Двуликиаспис - Dvulikiaspis

Двуликиаспис
Временной диапазон: Лохковский, 416–411.2 Ма
Dvulikiaspis menneri holotype drawing.png
Пояснительный рисунок ПИН 1271/2, голотип Dvulikiaspis menneri
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Clade:Декатриата
Заказ:Chasmataspidida
Семья:Diploaspididae
Род:Двуликиаспис
Маршалл и другие., 2014
Типовой вид
Dvulikiaspis menneri

Двуликиаспис это род из Chasmataspidid, группа вымерший водный членистоногие. Окаменелости сингла и типовой вид, D. Menneri, были обнаружены в депозиты раннего Девонский период (Лохковский эпоха ) в Красноярский край, Сибирь, Россия. Название рода состоит из русский слово двуликий (двуликий), что означает «двуличный», и Древнегреческий слово ἀσπίς (аспис ), что означает «щит». В разновидность имя чествует первооткрывателя голотип из Двуликиаспис, Владимир Васильевич Меннер.

Его Просома (голова) была от субквадратной (почти квадратной) до параболической (почти U-образной), с (бобовидной) до почти овальной (почти овальной). глаза и окружен краевым ободком. В брюшная полость состоял из слитого баклера и постабдомена, занимавшего большую часть длины тела. В придатки (конечности) были однородными. Шестая и последняя пара из них имела форму весла и располагалась перед серединой просомы. Самый большой экземпляр был 2,64 сантиметра (1,04 дюйма) в длину.

Первая окаменелость была описана в 1959 г. как новый вид эвриптерида Stylonurus, а два других были обнаружены в 1974 году. Это произойдет только в 2014 году, когда D. Menneri был признан родом хазмаспидид, помещенным в семья Diploaspididae. Тем не мение, Двуликиаспис был похож на Логанамараспис и особенно Гоплитаспис, с которыми он мог образовать новое отдельное семейство chasmataspidids.

Описание

Восстановление жизни D. Menneri

Как и другие Chasmataspidids, D. Menneri был маленьким членистоногие. Самый крупный экземпляр, PIN 5116/1, достиг общей длины 2,64 см (1,04 дюйма). Этот размер, однако, выделяется среди диплоаспидиды.[1]

В Просома (голова) была от субквадратной (почти квадратной) до параболической (почти U-образной), с панцирь (спинной пластина просомы) довольно сводчатая и несколько округлая спереди и сбоку и квартира срединно и сзади. Он был окружен краевым ободком, сужавшимся к боковым сторонам. Самая большая сохранившаяся просома имела длину 0,5 см (2 дюйма). В глаза были крупными и почковидными (бобовидными) или почти овальными (почти овальными), располагались между сторонами и серединой панциря. В глазки (простой глазоподобный сенсорный органы ) были расположены в центре просомы.[1]

Как и у остальных хасмаспидид, его опистосома (брюшная полость ) состояла из предабдомена (сегменты 1-4) и постабдомен (сегменты 5-13), в Двуликиаспис с очень незначительной дифференциацией первого порядка (то есть обе части мало отделены друг от друга). Сегменты в целом представляли собой широкие прямоугольники с почти прямыми границами, немного сужающимися кзади. Микротергит (короткий первый тергит, дорсальная половина сегмента) соответствовала заднему краю просомы. Второй-четвертый сегменты сливались в слабо выраженный «баклер» - широкий прямоугольный с закругленными боковыми краями и узкоугольными плечами (переднебоковые «продолжения» баклера). В постабдомене сегменты с 11 по 13 несколько длиннее предыдущих. Каждый тергит нес суставная поверхность (сустав) на передней части, интерпретируется как артродиальный мембраны (плоские стыки),[1] которые были гладкой и уплощенной фасеткой с небольшим задним гребнем. Эти соединения идентичны соединениям эвриптериды и паукообразные, и считаются гомологичный.[2] В Тельсон («хвост») был маленьким и полукруглым, размером 0,09 см (0,036 дюйма) в длину.[1]

В придатки (конечности) были почти параллельны и одинаковой длины, были однородными и педовидными (ступенчатыми). Наблюдалось небольшое постепенное увеличение длины до немного более короткой пятой пары. В подомеры (сегменты придатков) дифференцировались прямой линией и сужались к дистальный конец. Вторая и третья пара придатков имели пять дистальных подомеров (подомеров, которые не находились под просомой), а четвертая и пятая - четыре. Шестая и последняя пара придатков Двуликиаспис являются одними из самых известных в Chasmataspidida. Они были преобразованы в «весло», размещенное перед средней частью просомы. Хотя известно только пять подомеров, возможно, что шестой придаток Двуликиаспис было восемь. В хелицеры (первая пара придатков) неизвестны.[1]

История исследования

Сравнение размеров D. Menneri

Двуликиаспис первоначально был описан в 1959 году как разновидность эвриптериды род Stylonurus, С. Menneri, основанный на одном единственном почти полном экземпляре, ПИН 1271/2 (размещен в Палеонтологический институт Российской академии наук, Москва ). Он был найден в депозиты недалеко от Река Имангда на юго-западе Полуостров Таймыр, возле Норильск, Красноярский край (Россия, то Советский союз ). В конкретное имя Menneri почитает русский палеонтолог и геолог Владимир Васильевич Меннер, открывший ископаемое в 1956 г. Он отправил его русскому палеонтологу. Нестор Иванович Новожилов, воздвигший вид.[3] На сегодняшний день его описание считается неточным, неисчерпывающим и основанным только на наиболее хорошо сохранившихся материалах.[1] Новожилов сообщил о наличии парных бугорки в центре второго и четвертого-шестого тергитов С. Menneri, и он сравнил этот новый вид с шотландской эвриптеридой. Lamontopterus knoxae (тогда также часть Stylonurus).[3]

На основании этих бугорков Новожилов позже назначил С. Menneri к роду эвриптерид Тилоптерелла, с кем он разделяет эту характеристику. Однако парные бугорки сомнительно присутствовали в голотип.[2] Два новых экземпляра: ПИН 5116/1 (почти полная опистосома) и ПИН 5116/3 (дорсальная окаменелость плохой сохранности) были обнаружены в 1974 г. во время экспедиции Ю. Н. Мокроусов, но они не описаны. Их нашли в Верхняя Зубская свита -Нижняя Курейка, в Красноярском крае.[1] В 2011 году британский геолог и палеобиолог Джеймс С. Ламсделл отметил, что по наличию лопаточного шестого придатка, трехсегментного слитого баклера и девятисегментного постабдомена, Т. Menneri на самом деле мог представлять собой хасмаспидида, ставящего под сомнение позицию Т. Menneri в Тилоптерелла и Eurypterida.[2]

В 2014 году палеонтологи Дэвид Дж. Маршалл, Ламсделл, Евгений С. Шпинев и Саймон Дж. Брэдди признали Т. Menneri как новый отдельный род chasmataspidid из-за его размера тела и положения просомальных придатков, особенно шестого придатка в передней половине просомы. Они также описали два экземпляра, собранные в 1974 г., и определили, что весь известный материал этого рода подвержен тафономический искажение (то есть продукт дефектов окаменения организм ). Они назвали это Двуликиаспис, который состоит из русский слово двуликий (двуликий, "двуличный", имея в виду длительную ошибочную идентификацию D. Menneri) и Древнегреческий суффикс ἀσπίς (аспис, «щит»), что переводится как «двуликий щит». Они также отметили, что такие черты, как почти прямые границы сегментов, были общими с другим хасмаспидидом, Логанамараспис, хотя у последнего, вероятно, не было лопаточного шестого отростка.[1]

Классификация

Восстановление родственного хасмаспидида Гоплитаспис гайаватай

Двуликиаспис классифицируется как часть семья Diploaspididae, одно из двух семейств порядок Chasmataspidida. Он включает в себя только один вид, D. Menneri, с раннего Девонский из Сибирь, Россия.[4]

D. Menneri изначально был признан разновидностью Stylonurus в 1959 г.,[3] перемещается в Тилоптерелла в 1962 г. из-за видимого наличия парных бугорков на тергитах. Оба вывода, сделанные Новожиловым, подверглись критике. Ламсделл уже прокомментировал возможность того, что D. Menneri мог представлять собой хасмаспидид в 2011 году.[2] Это было продемонстрировано в 2014 г., когда он был переописан как новый род chasmataspidid и удален из Eurypterida, отмечая его отличие от других диплоаспидид и предполагая родство с Логанамараспис.[1] В 2019 году при описании нового Ордовик Chasmataspidid Гоплитаспис гайаватай было предложено Двуликиаспис, Гоплитаспис и Логанамараспис может представлять новое семейство, отделенное от Diploaspididae. Эти роды разделяют пропорциональность тела (постабдомен составляет большую часть длины тела), плохо дифференцированный баклер и лопатку, выступающую перед серединой просомы, хотя это не обязательно в случае Логанамараспис. Однако создание нового семейства на данный момент не было сочтено правильным, и все три рода в настоящее время остаются в составе Diploaspididae, который считается ожидающим более обширного пересмотра.[5]

В кладограмма ниже основано на более крупном исследовании (упрощенном, чтобы показать только хасматаспидид) 2015 года, проведенном палеонтологами Полом А. Селденом, Ламсделлом и Лю Ци, расширенное за счет включения видов Прекурсор Diploaspis, описанный в 2017 году. Он демонстрирует филогенетический отношения внутри Chasmataspidida.[6]

Chasmataspidida
Chasmataspididae

Chasmataspis laurencii

Diploaspididae

Логанамараспис Дунлопи

Dvulikiaspis menneri

Achanarraspis reedi

Octoberaspis ushakovi

Heteroaspis stoermeri

Прекурсор Diploaspis

Diploaspis muelleri

Diploaspis casteri

Палеоэкология

Окаменелости Двуликиаспис были обнаружены в раннем девоне (Лохковский ) месторождения Таймыри в Сибири, Россия.[1] D. Menneri был обнаружен рядом с экземплярами хасматаспидид Heteroaspis stoermeri и Скрытяспис андерсони, а также возможные просомапод Borchgrevinkium taimyrensis и неопределенные виды эвриптерид, такие как Акутирам. В литология (физические характеристики горные породы ) места у реки Имангда описано как гипсоносное (с гипс ), доломитовые (с доломит ) и с темно-серым мергель.[3][7] Окаменелости были собраны на 60 метров ниже границы раннего и среднего девона. Литология свиты Верхний Зуб - Нижняя Курейка не сильно отличалась, также она содержала доломитовый мергель с гипсом. Останки хасмаспидид были собраны на глубине от 307 до 308 метров. Здесь, D. Menneri был найден с окаменелостями С. андерсони и эвриптериды Птеригот и Parahughmilleria hefteri.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k Маршалл, Дэвид Дж .; Ламсделл, Джеймс С.; Шпинёв, Евгений С .; Брэдди, Саймон Дж. (2014). «Разнообразная фауна хасматаспидид (Arthropoda: Chelicerata) из раннего девона (лохковского яруса) Сибири». Палеонтология. 57 (3): 631–655. Дои:10.1111 / pala.12080.
  2. ^ а б c d Ламсделл, Джеймс С. (2011). "Эвриптерида Stoermeropterus conicus из нижнего силурия холмов Пентланд, Шотландия ". Монография Палеонтологического общества. 165 (636): 1–84. ISSN  0269-3445.
  3. ^ а б c d Новожилов, Нестор И. (1959). "Mérostomates du Dévonien inférieur et moyen de Sibérie". Annales de la Société géologique du Nord (На французском). 78: 243–258.
  4. ^ Dunlop, J. A .; Penney, D .; Jekel, D. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF). Мировой каталог пауков. Музей естественной истории Берн.
  5. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Gunderson, Gerald O .; Мейер, Рональд С. (2019). «Обычное членистоногое из позднего ордовика Big Hill Lagerstätte (Мичиган) обнаруживает неожиданное экологическое разнообразие внутри Chasmataspidida». BMC Эволюционная биология. 19 (8): 1–24. Дои:10.1186 / s12862-018-1329-4. ЧВК  6325806.
  6. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Бриггс, Дерек Э. Г. (2017). "Первый диплоаспидид (Chelicerata: Chasmataspidida) из Северной Америки (силурий, группа Берти, штат Нью-Йорк) является старейшим видом Диплоаспис". Геологический журнал. 154 (1): 175–180. Дои:10.1017 / S0016756816000662.
  7. ^ «Меростомы, нижний девон, река Имаигда: ранний / нижний девон, Российская Федерация». База данных палеобиологии.