Parahughmilleria - Parahughmilleria

Parahughmilleria
Временной диапазон: Llandovery -Эйфельян 435–387.7 Ма
Эвриптерида из Нью-Йорка, плита 21.jpg
Окаменелости П. мария.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:†Eurypterida
Надсемейство:†Аделофтальмоидея
Семья:†Adelophthalmidae
Род:†Parahughmilleria
Кьеллесвиг-Веринг, 1961 г.
Типовой вид
†Parahughmilleria salteri
Кьеллесвиг-Веринг, 1961 г.
Разновидность

Parahughmilleria (что означает "рядом Hughmilleria "[1]) является родом эвриптерида, вымершая группа водных членистоногие. Окаменелости Parahughmilleria были обнаружены в отложениях Девонский и Силурийский возраст в Соединенные Штаты, Канада, Россия, Германия, Люксембург и Великобритания, и были отнесены к нескольким различным видам. Первые окаменелости Parahughmilleria, обнаруженный в Горы Шаванганк в 1907 г. первоначально были назначены Евриптер. Это произойдет только через 54 года, когда Parahughmilleria будет описано.

Parahughmilleria классифицируется в семье Adelophthalmidae, единственный клад в суперсемействе Аделофтальмоидея. Эта клада характеризовалась своими небольшими размерами, параболическими (приблизительно U-образными) панцирями и наличием, среди прочего, эпимер (боковых «расширений» сегмента) на седьмом сегменте. Как и его родственники, Parahughmilleria обладал почковидными (бобовидными) глазами и шипы на его придатки. Самый крупный вид был П. майор на 12,5 см (5 дюймов), что делает его эвриптерид небольшого размера, хотя было высказано предположение, что он и П. хефтери могут представлять один и тот же вид.

Описание

Восстановление П. хефтери.

Как и другие аделофтальмид эвриптериды, Parahughmilleria была малогабаритной эвриптеридой. Самый крупный вид, П. майор, достиг всего 12,5 см (5 дюймов),[2] и самый мелкий вид, П. хефтери, всего 6 см (2,4 дюйма),[3] хотя было высказано предположение, что эти виды образуют разные онтогенетические стадии (разные стадии развития одного и того же животного на протяжении всей жизни) друг друга.[2] Если это так, то самые маленькие виды будут П. мария и P. bellistriata, оба на 7 см (2,8 дюйма).[3]

Он имел полукруглый панцирь (головная пластинка) с почковидным сложные глаза размещен вперед, что является его главной характеристикой. В метастома (большая пластинка, входящая в состав брюшка) с глубокой передней треугольной выемкой. В Тельсон (большинство задний сегмент тела) широкий, ланцетный.[4] Предабдомен (1-7 сегменты тела) имел ланцетную форму с большими эпимерами (боковыми «продолжениями» сегмента) на 7-м уровне. тергит (дорсальная часть сегмента членистоногого). 3-й тергит - самый широкий сегмент тела.[2]

Parahughmilleria отличается от других более базальных представителей Adelophthalmidae своей пониженной шиповидностью (остистостью) на придатки, что наряду с другими факторами, такими как большие лопатки (длинный плоский кусок в жаберной крышке), связанные с генитальным крышка (пластинчатый сегмент, который содержит генитальное отверстие), предполагает более тесную связь с Аделофтальм.[5]

История исследования

Первые открытия

Сравнение размеров известных видов Parahughmilleria.

Первые ископаемые останки Parahughmilleria были найдены в Горы Шаванганк, Нью-Йорк. Джон Мейсон Кларк описал и отнес их в 1907 г. Eurypterus maria. Панцирь этого вида был несколько удлиненным, правильно округленным и субпараллельным (почти параллельным). боковой по краям субцентральные (около центра панциря) глазки серповидной (полумесячной) формы. Сегменты были широкими. Наблюдалось быстрое сокращение задней части живота (сегменты с 8 по 12), напоминающее сокращение живота. скорпион живот, что, по-видимому, указывает на непионическое (незрелое) состояние. Подобное сокращение присутствует и у других незрелых эвриптерид. Единственные известные взрослые эвриптериды, обладающие им, - это Скорпионы карциносомы и несколько видов Eusarcana, в котором сильно специализировался хвост.[6] В глазки (светочувствительные простые глаза) располагались линией, соединяющей центры сложные глаза, и были расположены на большом выступающем кургане. Брюшко было тонким и сужающимся к тельсону, который был ланцетным. Третий и четвертый сегменты были самыми широкими из предабдомена. Каждый тергит преадомена выгнута узкой плоской полосой (эпимера). У этого вида придатки встречаются редко, а у некоторых половозрелых особей встречаются только плавучие ноги. Они были короткими и выпуклыми. Восьмой сегмент или лопасть был длинным и эллиптическим, а девятый сегмент образовывал конечный коготь.[7] В 1961 году Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг реклассифицировал Е. Мария к тогдашнему новому роду Parahughmilleria.[4]

В 1950 году Кьеллесвиг-Веринг описал новый вид Hughmilleria, Х. беллистриата. Голотип - это дорсальная сторона панциря. В этом панцире глаза, глазки и большая часть их поверхности с украшения сохраняются. В Просома (голова) широкая, равномерно закругленная в передний боковой углы и передний край. Боковой и передний края ограничены тонкой, округлой и приподнятой каймой. Глаза были боковыми, почковидными (бобовидные) и внутримаргинальными (располагались в пределах края). Орнамент панциря состоит из отчетливых поперечных полос вдоль предыдущей части перед глазами. Кьеллесвиг-Веринг отметил, что этот вид отличался от других Hughmilleria разновидность. Очертания панциря, внутримаргинальных глаз и небольшой размер (7 см, 2,8 дюйма) не походили на другие виды.[8] Как он это сделал с П. мария, он назначил вид Parahughmilleria в 1961 г.[4]

В 1957 г. Л. П. Пирожников описал два новых вида эвриптерид: P. matarakensis и Nanahughmilleria schiraensis, и ошибочно отнесли их к роду Реноптерус. P. matarakensis представлен панцирями хорошей сохранности. Они были полуовальными и подпоясывались узким краем. Задний край немного вогнут внутрь, к передней части. Глаза были большими, 4 мм (0,16 дюйма) в длину и 2 мм (0,07 дюйма) в ширину. Они были почковидными и слегка возвышались над поверхностью панциря. В непосредственной близости между обоими глазами находились два круглых глазка. Окаменелости были найдены на Формация Матарак в Минусинск, Сибирь.[9] P. matarakensis был отнесен к его нынешнему роду Кьеллесвиг-Верингом и Уиллардом П. Лойце.[10]

Создание рода и дополнительных видов

Окаменелости P. salteri. (а) панцирь, (б) голотип, почти полная крышка, (c), тергиты и тельсон метасомы, (d) метастома и (е) экземпляр с полной мезосомой и частью ходящих ног.

В 1961 году Кьеллесвиг-Веринг установил род Parahughmilleria (что означает "рядом Hughmilleria"[1]) и назначил P. salteri как типовой вид. Он заметил, что Parahughmilleria отличался от Hughmilleria в развитии дополнительных долей на жаберной крышке (как у Аделофтальм) и в положении интрамаргинальных глаз, в отличие от краевых глаз Hughmilleria.[4] P. salteri описан на основе голотипа и четырех паратипы. У этого вида просома широко закругленная, гладкая, почти полукруглая и сильно изогнутая и окружена узким краевым ободком. База образовывала прямую линию. Глаза маленькие, почковидные, расположены внутри маргинальной зоны. Глазки были небольшими и располагались почти по центру просомы. Тельсон плоский, ланцетный и широкий спереди. Жаберная крышка, которая показывает доли, была описана как голотип. Он состоит из двух глазных створок (выступающих латеральнее генитального придатка), закругленных по углам и разделенных. Они были отделены друг от друга посередине и над срединным отростком. Видовое название этого вида в честь Джон Уильям Солтер, английский естествоиспытатель и палеонтолог,[4] а его максимальный размер составлял 8 см (3,1 дюйма).[3] Кьеллесвиг-Веринг также назначил P. phelpsae к роду,[4] но с тех пор этот вид был поднят до уровня рода под названием Питтсфордиптерус.[10]

Позже, в 1973 г., Лейф Стёрмер описал два новых вида, П. майор и П. хефтери. Оба представляют собой самый крупный и самый мелкий виды соответственно.[3] П. хефтери - хорошо известный вид, который был обнаружен как в Европе, так и в Северной Америке. У него были увеличенные шипы как минимум на одном подомер (сегмент ноги) и относительно широкая плавательная нога. Оба вида имели резко усеченный задний край метастомы, различающиеся только соотношением.[11] П. майор имел более длинный тельсон с более боковыми вогнутыми краями и более широкое основание, более тонкое тело и более узкие лопасти, чем П. хефтери. Стёрмер также заметил небольшие различия в половых придатках.[12] Все эти различия можно объяснить стадиями онтогенеза, то есть разными стадиями развития животного на протяжении всей его жизни.[2]

В 2012 году российский палеонтолог Евгений Шпинёв описал еще один вид, P. longa, от Хакасия, Россия. Его конкретное название, от латинский длинный, относится к необычной длине его просомы по сравнению с другими видами этого рода: около 17 мм (около 0,67 дюйма) в длину и 18 мм (0,71 дюйма) в ширину. Голотип и единственный известный экземпляр (PIN1220 / 3) состоит из неполной просомы и фрагментов плавательной ноги. У этого вида просома окружена узким краевым краем. Задний край слегка выпуклый. Глаза маленькие и, как у других видов, почковидные. Плавательная нога была из Аделофтальм-типа, с известным пятым, шестым, седьмым и частью восьмого сегмента. Седьмой сегмент был очень длинным и узким, а восьмой сегмент имел неправильную форму по внешнему краю. Этот вид отличается более узкой и длинной просомой, чем другие.[13]

Кроме того, Маркус Пошманн перевел Erieopterus statzi к Parahughmilleria в 2015 году на основе пропорций сегментов весла, которые больше соответствовали пропорциям П. хефтери.[12] Этот вид известен только по одному экземпляру, который первоначально был отнесен к Евриптер, но Кьеллесвиг-Веринг отнес его к Erieopterus по форме просомы без орнамента и по сильно зазубренной лопатке.[14] За девять лет до того, как Пошманн упомянул E. statzi к Parahughmilleria, он и О. Эрик Тетли уже предложили это изменение, что не было сделано из-за необходимости изучить материал.[12]

Классификация

Реставрация близкородственных Аделофтальм.

Parahughmilleria классифицируется как часть семьи Adelophthalmidae, единственная семья в суперсемействе Аделофтальмоидея.[15] Это сестринская группа (ближайший родственник) Аделофтальм.[11] Parahughmilleria был классифицирован в семье Hughmilleriidae до создания Adelophthalmidae Виктором П. Толлертоном-младшим в 1989 году.[15][4]

Parahughmilleria и Аделофтальм сформировать "производная группа "которые отличают их от других базальных (примитивных) аделофтальмид. Эти эвриптериды имеют ряд общих характеристик, таких как увеличенные шипы по крайней мере на одном подомере в придаток V - наличие эпимер в задней части живота и длинных шпателей, связанных с генитальной крышечкой.[11] Это клады и Nanahughmilleria имеют почти идентичный панцирь, весло, форму глаз и положение глаз. Тем не мение, Parahughmilleria отличается от Аделофтальм в том, что тельсон обычно короче или кутикулярная скульптура (орнамент, состоящий из мелких, мельчайших чешуек на спине), помимо других характеристик, намного тоньше.[5] Другой род в семье, Bassipterus, был морфологически близок к Parahughmilleria по форме метастомы и тельсона, а также предбрюшка и постабдомена, незначительно дифференцированные друг от друга.[16] Некоторые авторы даже рассматривали Bassipterus virginicus, тип и единственный вид, как синоним P. bellistriata.[5]

На кладограмме ниже представлены предполагаемые филогенетические положения большинства родов, входящих в три наиболее производных суперсемейства Eurypterina подотряд эвриптерид (Adelophthalmoidea, Крыловидный и верингоптероиды ), как было сделано О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 г., на основе результатов анализа 2008 г., конкретно относящегося к Adelophthalmoidea, и предшествующего анализа 2004 г.[11]

Diploperculata
Waeringopteroidea
 

Орканоптерус

 
 
 

Waeringopterus

 
 

Grossopterus

 
 
 
 
Аделофтальмоидея
 

Eysyslopterus

 
 
 
 

Bassipterus

 
 

Питтсфордиптерус

 
 
 
 

Nanahughmilleria

 
 
 

Parahughmilleria

 
 

Аделофтальм

 
 
 
 
 
Крыловидный
 

Hughmilleria

 
 
 

Герефордоптер

 
 
 

Slimonia

 
 
 

Erettopterus

 
 
 

Птеригот

 
 
 

Акутирам

 
 

Jaekelopterus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология

Окаменелости Parahughmilleria были найдены из Силурийский депозиты Llandovery эпоха к Девонский депозиты Эйфельян эпоха в Северная Америка, Европа и Сибирь.[17] Окаменелости Parahughmilleria часто добываются в неморских отложениях, например, в средах, которые когда-то были солоноватый или же эстуарий местообитания с возможными приливными воздействиями и с морским влиянием более очевидным, чем в Аделофтальм- преобладающие места обитания. В местах обитания, где оба Parahughmilleria и ранние виды Аделофтальм найдены, например, в окаменелостях раннего девона в Германии, Parahughmilleria встречаются на участках, которые значительно более маргинальны, чем участки, населенные Аделофтальм.[11] В качестве Jaekelopterus и другие эвриптериды, Parahughmilleria вероятно, бродили по лагунам и выходили из них.[18]

В глинистый (состоят из глинистых материалов) Девонские отложения Алькен, Германия, где окаменелости П. хефтари и П. майор были обнаружены, содержит различные эвриптериды, такие как Rhenopterus macroturberculatus, Jaekelopterus rhenaniae, Alkenopterus brevitelson и Винетоптер струвей. Также были найдены окаменелости других организмов, в том числе многоножек Eoarthropleura devonica, то Chasmataspidids Diploaspis casteri и Heteroaspis novojilovi и паукообразный Алкения мирабилис.[19] В силурийских отложениях Темезайд Сланец, Англия, где был обнаружен типовой вид, были обнаружены окаменелости нескольких организмов, большинство из которых были эвриптеридами, такими как Erettopterus gigas, Salteropterus abbreviatus и Nanahughmilleria pygmaea, но и индетерминантные виды остеосткислый Гемицикласпис и телодонтид Логания.[20] Parahughmilleria окаменелости также были обнаружены в США, России, Люксембурге,[15] Канада[2] и Шотландия.[11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Значение пара- в www.dictionary.com. Проверено 17 июля 2018 года.
  2. ^ а б c d е Миллер, Рэндалл Ф .; Кеннеди, Кирстен; Гиблинг, Мартин Р. (2012). «Эвриптерида из озерной фации раннедевонской формации Кэмпбеллтон, Нью-Брансуик, Канада». Атлантическая геология. 48: 14–19. Дои:10.4138 / atlgeol.2012.002.
  3. ^ а б c d Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009-10-14). "Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных ». Письма о биологии: rsbl20090700. Дои: 10.1098 / rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация В архиве 2018-02-28 в Wayback Machine
  4. ^ а б c d е ж грамм Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1961). "Силурийская Eurypterida валлийского пограничья". Журнал палеонтологии. 35 (4): 789–835. JSTOR  1301214.
  5. ^ а б c Тетли, О.Е .; ван Рой, П. (2006). "Переоценка Eurypterus dumonti Stainier, 1917 и его положения в Adelophthalmidae Tollerton, 1989" (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 76: 79–90.
  6. ^ Кларк, Джон М. (1907). Сланцы Eurypterus гор Шаванганк в восточной части Нью-Йорка. Департамент образования штата Нью-Йорк, стр. 305–306.
  7. ^ Кларк, Дж. К., Рюдеманн Р. (1912) "Евриптерида Нью-Йорка "
  8. ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1950). «Новая силурийская гугмиллерия из Западной Вирджинии». Журнал палеонтологии. 24 (2): 226–228. JSTOR  1299503.
  9. ^ Пирожников, Л. П. (1957). «Остатки гигантостраки из серии Матакара (девон Северо-Минусинской впадины)». Всесоюзное Палеонтологическое Обчество Езегодник. 16: 207–213. ISSN  0201-9280. OCLC  229469975.
  10. ^ а б Kjellesvig-Waering, Erik N .; Лойце, Уиллард П. (1966). «Эвриптериды из силурия Западной Вирджинии». Журнал палеонтологии. 40 (5): 1109–1122. JSTOR  1301985.
  11. ^ а б c d е ж Эрик Тетли, O; Пошманн, Маркус (2008-06-01). «Филогения и палеоэкология Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии. 6 (2): 237–249. Дои:10.1017 / S1477201907002416.
  12. ^ а б c Пошманн, Маркус (01.12.2015). «Морские скорпионы (Chelicerata, Eurypterida) из нижнего девона (зигена) в долине Ларбах / районе Вестервальда (юго-запад Германии, Рейнланд-Пфальц)». Paläontologische Zeitschrift. 89 (4): 783–793. Дои:10.1007 / s12542-015-0261-9. ISSN  0031-0220.
  13. ^ Шпинев, Э. С. (2012). «О некоторых эвриптеридах (Eurypterida, Chelicerata) из девона Южной Сибири». Палеонтологический журнал. 46 (4): 370–377. Дои:10.1134 / S0031030112040119.
  14. ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии. 32 (6): 1107–1148. JSTOR  1300776.
  15. ^ а б c Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2015. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, онлайн на http://wsc.nmbe.ch, версия 18.5 http://www.wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils18.5.pdf (PDF).
  16. ^ Пошманн, Маркус (01.01.2006). «Eurypterid Adelophthalmus Sievertsi (chelicerata: Eurypterida) из нижнедевонской (эмсской) формации Клерф в Вильверате, Германия». Палеонтология. 49 (1): 67–82. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2005.00528.x. ISSN  1475-4983.
  17. ^ Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18.
  18. ^ Gensel, Patricia G .; Эдвардс, Дайан (2001). Растения вторгаются в землю: эволюционная и экологическая перспективы. п. 34. ISBN  9780231504966.
  19. ^ "Alken # 3, слои Nellen Koepfchen, Германия: ранний / нижний эмсский период, Германия". База данных палеобиологии.
  20. ^ "Ассоциированная с эвриптеридами биота сланцев Темезайд, Ладлоу и Пертон, Англия: Придоли, Соединенное Королевство". База данных палеобиологии.