Хасмаспидид - Chasmataspidid

Chasmataspidida Временной диапазон: Ордовик – средний девон PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможная кембрийская запись[1]
Окаменелости Гоплитаспис гайаватай.
Реконструкция Двуликиаспис Menneri (средний верх), Octoberaspis ушакови (верхний левый), Гоплитаспис Гайаватай (в правом верхнем углу), Chasmataspis Laurencii (внизу слева) и Диплоаспис заклинатели (внизу справа).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Clade:	Декатриата
Порядок:	†Chasmataspidida Кастер и Брукс, 1956
Clades
†Chasmataspididae Кастер и Брукс, 1956 †Diploaspididae Стёрмер, 1972 г. †Kiaeria Стёрмер, 1934 г.
Синонимы
Диплоаспидиды Симонетта и пещера Делле, 1978

Chasmataspidids, иногда называемый хасмаспиды,^[1][2][3] группа вымерших хелицерат членистоногие которые образуют порядок Chasmataspidida. Хасматаспидиды, вероятно, связаны с подковообразными крабами (Ксифосура ) и / или морские скорпионы (Eurypterida ),^[4][1] более поздние исследования показывают, что они образуют кладу (Декатриата ) с Eurypterida и Арахнида.^[5][6][7][8] Хасмаспидиды спорадически известны в летописи окаменелостей доДевонский,^[9] с возможными доказательствами предполагают, что они также присутствуют во время позднего Кембрийский.^[1] Хасматаспидид легче всего распознать по тому, что брюшко разделено на короткую переднюю часть (preabdomen) и более длинную заднюю часть (postabdomen), каждая из которых состоит из 4 и 9 сегментов соответственно.^[1][10] Есть некоторые споры о том, образуют ли они естественные (т.е. монофилетический ) группа.^[3][1][4]

Распределение

Географическое распространение хасмаспидид.

Хасмаспидиды выжили по крайней мере с Ордовик до серединыДевонский в возрасте. По состоянию на 2019 год большинство хасматаспидид (всего 9 видов) известны из Девонский страты, а предыдущие Силурийский и Ордовик каждый период имеет 3 и 2 описываемых вида.^[11][12] Диплоаспис - единственный род хасматаспидид, однозначно объединяющий виды разных периодов (D. заклинатели и D. muelleri из девона и D. прекурсор из силурия).^[13] Также был обнаружен след окаменелости, состоящий из оставшихся отпечатков с Chasmataspis -как очертания, обнаруженные с позднегоКембрийский stratum, что может свидетельствовать о более раннем появлении хасматаспидид.^[1]

Морфология

Сравнение размеров Двуликиаспис Menneri

Большинство chasmataspidids маленькие членистоногие при длине тела не более 3 сантиметров, при ордовик виды исключительно большие, от 10 (Chasmataspis ) и 29 сантиметров (Гоплитаспис ).^[11]

• 

  Дорсальная морфология генерализованного хасмаспидида.

Обтекаемое тело chasmataspidid состоит из жесткого Просома (голова или головогруди ) и внешне 13-сегментный опистосома (брюшная полость). подобно эвриптерида дорсальная сторона просомы была покрыта жесткой панцирь (просомальный спинной щит), несущий пару больших латеральных (предположительно соединение^[10]) глаза и пара крошечных срединных глазков.^[10] Хасмаспидид легко отличить от других хелицераты путем подразделения 13 опистосомных сегментов на расширенное 4-сегментное предбрюшко и тонкое 9-сегментное постабдомен.^[14][10] то тергит (спинной экзоскелет ) первого опистосомного / преабдоминального сегмента сохраняют как узкий элемент, известный как микротергит,^[14] что не наблюдается у эвриптериды.^[10] Три задних предабдоминальных сегмента хорошо развиты и образуют жесткую коробчатую секцию, называемую баклером.^[10] Постабдоминальные сегменты имеют цилиндрическую форму, а последний сегмент оканчивается шипом / пластинкой. Тельсон, который обычно относительно короткий.^[10]

Придатки

• 

  Реконструкция Гоплитаспис Гайаватай с вентральной проекцией (B), показывающей аппендикулярные структуры.

• 

  Сравнение отростка VI хасматаспидид (слева) и эвриптериды (правильно).

Поскольку придатки хасмаспидид редко сохраняются в окаменелостях, большинство видов имеют только хрупкие структуры или даже не были описаны аппендикулярные структуры. Исходя из имеющихся материалов, просома состоит из 6 пар отростков (отросток I - VI), как и большинство эухелицератов, которые представляют собой 1 пару мелких хелицеры и 5 пар конечностей, похожих на конечности, хотя морфология первых до сих пор не ясна.^[10][11] Тазики (самые базальные сегменты конечностей) отростка II-VI отверстия гнатобазы.^[15][11] По крайней мере, самая задняя пара придатков (придаток VI) просомы, кажется, различается между семьями.^[11] Добавление Chasmataspididae известна только по 2 разрозненным экземплярам придатков, интерпретированных как отросток VI Chasmataspis.^[11] придаток имел структуру, похожую на экзопод, на основании и оканчивался хелат (клещи), аналогичные клещам ксифосуран.^[1] С другой стороны, Приложение VI превратилось в лопасть, поразительно напоминающую лопасти эвриптерин (плавающая эвриптерида) была обнаружена у некоторых видов Diploaspididae,^[14][11] но базальный диплоаспидид Логанамараспис возможно, не обладали этим характером в Приложении VI.^[3] конечности отростков II-V диплоаспидид либо безликие^[14] или просверливают ряды шипов.^[13][11]

Опистосомные придатки наблюдаются редко и известны лишь по нескольким материалам диплоаспидидов.^[15][3][11] они, по крайней мере, присутствуют на вентральной стороне предабдомена, каждая пара происходит от одного предабдоминального сегмента.^[10] передняя аппендикулярная структура опистосомы была метастома, пластинчатая структура, интерпретируемая как пара сросшихся придатков первого опистосомного сегмента,^[10] находится между гнатобазой просомального придатка VI.^[11] За метастомой находились 3 пары пластинчатых крышек, происходящих из трех сегментов баклера, при этом первая пара жаберной крышки (генитальная крышка) несла медиально расположенный генитальный придаток, который простирался до задней области второй пары жаберной крышки.^[15][11] Метастома, жаберная крышка и генитальный придаток являются общими признаками хазмаспидид и эвриптерид, но в отличие от слитых первой и второй пары жаберных крышек у эвриптерид, две пары жаберных крышек, по-видимому, не слились у хасматаспидидов.^[10] Возможный chasmataspidid след окаменелости от кембрийский имеют отпечатки, напоминающие 6 пар жаберных крышек.^[1] Если интерпретация верна, у chasmataspidid могут быть дополнительные 3 пары жаберных крышек на первых 3 постабдоминальных сегментах.^[10]

Представитель родов

Chasmataspis

Реконструкция Chasmataspis Laurencii.

Первым обнаруженным хасмаспидидом был Chasmataspis Laurencii, описанный американскими палеонтологами Кеннетом Э. Кастером и Х. К. Бруксом в 1956 г.^[16] Эти Ордовик окаменелости происходят с места Дуглас Дам в Теннесси, США. Они являются наиболее ксифосураноподобными из известных видов хасматаспидид с подковообразным панцирем. Кастер и Брукс вывели новое семейство, Chasmataspididae, для размещения этих особей. Вид был переописан Джейсоном Данлопом и его коллегами в 2004 году.^[1]

Диплоаспис

Реконструкция Диплоаспис заклинатели.

Следующими открытыми видами были Диплоаспис заклинатели и Heteroaspis novojilovi; оба были описаны норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером из раннего девона Алькен-ан-дер-Мозель в Германии в 1972 году.^[17]

В редакции Маркуса Пошманна и его сотрудников в 2005 г. H. novojilovi как синоним D. casteri. Эти два вида на самом деле являются консервативными вариантами одного и того же вида. Poschmann и другие. также описал второй вид как Diploaspis muelleri.^[18]

Третий вид, Прекурсор Diploaspis (Поздний силурийский период, Bertie Group, Штат Нью-Йорк), был описан Ламсделлом и Бриггсом в 2017 году.^[13]

Форфарелла

Реконструкция Форфарелла митчелли.

Форфарелла Митчелли из раннего девона региона Форфар в долине Мидленд в Шотландии был описан Джейсоном Данлопом и его коллегами в 1999 году; хотя окаменелость была фактически признана хасматаспидидом и условно обозначена как таковая несколько лет назад Чарльзом Уотерстоном. Форфарелла митчелли не очень хорошо сохранился, но имеет характерный план тела хасматаспидид.^[2]

Аханарраспис

Самый молодой в стратиграфическом отношении хасмаспидид - Аханарраспис Реди, описанный Лайаллом Андерсоном и его коллегами в 2000 г. из среднедевонского карьера Аханаррас в Кейтнессе, Шотландия; известное место с ископаемыми рыбами.^[19]

Octoberaspis

Реконструкция Octoberaspis ушакови

Хорошо сохранившиеся хасмаспидиды были обнаружены в раннем девоне. Остров Октябрьской революции, входит в группу Северная Земля в Российской Арктике. Первоначально кратко описанные как эвриптериды, они были формально описаны как Octoberaspis ушакови Джейсоном Данлопом в 2002 году. Octoberaspis является одним из немногих хасматаспидид с хорошо задокументированными опистосомными придатками, ранее обнаруживавшим некоторые признаки, хотя, чтобы быть эксклюзивными для эвриптерид, они также были общими для хасмаспидид.^[15]

Логанамараспис

Логанамараспис Данлопи обнаружен в известном силурийском месте окаменелостей недалеко от Лесмахагоу в Шотландии. Описанный Эриком Тетли и Саймоном Брэдди в 2003 году, он был помещен в группу Diploaspididae, но интерпретирован как несколько более промежуточный по форме между Chasmataspis и планы тела диплоаспидидов.^[3]

Двуликиаспис

Реконструкция Двуликиаспис Menneri

Окаменелости Двуликиаспис Menneri обнаружен из Река Имангда из Полуостров Таймыр первоначально были интерпретированы как виды рода эвриптерид Stylonurus, и формально описан Дэвидом Дж. Маршаллом и соавторами как новый род chasmataspidid в 2014 году. Dvulikiaspis menneri является одним из немногих хорошо сохранившихся хасмаспидид, у которого выявлена ​​дистальная морфология отростка II-VI.^[14]

Гоплитаспис

Реконструкция Гоплитаспис Гайаватай

Гоплитаспис Гайаватай - второй известный вид ордовикских хасматаспидид, обнаруженный с Big Hill Lagerstätte из Мичиган в Соединенных Штатах, описанный Джеймсом К. Ламсделлом и соавторами в 2019 году. При наблюдении почти полного набора придатков, Гоплитаспис гайаватай является наиболее полным хасмаспидидом, известным в то время. Каждая из ракеток Гоплитаспис гайаватай имеет коготь вместо межсегментарного элемента, как у других диплоаспидид, что дает ключ к разгадке отношений между придатком VI Chasmataspis и диплоаспидиды.^[11]

Классификация

Филогенетическая позиция

Хелицерата   Пикногонида   Euchelicerata   Ксифосура   Декатриата   †Chasmataspidida   Склерофората   †Eurypterida     Арахнида

Обобщенное филогенетическое положение Chasmataspidida по состоянию на 2010-е гг.[5][6][7][8]

Хасмаспидиды обладают спорным филогенетический положение в Хелицерата. Первые обнаруженные виды считались необычными ископаемыми. ксифосуран,^[5] в то время как более поздние виды часто основывались на образцах, изначально ошибочно идентифицированных как эвриптериды.^[14] Chasmataspidids интерпретировались как родственники / члены либо xiphosurans, либо eurypterids,^[20][4] или формируя кладу (Декатриата ) с эвриптеридами и паукообразные.^[5][6][7][8] Некоторые исследования даже предполагают, что хасмаспидиды могут не представлять монофилетический таксон - например, как парафилетический сорт, где возникли эвриптериды;^[3][4] или полифилетический группа с Chasmataspis и диплоаспидиды, более близкие к xiphosuans и eurypterids, соответственно.^[1] Полифилетическая гипотеза была основана на ксифосураноподобных персонажах Chasmataspis (например, щечные шипы, хелатные конечности, слитые опистосомные сегменты) и эвриптеридоподобные признаки, обнаруженные у диплоаспидид (например, лопасти на придатке VI).^[1] Однако такая интерпретация может быть ненадежной, так как персонажи частично совпадают как с кифосуанами, так и с эвриптеридами.^[1] (например, у молоди эвриптерид были обнаружены щечные шипы;^[21] у некоторых ксифосуран есть нехелатные конечности и незалитая опистосома^[22]) или, что более вероятно, представляют собой результат параллельная эволюция (например, лепестки диплоаспидид и плавающих эвриптерид имеют разные компоненты^[11]). Кроме того, монофилия chasmataspidids может поддерживаться уникальным компонентом 4-сегментного предабдомена и 9-сегментного постабдомена.^[1][10] По состоянию на 2010-е годы многие исследования подтверждают монофилию Chasmataspidida и Dekatriata (Chasmataspidida + Eurypterida + Arachnida).^{[5][23][6][7][8][24][25][11]}

Взаимоотношения

Chasmataspidida Chasmataspididae Chasmataspis Laurencii   Diploaspididae   Логанамараспис Данлопи       Двуликиаспис Menneri     Аханарраспис Реди         Гетероаспис Stoermeri     Octoberaspis ушакови         Диплоаспис предшественник       Diploaspis casteri     Diploaspis muelleri

Внутренняя филогения Chasmataspidida на основе Selden, Lamsdell & Liu (2015),[6] с добавлением Диплоаспис предшественник основано на Lamsdell & Briggs (2017).[13]

По состоянию на 2019 год до 12 родов были связаны с Chasmataspidida. За исключением Диплоаспис которые с 2017 года составляют 3 вида,^[13] все роды хазмаспидид монотипный.^[9] Отряд Chasmataspidida подразделяется на два семейства: Chasmataspididae и Diploaspididae. первый состоит из Chasmataspis (и, возможно, также Kiaeria^[12]), а к последним относятся остальные роды.^[9] Chasmataspididae определяется подковообразным панцирем с отчетливыми щечными шипами и полностью сросшимся брюшком;^[1] в то время как Diploaspididae определяется полукруглым или субквадратным панцирем и предабдоменом с изогнутыми, не двулопастными сегментами.^[14]
†Chasmataspidida Кастер и Брукс, 1956

• †Kiaeria Стёрмер, 1934 г. (может принадлежать к Chasmataspididae^[12])
  • †Kiaeria limuloides Стёрмер, 1934 г.—Силурийский
• †Chasmataspididae Кастер и Брукс, 1956
  • †Chasmataspis Кастер и Брукс, 1956
    • †Chasmataspis laurencii Кастер и Брукс, 1956—Ордовик
• †Diploaspididae Стёрмер, 1972 г.^[17]
  • †Аханарраспис Андерсон, Данлоп и Тревин, 2000 г.
    • †Achanarraspis reedi Андерсон, Данлоп и Тревин, 2000 г.—Девонский^[19]
  • †Диплоаспис Стёрмер, 1972 г.
    • †Diploaspis casteri Стёрмер, 1972 г.-Девонский^[17]
    • †Diploaspis muelleri Пошманн, Андерсон и Данлоп, 2005 г.-Девонский^[18]
    • †Прекурсор Diploaspis Селден, Ламсделл и Лю 2015—Силурийский^[13]
  • †Двуликиаспис Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.
    • †Dvulikiaspis menneri (Новожилов, 1959) (ранее известный как ‘Tylopterella’ menneri) - Девонский^[14]
  • †Форфарелла Данлоп, Андерсон и Брэдди, 1999 г.
    • †Форфарелла митчелли Данлоп, Андерсон и Брэдди, 1999 г.-Девонский^[2]
  • †Гетероаспис Стёрмер, 1972 г.
    • †Heteroaspis stoermeri Стёрмер, 1972 г. (ранее известный как Stoermeri "Eurypterus") - Девонский^[17]
  • †Гоплитаспис Ламсделл, Гандерсон и Мейер, 2019 г.
    • †Гоплитаспис гайаватай Ламсделл, Гандерсон и Мейер, 2019 г.—Ордовик^[11]
  • †Логанамараспис Тетли и Брэдди, 2004 г.
    • †Логанамараспис Дунлопи Тетли и Брэдди, 2004 г.—Силурийский^[3]
  • †Нахлёстаспис Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.
    • †Nahlyostaspis bergstroemi Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.-Девонский^[14]
  • †Octoberaspis Данлоп, 2002 г.^[15]
    • †Octoberaspis ushakovi Данлоп, 2002 г.-Девонский^[15]
  • †Скрытяспис Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.
    • †Скрытяспис андерсони Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.-Девонский^[14]

использованная литература

1. Джейсон А. Данлоп, Лайалл И. Андерсон и Саймон Дж. Брэдди (2004). "Новое описание Chasmataspis laurencii Кастер и Брукс (Chelicerata: Chasmataspidida) из среднего ордовика штата Теннесси, США, с замечаниями о филогенезе хасматаспид " (PDF). Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 207–225. Дои:10.1017 / S0263593300000626.
2. Джейсон А. Данлоп, Л. И. Андерсон и С. Дж. Брэдди (1999). "Новый chasmataspid (Chelicerata: Chasmataspida) из нижнего девона Средней долины Шотландии" (PDF). Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 89 (3): 161–165. Дои:10,1017 / с0263593300007100.
3. О. Эрик Тетли и Саймон Дж. Брэдди (2003). «Первый силурийский хасмаспид, Логанамараспис Дунлопи ген. et sp. ноя (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид ". Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (3): 227–234. Дои:10.1017 / S0263593300000638.
4. Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717 / peerj.641. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
5. Ламсделл, Джеймс К. (1 января 2013 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре». Зоологический журнал Линнеевского общества. 167 (1): 1–27. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN  0024-4082.
6. Селден, Пол А .; Ламсделл, Джеймс С.; Ци, Лю (2015). «Необычный эухелицерат, соединяющий подковообразных крабов и эвриптерид, из нижнего девона (лохковский ярус) Юньнани, Китай». Zoologica Scripta. 44 (6): 645–652. Дои:10.1111 / zsc.12124. ISSN  1463-6409.
7. Ламсделл, Джеймс С.; Бриггс, Дерек Э. Г .; Liu, Huaibao P .; Витцке, Брайан Дж .; Маккей, Роберт М. (2015). «Новое ордовикское членистоногое из Winneshiek Lagerstätte, штат Айова (США), показывает план расположения эвриптерид и хасматаспидид». Наука о природе. 102 (9–10): 63. Дои:10.1007 / s00114-015-1312-5. ISSN  0028-1042. PMID  26391849. S2CID  8153035.
8. Ламсделл, Джеймс С. (2016). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций». Палеонтология. 59 (2): 181–194. Дои:10.1111 / pala.12220.
9. Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Краткий список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, онлайн на http://wsc.nmbe.ch, версия 18.5 http://www.wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils18.5.pdf (PDF).
10. Данлоп, Джейсон А .; Ламсделл, Джеймс С. (2017). «Сегментация и тагмос в хелицератах». Строение и развитие членистоногих. 46 (3): 395–418. Дои:10.1016 / j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. PMID  27240897.
11. Ламсделл, Джеймс С.; Gunderson, Gerald O .; Мейер, Рональд К. (2019-01-08). «Обычное членистоногое из позднего ордовика Big Hill Lagerstätte (Мичиган) обнаруживает неожиданное экологическое разнообразие внутри Chasmataspidida». BMC Эволюционная биология. 19 (1): 8. Дои:10.1186 / s12862-018-1329-4. ISSN  1471-2148. ЧВК  6325806. PMID  30621579.
12. Ламсделл, Джеймс С. (2019). "Сродство хасматаспидид к предполагаемому ксифосурану Киаерия Стёрмер, 1934 г.". Paläontologische Zeitschrift. 94 (3): 449–453. Дои:10.1007 / s12542-019-00493-8. S2CID  207914022.
13. Джеймс К. Ламсделл; Дерек Э. Г. Бриггс (2017). "Первый диплоаспидид (Chelicerata: Chasmataspidida) из Северной Америки (силурий, группа Берти, штат Нью-Йорк) является старейшим видом Диплоаспис" (PDF). Геологический журнал. 154 (1): 175–180. Bibcode:2017ГеоМ..154..175Л. Дои:10.1017 / S0016756816000662. S2CID  85560431.
14. Маршалл, Дэвид Дж .; Ламсделл, Джеймс С.; Шпинёв Евгений; Брэдди, Саймон Дж. (2014). «Разнообразная фауна Chasmataspidid (Arthropoda: Chelicerata) из раннего девона (лохковского яруса) Сибири». Палеонтология. 57 (3): 631–655. Дои:10.1111 / pala.12080. ISSN  1475-4983.
15. Джейсон А. Данлоп (2002). «Членистоногие из нижнего девона североземельской свиты острова Октябрьской Революции, Россия» (PDF). Геодиверситас. 24 (2): 349–379.
16. Кеннет Э. Кастер и Х. К. Брукс (1956). «Новые окаменелости канадско-хазанского (ордовикского) перерыва в Теннесси». Бюллетени американской палеонтологии. 36: 157–199.
17. Лейф Стёрмер (1972). «Членистоногие из нижнего девона (нижний эмс) Алькен-ан-дер-Мозель, Германия. Часть 2: Ксифосура». Senckenbergiana Lethaea. 53: 1–29.
18. Маркус Пошманн, Лайалл И. Андерсон и Джейсон А. Данлоп (2005). «Хелицеридные членистоногие, включая старейшего паукообразного фалангиотарбида, из раннего девона (зигена) Рейнского массива, Германия» (PDF). Журнал палеонтологии. 79 (1): 110–124. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 <0110: CAITOP> 2.0.CO; 2.
19. Лайалл И. Андерсон, Джейсон А. Данлоп и Найджел Х. Тревин (2000). "Среднедевонское членистоногое chasmataspid из карьера Аханаррас, Кейтнесс, Шотландия" (PDF). Шотландский журнал геологии. 36 (2): 151–158. Дои:10.1144 / sjg36020151. S2CID  140167776.
20. Шульц, Джеффри В. (2007-06-01). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам». Зоологический журнал Линнеевского общества. 150 (2): 221–265. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x. ISSN  0024-4082.
21. Ламсделл, Джеймс С; Селден, Пол А (2013). «Крошки в лесу - уникальное окно в онтогенез морского скорпиона». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 98. Дои:10.1186/1471-2148-13-98. ISSN  1471-2148. ЧВК  3679797. PMID  23663507.
22. Мур, Рэйчел А .; Бриггс, Дерек Э. Г .; Бартельс, Кристоф (2005). «Новый образец Weinbergina opitzi (Chelicerata: Xiphosura) из нижнедевонского сланца Hunsriick, Германия». Paläontologische Zeitschrift. 79 (3): 399–408. Дои:10.1007 / BF02991931. ISSN  0031-0220. S2CID  84994966.
23. Легг, Дэвид А. (2014). «Sanctacaris uncata: старейший хелицерат (членистоногие)». Naturwissenschaften. 101 (12): 1065–1073. Дои:10.1007 / s00114-014-1245-4. ISSN  0028-1042. PMID  25296691. S2CID  15290784.
24. Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (21 декабря 2017 г.). «Конвергенция нижней челюсти в армированном хелицератом кембрийского стебля». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 261. Дои:10.1186 / s12862-017-1088-7. ISSN  1471-2148. ЧВК  5738823. PMID  29262772.
25. Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и прото-книжными жабрами». Природа. 573 (7775): 586–589. Дои:10.1038 / с41586-019-1525-4. ISSN  1476-4687. PMID  31511691. S2CID  202550431.