 30% крови человека удаляется, а подковообразные крабы проводят от одного до трех дней вдали от океана, прежде чем вернуться. Пока жабры остаются влажными, они могут выжить на суше четыре дня.[45] Некоторые ученые скептически относятся к тому, что некоторые компании вообще возвращают своих подковообразных крабов в океан, вместо этого подозревая, что они продают подковообразных крабов как рыболовная приманка.[46]

Сбор крови подковообразного краба в фармацевтической промышленности сокращается. В 1986 г. Университет Кюсю исследователи обнаружили, что того же теста можно добиться, используя изолированные Фактор свертывания Limulus C (rFC), фермент, обнаруженный в LAL, как при использовании самой LAL.[47] Джик Лин Дин, а Национальный университет Сингапура исследователь, запатентовавший процесс изготовления rFC; 8 мая 2003 г. впервые стал доступен синтетический изолированный rFC, полученный по ее запатентованной технологии.[48] Поначалу промышленность не проявляла особого интереса к новому продукту, поскольку он был запатентован, еще не утвержден регулирующими органами и продавался одним производителем, Lonza Group. Однако в 2013 году Hyglos GmbH также начала производство собственного продукта RFC. Это, в сочетании с признанием rFC европейскими регулирующими органами, сопоставимой стоимостью LAL и rFC, а также поддержкой со стороны Эли Лилли и компания, которая обязалась использовать rFC вместо LAL, по прогнозам, практически положит конец практике взятия крови у подковообразных крабов.[49]

В декабре 2019 г. Сенат США что поощрило Управление по контролю за продуктами и лекарствами было выпущено «установить процессы для оценки альтернативных тестов на пирогенность и сообщать [в Сенат] о шагах, предпринятых для увеличения их использования»;[50] PETA поддержал отчет.[51]

В июне 2020 года сообщалось, что Фармакопея США отказался дать rFC равное положение с кровью подковообразного краба. [52] Без одобрения классификации в качестве промышленного стандартного испытательного материала американским компаниям придется преодолеть тщательную проверку, чтобы показать, что rFC безопасен и эффективен для их желаемых целей, что может служить сдерживающим фактором при использовании заменителя крови подковообразного краба.[53]

Рыболовство

Крабы-подковы используются в качестве приманки для ловли рыбы. угри (в основном в США) и ублюдок, или же раковина. В США в качестве наживки вылавливают около 1 миллиона (1 000 000) крабов в год, что значительно превышает биомедицинскую смертность. Однако промысел подковообразного краба был запрещен на неопределенный срок в Нью-Джерси в 2008 г. введен мораторий на сбор урожая для защиты красный узел, кулик, который поедает крабовые яйца.[54] Мораторий был ограничен самцами крабов в Делавэр, и действует бессрочный мораторий в Южная Каролина.[55] Яйца едят в некоторых частях Юго-Восточной Азии, Джохор и Китай.[56]

Низкая популяция подковообразного краба в Делавэр Бэй выдвигается гипотеза, что ставит под угрозу будущее красного узла. Красные сучки, дальние мигрирующий Кулики питаются богатыми белком яйцами во время остановки на пляжах Нью-Джерси и Делавэра.[57] В настоящее время предпринимаются усилия по разработке планов адаптивного управления для регулирования добычи подковообразных крабов в заливе таким образом, чтобы защитить мигрирующих куликов.[58]

Развитие береговой линии

Развитие вдоль береговой линии опасно для нереста подковообразного краба, ограничивая доступное пространство и ухудшая среду обитания. Переборки также может блокировать доступ к приливным нерестилищам.[59]

Рекомендации

  1. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Маккензи, Скотт К. (декабрь 2015 г.). «Tachypleus syriacus (Woodward) - половой диморфный лимулид короны мелового периода показывает недооцененные времена расхождения подковообразных крабов». Разнообразие и эволюция организмов. 15 (4): 681–693. Дои:10.1007 / s13127-015-0229-3. ISSN  1439-6092. S2CID  15196244.
  2. ^ а б Коити Сэкигучи (1988). Биология подковообразных крабов. Дом науки. ISBN  978-4-915572-25-8.
  3. ^ а б c Стине Вестбо; Маттиас Обст; Франсиско Х. Кеведо Фернандес; Ицара Интанай; Питер Фанч (2018). «Настоящее и возможное будущее распространение азиатских подковообразных крабов определяет области сохранения». Границы морских наук. 5 (164): 1–16. Дои:10.3389 / fmars.2018.00164.
  4. ^ Smith, D.R .; Beekey, M.A .; Brockmann, HJ; King, T.L .; Millard, M.J .; Залдивар-Раэ, Я.А. (2016). "Лимулус полифем". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. МСОП. 2016: e.T11987A80159830. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en. Получено 12 марта 2019.
  5. ^ Аттая Кунгсуван; Юджи Нагашима; Тамао Ногучи; и другие. (1987). "Тетродотоксин в подковообразном крабе" Carcinoscorpius rotundicauda Обитая в Таиланде » (PDF). Ниппон Суисан Гаккаиси. 53 (2): 261–266. Дои:10.2331 / suisan.53.261.
  6. ^ Давид Садава; Х. Крейг Хеллер; Дэвид М. Хиллис; Мэй Беренбаум (2009). Жизнь: наука о биологии (9-е изд.). В. Х. Фриман. п. 683. ISBN  978-1-4292-1962-4.
  7. ^ Ballesteros, J. A .; Шарма, П. П. (14 февраля 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология. 68 (6): 896–917. Дои:10.1093 / sysbio / syz011. PMID  30917194.
  8. ^ а б Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (13 ноября 2014 г.). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717 / peerj.641. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
  9. ^ Кларк Дж. М., Рюдеманн Р. Евриптерида Нью-Йорка.
  10. ^ Вейгольдт П., Паулюс Х.Ф. (1979). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata". Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 17 (2): 85–116, 177–200. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1979.tb00694.x.
  11. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Knecht, Brian J .; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 105. Дои:10.1186 / s12862-017-0931-1. ISSN  1471-2148. ЧВК  5399839. PMID  28431496.
  12. ^ Анатомия: Видение - Подковообразный краб
  13. ^ "Подковообразные крабы, Limulus polyphemus". MarineBio.org.
  14. ^ Palumbi, Stephen R .; Палумби, Энтони Р. (23 февраля 2014 г.). Экстремальная жизнь моря. Издательство Принстонского университета. ISBN  9781400849932 - через Google Книги.
  15. ^ «Анатомия: вид снизу». Подковообразный краб.
  16. ^ Силурийский подковообразный краб проливает свет на эволюцию конечностей членистоногих - NCBI
  17. ^ «Анатомия: придатки». Подковообразный краб.
  18. ^ Яралия Кастильо; Лори А. Гарабедян (26 апреля 2007 г.). «Регенерация конечностей у подковообразных крабов» (PDF). Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  19. ^ «Биология хряща. I. Хрящи беспозвоночных: жаберный хрящ Limulus». ResearchGate.
  20. ^ а б Zaldívar-Rae, J .; Sapién-Silva, R.E .; Rosales-Raya, M .; Брокманн, Х.Дж. (2009). «Американские подковообразные крабы, Limulus polyphemus, в Мексике: открытые возможности». В J.T. Танакреди; М.Л. Боттон; D.R. Смит (ред.). Биология и сохранение подковообразных крабов. Springer. стр.97 –113. ISBN  9780387899589.
  21. ^ «О разновидностях». Подковообразный краб. Получено 26 июн 2018.
  22. ^ T.C. Шриджая; П.Дж. Прадип; С. Митхун; А. Хасан; Ф. Шахаром; А. Чаттерджи (2010). «Новый рекорд морфометрических вариаций в популяциях подковообразного краба (Carcinoscorpius rotundicauda Latreille), полученный из двух различных экологических местообитаний полуострова Малайзия». Наша природа. 8 (1): 204–211. Дои:10.3126 / вкл.v8i1.4329.
  23. ^ Азварфарид Манка; Фарида Мохамад; Амиррудин Ахмад; Мухд Фавваз Афхам Мохд Софа; Норазнавати Исмаил (2017). «Трехиглый подковообразный краб, Tachypleus tridentatus (L.) в Сабахе, Малайзия: размеры тела взрослых особей и оценка популяции». Журнал Азиатско-Тихоокеанского биоразнообразия. 10 (3): 355–361. Дои:10.1016 / j.japb.2017.04.011.
  24. ^ «Подковообразный краб (Limulus polyphemus)». ВАЗА. Архивировано из оригинал 3 июля 2017 г.. Получено 26 июн 2018.
  25. ^ А. Раман Нур Джавахир; Мохамад Самсур; Мохд Л. Шабдин; Хайрул-Адха А. Рахим (2017). «Морфометрическая аллометрия подковообразного краба, Tachypleus gigas в западной части вод Саравака, Борнео, Восточная Малайзия». AACL Bioflux. 10 (1): 18–24.
  26. ^ Лесли Картрайт-Тейлор; Джулиан Ли; Чиа Чи Сюй (2009). «Популяционная структура и схема размножения мангрового подковообразного краба. Carcinoscorpius rotundicauda в Сингапуре » (PDF). Водная биология. 8 (1): 61–69. Дои:10.3354 / ab00206.
  27. ^ Manton SM (1977) Членистоногие: повадки, функциональная морфология и эволюция Стр. 57, Clarendon Press.
  28. ^ Шустер К.Н., Барлоу Р.Б. и Брокманн Х.Д. (ред.) (2003) Американский краб-подкова Страницы 163–164, Harvard University Press. ISBN  9780674011595.
  29. ^ Восатка Е.Д. (1970). «Наблюдения за плаванием, выпрямлением и копанием молодых крабов-подковообразных, Limulus Polyphemus». Научный журнал Огайо. 70 (5): 276–283. HDL:1811/5558.
  30. ^ Баттель, Б.А. (Декабрь 2006 г.), "Глаза Лимулус полифем (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции. ", Строение и развитие членистоногих, 35 (4): 261–74, Дои:10.1016 / j.asd.2006.07.002, PMID  18089075.
  31. ^ Барлоу РБ (2009) «Видение у подковообразных крабов» Страницы 223–235 в JT Tanacredi, ML Botton and D Smith, Биология и сохранение подковообразных крабов, Springer. ISBN  9780387899589.
  32. ^ "Кролик и подковный краб". 23 сентября 2014 г.. Получено 2016-12-20.
  33. ^ "Линька". Подковообразный краб.
  34. ^ Дэвид Фанкхаузер (15 апреля 2011 г.). «Гнездо любви краба». Scientific American. 304 (4): 29. Дои:10.1038 / scientificamerican0411-29.
  35. ^ Ян Чен; К. В. Лау; С.Г. Чунг; К. Х. Ке; Пол К. С. Шин (2010). «Ускоренный рост молоди Tachypleus tridentatus (Chelicerata: Xiphosura) в лаборатории: шаг к пополнению поголовья для сохранения вида». Водная биология. 11: 37–40. Дои:10.3354 / ab00289.
  36. ^ Рут Х. Кармайкл; Эрик Браш (2012). «Три десятилетия выращивания подковообразных крабов: обзор условий для роста и выживания в неволе». Отзывы в аквакультуре. 4 (1): 32–43. Дои:10.1111 / j.1753-5131.2012.01059.x.
  37. ^ «Тревожные членистоногие». Организация истории Огайо. 2014-09-25. В архиве из оригинала 2020-03-29. Получено 2020-03-29.
  38. ^ «Подковообразный краб и здоровье населения». HorseshoeCrab.org.
  39. ^ Ленка Хертон (2003). Снижение смертности подковообразных крабов после кровотечения (Лимулус полифем) используется в биомедицинской промышленности (PDF) (M.Sc. Тезис). Политехнический институт Вирджинии и государственный университет. HDL:10919/36231. Архивировано из оригинал на 2013-06-22. Получено 2020-09-20.
  40. ^ «Катастрофа: История двух видов - Преимущества голубой крови - Природа - PBS». 10 июня 2008 г.
  41. ^ Кровавая жатва Атлантический океан, 2014.
  42. ^ Carmichael, R.H .; Shin, M.L .; Чунг, С.Г. (ред.) (2015). Изменение глобальных взглядов на биологию, сохранение и управление подковообразным крабом. Издательство Springer International.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  43. ^ Чеслер, Карен. «Медицинские лаборатории могут убивать подковообразных крабов». Scientific American. Scientific American. Получено 10 мая 2018.
  44. ^ Чеслер, Карен. «Кровь краба». Популярная механика (13 апреля 2017 г.). Получено 16 апреля 2017.
  45. ^ Подковообразный краб - Служба охраны рыболовства и дикой природы США
  46. ^ Чеслер, Карен (9 июня 2016 г.). «Медицинские лаборатории могут убивать подковообразных крабов». Scientific American. Получено 2017-11-03.
  47. ^ Иванага, Садааки; Морита, Такаши; Мията, Тошиюки; Накамура, Таканори; Акетагава, Джун (1986-08-01). «Система свертывания гемолимфы у беспозвоночных животных». Журнал химии белков. 5 (4): 255–268. Дои:10.1007 / bf01025424. ISSN  0277-8033. S2CID  84664449.
  48. ^ «PyroGene: успешное лицензирование». Национальный университет Сингапура. 8 мая 2003 г.. Получено 2018-09-01.
  49. ^ Чжан, Сара (09.05.2018). «Последние дни урожая голубой крови». Атлантический океан. Получено 2018-09-01.
  50. ^ "S. Rept. 116-110 - СЕРВИС, СЕЛЬСКОЕ РАЗВИТИЕ, АДМИНИСТРАЦИЯ ПРОДОВОЛЬСТВЕННЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ И СООТВЕТСТВУЮЩИЕ АГЕНТСТВА, 2020". Конгресс США. Получено 2020-01-18.
  51. ^ «Заявление РЕТА: счет расходов США». PETA. 2019-12-20. Получено 2020-01-18.
  52. ^ Фокс, Алекс. "Гонка за вакциной против коронавируса идет на крови подковообразного краба". Смитсоновский журнал. Получено 2020-06-09.
  53. ^ "Никсы группы стандартов лекарств планируют избавиться от привычки фармацевтов к крабовой крови". Рейтер. 2020-05-30. Получено 2020-06-09.
  54. ^ «Закон штата Нью-Джерси защищает подковообразных крабов». UPI. 25 марта 2008 г.. Получено 27 июля 2018.
  55. ^ «Подковообразный краб». Галерея видов СК ДНР. В архиве с оригинала 31 марта 2016 г.. Получено 2011-06-06.
  56. ^ 大西 一 實. "Vol.56 食 う か 食 わ れ る か?". あ く あ は 〜 つ 通信. Архивировано из оригинал на 2003-08-13. Получено 2008-04-18.
  57. ^ «Красные сучки лакомятся яйцами подковообразного краба». Служба новостей окружающей среды. 26 марта 2008 г.. Получено 2011-01-19.
  58. ^ «Critter Class Hodge Podge (Подковообразные крабы и шерстистые медведи)» (PDF). Центр дикой природы. 26 октября 2011 г.. Получено 2015-03-09.
  59. ^ «Консервация». ERDG. Получено 2016-05-19.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка