Телодонти - Thelodonti

Телодонти Временной диапазон: Sandbian[1]-Поздно Девонский,[2] 458–359 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Среди плоских форм есть Ланаркия (вверху слева) с длинными шиповидными чешуйками и Логанеллия (вверху справа и посередине). Другие телодонты, такие как Furcacauda из девона в Канаде (внизу) - с глубоким телом, с боковыми жаберными отверстиями и очень большим раздвоенным хвостом.[3]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Подтип:	Позвоночные
Учебный класс:	Телодонти Jaekel, 1911
Заказы
Thelodontiformes Архипелепидообразные Furcacaudiformes

Телодонти (от греческого: «слабые зубы»)^[4] это учебный класс вымерших бесчелюстные рыбы с отличительным напольные весы вместо больших пластин брони.

Существует много споров о том, является ли группа палеозойских рыб, известная как Телодонти (ранее Целолепиды^[5]) представляют собой монофилетическая группировка, или несопоставимые стволовые группы к основным линиям беззубый и челюстная рыба.

Шиелия таити

Телодонты объединены во владении "телодонты ". Этот определяющий символ не обязательно является результатом общего происхождения, как это могло быть независимо развивались разными группами. Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют собой полифилетический группа,^[6] хотя твердого согласия по этому поводу нет. На основании того, что они монофилетичны, их реконструируют как морских предков, многократно вторгающихся в пресные воды.^[7]

«Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами этих классов Гетеростраки и Анаспида, отличающиеся в основном наличием характерных мелких колючих чешуек. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными окаменелостями позвоночных своего времени.^[8][9]

Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись во время Ордовик, и погибнуть во время Франско-фаменское вымирание позднего Девонский. Традиционно их считали преимущественно донными обитателями, питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что они играли различные экологические роли в различных частях столб воды, как у современных костистых рыб и акул. В частности, большое разнообразие видов предпочитало рифовые экосистемы, и было высказано предположение, что это предпочтение стало причиной развития их уникальной чешуи, защищающей от истирания и позволяющей развиваться более гибким телам, чем у других бесчелюстных рыб, которые имели негибкие доспехи и были ограничены открытыми местами обитания.^[10]

Описание

Известно очень мало полных экземпляров телодонтов; еще меньше сохранилось в трех измерениях. Частично это связано с отсутствием внутреннего окостеневшего (то есть костного) скелета; не помогает то, что весы плохо прикреплены друг к другу, если вообще прикреплены, и что они легко отделяются от своих владельцев после смерти.

Экзоскелет состоит из множества зубчатых чешуек, обычно размером около 0,5-1,5 мм. Эти масштабы не пересекались,^[11] и были выровнены так, чтобы указывать назад вдоль рыбы, в наиболее обтекаемом направлении, но, помимо этого, они часто выглядят бессистемно в их ориентации. Сами чешуя похожа на каплю, закрепленную на небольшом массивном основании, причем основание часто содержит небольшой корешок, которым чешуя прикреплялась к рыбе. «Слеза» часто содержит линии, гребни, борозды и шипы, проходящие по ее длине в виде множества иногда сложных узоров.^[12] Чешуя, обнаруживаемая вокруг жаберной области, обычно была меньше, чем более крупная и массивная чешуя на спинной / вентральной сторонах рыбы; некоторые роды имеют ряды более длинных шипов.^[13]

Чешуйчатое покрытие контрастирует их с большинством других бесчелюстных рыб, покрытых большими плоскими чешуйками.

Помимо разбросанных чешуек, на некоторых образцах действительно видны отпечатки, указывающие на структуру всего животного, которая, по-видимому, достигала 15–30 см в длину.^[14] Предварительные исследования показывают, что у рыб была более развитая мозговая оболочка, чем у рыб. миноги, с почти акульим очертанием. Были обнаружены и внутренние чешуйки, некоторые слились в пластины, похожие на гнатом зубных оборотов до такой степени, что некоторые исследователи предпочитают тесную связь между семьями.^[12]

Несмотря на редкость полных окаменелостей, эти очень редкие неповрежденные образцы действительно позволяют нам получить представление о внутреннем устройстве органов телодонтов. Некоторые экземпляры, описанные в 1993 году, были первыми, которые были обнаружены со значительной степенью трехмерности, что положило конец предположениям о том, что телодонты были сплюснутыми рыбами. Кроме того, эти окаменелости позволили интерпретировать морфологию кишечника, что вызвало большое волнение: их кишки не были похожи на кишки других бесчеловечных птиц, а желудок был ясно виден: это было неожиданно, поскольку ранее считалось, что желудки эволюционировали после челюсти. Характерные вилкообразные хвосты - обычно характерные для челюстей (гнатомы ) - также были обнаружены, что неожиданно связывало две группы.^[15]

Плавники телодонтов полезны для реконструкции их образа жизни. Их парные грудные плавники сочетались с одним, обычно хорошо развитым, спинной и анальные плавники;^[14] эти, а также гиперцеркальные и гораздо более крупные гипоцеркальные доли, образующие гетероцеркальный хвост напоминают черты современных рыб, связанные с их ловкостью в хищничестве и уклонении.^[13]

Таксономия

Из-за небольшого количества неповрежденных окаменелостей систематика телодонтов основана в первую очередь на морфологии чешуек. Фактически, некоторые семейства телодонтов распознаются только на основании окаменелостей их чешуек.

Недавняя оценка таксономии телодонтов, проведенная Уилсоном и Мерссом в 2009 г., объединяет заказы Loganelliiformes, Katoporiida и Shieliiformes в Thelodontiformes, места семьи Lanarkiidae и Nikoliviidae в Furcacaudiformes на основе морфологии чешуи и устанавливает Архипелепидообразные как самый базальный отряд.^[16]

Новая таксономия, основанная на работе Нельсона, Гранде и Уилсона 2016 г.^[17] и ван дер Лаан 2016.^[18]

• Супер класс †Thelodontomorphi Якель 1911
  • Учебный класс †Телодонти Kiaer 1932 г.
    • Семья †Oeseliidae Märss 2005
    • Заказ †Архипелепидообразные Уилсон и Мерсс 2009
      • Семья †Бутиалепидиды Märss 1999
      • Семья †Archipelepididae Märss ex Soehn et al. 2001 г.
    • Заказ †Furcacaudiformes Уилсон и Колдуэлл, 1998 (телодонты с разветвленным хвостом)
      • Семья †Николивииды Каратаюте-Талимаа 1978 г.
      • Семья †Lanarkiidae Обручев 1949
      • Семья †Pezopallichthyidae Уилсон и Колдуэлл 1998
      • Семья †Drepanolepididae Уилсон и Марсс 2009
      • Семья †Barlowodidae Мерсс, Уилсон и Торстейнссон, 2002 г.
      • Семья †Apalolepididae Тернер 1976
      • Семья †Furcacaudidae Уилсон и Колдуэлл 1998
    • Clade Телодонтида Stensiö 1958 non Kiaer 1932 s.l.
      • Семья †Таливалииды Марсс, Уилсон и Торстейнссон, 2002 г.
      • Семья †Longodidae Märss 2006b
      • Семья †Helenolepididae Уилсон и Мерсс 2009
      • Заказ †Sandiviiformes Каратаюте-Талимаа и Мерсс 2004
        • Семья †Ангаралепидовые Каратаюте-Талимаа и Мерсс 2004
        • Семья †Stroinolepididae Каратаюте-Талимаа и Мерсс 2002
        • Семья †Sandiviidae Каратаюте-Талимаа и Мерсс 2004
      • Заказ †Turiniida Стенсио 1958 г.
        • Семья †Turiniidae Обручев 1964
      • Заказ †Thelodontiformes
        • Семья †Thelodontidae Иордания 1905
      • Заказ †Логанеллиообразные Тернер 1991
        • Семья †Nunavutiidae Марсс, Уилсон и Торстейнссон, 2002 г.
        • Семья †Loganelliidae Мерсс, Уилсон и Торстейнссон, 2002 г.
      • Заказ †Phlebolepidiformes Берг 1937 s.s.
        • Семья †Phlebolepididae Berg 1937 corrig.
        • Семья †Shieliidae Мерсс, Уилсон и Торстейнссон, 2002 г.
        • Семья †Katoporodidae Soehn et al. 2001 бывший Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002

Напольные весы

Слева направо: зубчики Паралогания (?), Шиелия таити, Ланаркия Horrida

Смотрите также: Рыбья чешуя

Костные чешуйки группы телодонтов, как наиболее распространенная форма ископаемых, также лучше всего изучены и, следовательно, наиболее полезны. Чешуя формировалась и сбрасывалась на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти.^[5]

Кость - один из наиболее устойчивых к процессу окаменения материалов - часто сохраняет внутренние детали, что позволяет гистология и рост чешуек подлежит детальному изучению. Чешуя состоит из нерастущей «короны», состоящей из дентин, с иногда украшенным эмелоид верхняя поверхность и основание из аспидина (бесклеточная костная ткань).^[19] Его растущая основа сделана из бесклеточной кости, которая иногда развивает структуры крепления, чтобы зафиксировать ее на боку рыбы.^[12] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов роста костей, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов - или спектр, варьирующийся между концевыми элементами, мета- (или орто) дентином и мезодентиновыми тканями.^[20] Кажется, что каждая из пяти морфов чешуи напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами для последующих кладов рыб.^[12]

Морфология чешуек сама по себе имеет ограниченное значение для различения видов телодонтов. Внутри каждого организма форма чешуи сильно различается в зависимости от площади тела.^[21] с промежуточными масштабными формами, возникающими между разными областями; кроме того, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах данной области тела. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуек не уникальна для конкретных таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории двух разных видов.^[14]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов - хотя в конечном итоге с использованием таких сходящийся traits подвержен ошибкам. Тем не менее, была предложена структура из трех групп, основанная на морфологии чешуек и гистологии.^[20]

Телодонты демонстрировали такие же модели чешуек, что и современные акулы, поэтому функционально они выполняли аналогичную роль. Это позволяет лучше понять их экологические ниши. В частности, защита от истирания, по-видимому, была изначальной ролью этих чешуек.^[10]

Экология

Furcacauda heintzae

Большинство телодонтов считались питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что некоторые виды были активными пловцами и, следовательно, более пелагическими. Большое разнообразие видов особенно предпочитает рифовые экосистемы.^[10] В основном они известны на открытом шельфе, но также встречаются ближе к берегу и в некоторых пресноводных местах.^[8]Появление одного и того же вида в пресной и соленой воде привело к предположениям, что некоторые телодонты мигрировали в пресную воду, возможно, для нереста. Однако должен быть заметен переход от пресной к соленой воде, поскольку состав чешуек изменится, чтобы отразить другую среду. Такого изменения состава пока не обнаружено.^[22]

Полезность в качестве биостратиграфических маркеров

Чешуя телодонта широко распространена во всем мире в силурийское время и ранний девон, а ее диапазон ограничен до Гондвана, вплоть до их исчезновения в позднем девоне (фране).^[12] Морфология некоторых видов изменилась достаточно быстро, чтобы их чешуя могла конкурировать с конодонты полезен как биостратиграфический маркеры, позволяющие точно сопоставить широко разнесенные отложения.

Эволюционные закономерности

Первым крупным узором или группой бесчелюстных рыб с экзоскелетами или пластинчатой ​​броней был Laurentian группа, существовавшая в кембрийско-ордовикское время. Однако телодонты (как и конодонты, плакодермы, акантоды, и хондрихтианы ) являются второй крупной группой, которая, как полагают, возникла в среднем ордовике и просуществовала около позднего девона. Из-за схожих характеристик и хронологических временных рамок существования многие считают, что телодонты имеют лаврентийское происхождение.^[23]

Смотрите также

• Список родов телодонтов
• Морфометрия

дальнейшее чтение

• Лонг, Джон А. (1996). Восстание рыб: 500 миллионов лет эволюции. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-5438-5.
• Ряд изображений чешуи доступен в Мерсс, Т. (2006). «Телодонты (Agnatha) из базальных слоев курессаарского яруса, Ладлоу, верхний силурий Эстонии» (PDF). Известия Эстонской академии наук. Геология. 55 (1): 43–66.

Рекомендации

1. Сансом, Роберт С .; Рэндл, Эмма; Донохью, Филип С. Дж. (7 февраля 2015 г.). «Отличительный сигнал от шума в летописи окаменелостей ранних позвоночных раскрывает загадочную историю эволюции». Труды Королевского общества B. 282 (1800): 20142245. Дои:10.1098 / rspb.2014.2245. ЧВК  4298210. PMID  25520359.
2. Тернер, С .; Р. С. Дринг (1981). «Позднедевонские телодонты (Agnatha) из свиты Гнеудна, бассейн Карнарвон, Западная Австралия». Алчеринга. 5: 39–48. Дои:10.1080/03115518108565432.
3. Жанвье, Филипп (1997) Телодонти В архиве 2013-03-14 на Wayback Machine Веб-проект "Древо жизни".
4. Мэйси, Джон Г., Крейг Чесек и Дэвид Миллер. Обнаружение ископаемых рыб. Нью-Йорк: Холт, 1996.
5. Тернер, С .; Тарлинг, Д. Х. (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 39 (3–4): 295–311. Bibcode:1982ППП .... 39..295Т. Дои:10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X.
6. Sarjeant, William Antony S .; Л. Б. Холстед (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: труды, посвященные Беверли Холстед. ISBN  978-2-88124-996-9. В архиве из оригинала на 16.02.2017. Получено 2016-09-26.
7. Феррон, Умберто Дж. Мартинес-Перес, Карлос; Тернер, Сьюзен; Мансанарес, Эстер; Ботелла, Эктор (2018). «Закономерности экологической диверсификации у телодонтов». Палеонтология. 61 (2): 303–315. Дои:10.1111 / pala.12347.
8. Тернер, С. (1999). «Раннесилурийско-раннедевонские комплексы телодонтов и их возможное экологическое значение». В А. Ж. Буко; Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект Экостратиграфия, Заключительный отчет. Издательство Кембриджского университета. С. 42–78.
9. Ранний и средний силурийский период. Видеть Казлев М.А., Белый Т. (6 марта 2001 г.). "Телодонти". Palaeos.com. Архивировано из оригинал 28 октября 2007 г.. Получено 30 октября, 2007.
10. Феррон Умберто Г., Ботелла Эктор (2017). «Сквамация и экология телодонтов». PLoS ONE. 12 (2): e0172781. Bibcode:2017PLoSO..1272781F. Дои:10.1371 / journal.pone.0172781. ЧВК  5328365. PMID  28241029.
11. Тернер, С. (1973). «Силуро-девонские телодонты из валлийского приграничья». Журнал геологического общества. 129 (6): 557–584. Bibcode:1973JGSoc.129..557T. Дои:10.1144 / gsjgs.129.6.0557.
12. Жанвье, Филипп (1998). «Ранние позвоночные и их современные родственники». Ранние позвоночные. Oxford University Press. С. 123–127. ISBN  978-0-19-854047-2.
13. Донохью, П. С. Дж .; М. П. Смит (2001). "Анатомия Туриния Пажи (Powrie), и филогенетический статус Thelodonti ». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 92 (1): 15–37. Дои:10.1017 / S0263593301000025.
14. Botella, H .; Х. И. Валенсуэла-Риос; П. Карлс (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с переработкой испанских телодонтов». Палеонтология. 49 (1): 141–154. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2005.00534.x.
15. Уилсон, Марк В. Х. и Майкл В. Колдуэлл (1993). «Ново-силурийские и девонские вилохвостые телодонты - бесчелюстные позвоночные с желудком и глубоким телом». Природа. 361 (6441): 442–444. Bibcode:1993Натура 361..442Вт. Дои:10.1038 / 361442a0.
16. Уилсон Марк VH, Märss Tiiu (2009). «Пересмотр филогении телодонтов с включением ключевых таксонов на основе шкалы» (PDF). Эстонский журнал наук о Земле. 58 (4): 297–310. Дои:10.3176 / земля.2009.4.08. В архиве (PDF) из оригинала на 2016-04-05. Получено 2014-09-18.
17. Нельсон, Джозеф С .; Гранде, Терри С .; Уилсон, Марк В. Х. (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-1-118-34233-6.
18. ван дер Лаан, Ричард (2016). "Названия группы семейства ископаемых рыб".
19. Мерсс, Т. (2006). «Ультраскелетная скульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (2): 235–252. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [235: EUOEV] 2.0.CO; 2.
20. Тернер, С. (1991). «Монофилия и взаимоотношения телодонти». В М. М. Чанг; Ю. Х. Лю; Г. Р. Чжан (ред.). Ранние позвоночные и связанные с ними проблемы эволюционной биологии. Science Press, Пекин. С. 87–119.
21. Мерсс, Т. (1986). "Сквамация телодонта агнатана Флеболепис". Журнал палеонтологии позвоночных. 6 (1): 1–11. Дои:10.1080/02724634.1986.10011593.
22. Мерсс, Т. (1992). «Структура ростовых слоев чешуи силурийских рыб как потенциальное свидетельство изменений окружающей среды». Академия. 1: 41–48.
23. М. Пол Смит, Филип К. Дж. Донохью и Иван Дж. Сансом (2002). «Пространственная и временная диверсификация позвоночных животных раннего палеозоя» (PDF). Специальные публикации. 194 (1): 69–72. Bibcode:2002ГСЛСП.194 ... 69С. CiteSeerX  10.1.1.574.4186. Дои:10.1144 / GSL.SP.2002.194.01.06. В архиве (PDF) из оригинала от 14.03.2012. Получено 2011-06-21.

внешняя ссылка

• Музей окаменелостей. "Огромная ископаемая рыба телодонта из силурийской Шотландии". Содержит несколько изображений.
• Архив Филогении Микко (26 февраля 2006 г.). «Телодонти - телодонты». Филогения.