Двоякодок - Lungfish

Для группы см. Lungfish (группа).

Двоякодок
Временной диапазон: Ранний девон – современный
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Квинслендская двоякодышащая рыба
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Саркоптеригии
Clade:Рипидистия
Clade:Дипноморфный
Альберг, 1991
Заказ:Двоякодышащие
Я. П. Мюллер, 1844
Семьи

Двоякодок пресноводные Rhipidistian рыба, принадлежащая к порядок[1] Двоякодышащие. Двоякодышащие наиболее известны сохранением примитивных характеристик в пределах Osteichthyes, включая способность дышать воздухом и примитивные конструкции внутри Саркоптеригии, в том числе наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом.

На сегодняшний день известно всего шесть видов двоякодышащих рыб, обитающих в Африка, Южная Америка, и Австралия. Летопись окаменелостей показывает, что двоякодышащие рыбы были многочисленны с тех пор, как Триасовый.[2] Пока викарианс можно предположить, что это представляет собой древнее распространение, ограниченное Мезозойский суперконтинент Гондвана, то ископаемое данные свидетельствуют о том, что развитые двоякодышащие рыбы имели широкое распространение в пресноводных водоемах, а текущее распределение современных видов двоякодышащих рыб отражает вымирание многих линий передачи после распада Пангея, Гондвана и Лавразия. Двоякодышащих исторически называли саламандра,[3] но этот термин чаще относится к Lepidogalaxias salamandroides.

Анатомия и морфология

Все двоякодышащие демонстрируют непрерывный хрящевой нотохорда и широко развитый небный зубной ряд. Базальный ("примитивный" ) В группах двоякодышащих рыб могут сохраняться краевые зубы и окостеневшая черепная коробка, но производные группы двоякодышащих рыб, включая все современные виды, демонстрируют значительное сокращение маргинальных костей и хрящевой мозговой оболочки. Кости крыша черепа у примитивных двоякодышащих покрыты минерализованная ткань называется космин, но в пост-Девонский у двоякодышащих крыша черепа лежит под кожей, а космический покров утрачен. Все современные двоякодышащие рыбы показывают значительные сокращения и сращения костей крыши черепа, а конкретные кости крыши черепа не обнаруживают гомология к костям крыши черепа рыбы с луговыми плавниками или же четвероногие. Во время сезона размножения у южноамериканских двоякодышащих рыб образуется пара перистых придатков, которые на самом деле представляют собой сильно модифицированные тазовые плавники. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в ее гнезде.[4]

Через конвергентная эволюция, у двоякодышащих рыб развились внутренние ноздри, похожие на ноздри четвероногих. хоана,[5] и мозг с определенным сходством с лиссамфибия мозг (за исключением двоякодышащих рыб Квинсленда, которые разветвились в своем собственном направлении около 277 миллионов лет назад и имеют мозг, напоминающий мозг Латимерия ).[6]

Зубной ряд двоякодышащих рыб отличается от зубов любой другой. позвоночное животное группа. "Одонтоды "на небе и нижней челюсти образуют ряд рядов, образующих веерообразный окклюзия поверхность. Эти зубчики затем изнашиваются, образуя однородную поверхность дробления. В нескольких группах, включая современные лепидозирениформ эти гребни были модифицированы для образования закрывающих лезвий.

У современных двоякодышащих рыб есть ряд личиночных черт, которые предполагают педоморфоз. Они также демонстрируют самые большие геном среди позвоночных.

Все современные двоякодышащие рыбы имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудной и тазовые плавники и единственный непарный хвостовой плавник, заменяющий спинной, хвостовой и анальный плавники большинства рыб.

Легкие

Вид сбоку легких рассеченного пятнистая двоякодышащая рыба (Протоптер долой)

Двоякодышащие обладают узкоспециализированной дыхательная система. У них есть отличительная особенность: их легкие соединены с гортани и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом, используя модифицированные, васкуляризированные газовые баллоны,[7] Эти мочевые пузыри обычно представляют собой простые мешочки, лишенные сложной внутренней структуры. Напротив, легкие двоякодышащих рыб разделены на множество меньших воздушных мешочков, что увеличивает площадь поверхности, доступную для газообмена.

Большинство современных видов двоякодышащих рыб имеют два легких, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, у которой только одно. Легкие двоякодышащих гомологичный в легкие четвероногие. Как у четвероногих и бихиры легкие отходят от вентральной поверхности пищевод и кишка.[8][9]

Перфузия воды

Из ныне существующих двоякодышащих только Австралийская двоякодышащая рыба может дышать через жабры. У других видов жабры слишком атрофированы, чтобы обеспечить адекватное газообмен. Когда двоякодышащая рыба получает кислород кровеносная система устроена так же, как и у обычных рыб. Спиральный клапан конус артериальный открыт, обходные артериолы третьей и четвертой жаберных дуг (которые фактически не имеют жабр) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный проток ответвление шестой артериолы открыто, а легочные артерии закрыты. Когда вода проходит через жабры, двоякодышащая рыба использует буккальный насос. Поток через рот и жабры однонаправлен. Кровоток через вторичные ламели противоток воде, поддерживая более постоянный градиент концентрации.

Перфузия воздуха

При дыхании воздухом спиральный клапан артериального конуса закрывается (сводя к минимуму смешивание оксигенированной и деоксигенированной крови), открываются третья и четвертая жаберные дуги, вторая и пятая жаберные дуги закрываются (сводя к минимуму возможные потери кислорода, получаемого в легких). через жабры) артериальный проток шестой артериолы закрывается, а легочные артерии открываются. Важно отметить, что при дыхании воздухом шестая жабра все еще используется для дыхания; деоксигенированная кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем попасть в легкие. Это связано с тем, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Воздушный поток через рот является приливным, а через легкие - двунаправленным, и наблюдается диффузия кислорода в «равномерном бассейне».

Экология и история жизни

Двоякодышащие являются всеядный, питаясь рыбой, насекомые, ракообразные, черви, моллюски, амфибии и растительное вещество. У них есть кишечный спиральный клапан а не правда желудок.[10]

Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы способны пережить сезонное высыхание из среды обитания, зарываясь в грязь и оценка на протяжении всего засушливого сезона. Изменения в физиология позвольте ему замедлить метаболизм до всего лишь1⁄60th нормальной скорости метаболизма, и белковые отходы превращаются из аммиак к менее токсичным мочевина (обычно двоякодышащие выделяют азотсодержащие отходы в виде аммиака непосредственно в воду).

По крайней мере, у одной группы ископаемых двоякодышащих рыб - рытье нор. Gnathorhizidae.

Двоякодышащие могут быть очень долгожителями. А Квинслендская двоякодышащая рыба на Аквариум Шедда в Чикаго был частью постоянной коллекции живых животных с 1933 по 2017 год, когда его усыпили из-за ухудшения здоровья, связанного с преклонным возрастом.[11]

Эволюция

В качестве рыба с плавниками приспосабливались к жизни частично в воде или на суше 420 миллионов лет назад во время Девонский, они, кажется, разделились на несколько групп. Две такие ветви, как известно, сохранились до наших дней: латимерия и двоякодышащая рыба.

Стоит отметить, что, несмотря на название «двоякодышащая рыба», у рыбы легкие развились до двоякодышащих или даже рыб с лопастными плавниками. Общий предок лопастерых и рыба с плавниками имели легкие, но большинство сохранившихся ветвей лучеплавниковой рыбы эволюционировали в плавательные пузыри используется для плавания, а не для дыхания. Некоторые, как бихиры, действительно сохраняют свои легкие и некоторые другие черты, которые, по-видимому, были общими для рыб с лопастными и лучевыми плавниками.[12]

В то время как латимерия имеет много общих черт с рептилиями, двоякодышащие рыбы имеют некоторые другие черты с земноводными, которых нет у целаканта. И латимерия, и двоякодышащие рыбы делят эту категорию саркоптерийский с четвероногие, который включает наземных животных, таких как рептилии, амфибии, птицы и млекопитающие, например люди. Однако неясно, связаны ли четвероногие более близкие к двоякодышащим рыбам или целакантам.[13]

Сохранившиеся двоякодышащие рыбы

Сохранившиеся двоякодышащие
СемьяРодРазновидностьИзображениеКомментарии
NeoceratodontidaeNeoceratodusКвинслендская двоякодышащая рыбаBarramunda.jpgВ Квинслендская двоякодышащая рыба, Neoceratodus forsteri, является эндемичный в Австралию.[14] Летописи окаменелостей этой группы датируются 380 миллионами лет, примерно в то время, когда высшее позвоночное животное классы начали развиваться.[15] Окаменелости двоякодышащих рыб, почти идентичных этому виду, были обнаружены в северных Новый Южный Уэльс, что указывает на то, что двоякодышащие рыбы Квинсленда практически не изменились более 100 миллионов лет, что делает их живое ископаемое и один из старейших родов позвоночных на планете.[15] Это самый примитивный из сохранившихся представителей древней линии двоякодышащих двоякодышащих рыб.[15][16] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке очень морфологически отличаются от N. forsteri.[15] Двоякодышащие квинслендские двоякодышащие рыбы могут жить в течение нескольких дней вне воды, если они будут влажными, но не выдержат полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев.[14]
LepidosirenidaeЛепидосиренЮжноамериканская двоякодышащая рыбаF de Castelnau-poissonsPl50.jpgВ Южноамериканская двоякодышащая рыба, Лепидосирен парадокс, это единственный вид двоякодышащих рыб, обитающих в болота и медленные воды Amazon, Парагвай, и ниже Река Парана бассейны В Южной Америке. Известный как обязать дышащий воздухом, это единственный представитель семейства Lepidosirenidae. Относительно мало известно о южноамериканских двоякодышащих рыбах,[3] или же чешуйчатая саламандра.[17] В незрелом состоянии он окрашен золотом на черном фоне. У взрослых он становится коричневым или серым.[18] Его зубчатый предчелюстной и верхнечелюстной кости срослись, как и у других двоякодышащих рыб. Южноамериканские двоякодышащие рыбы также разделяют аутостилическую подвеску челюстей (где палатоквадрат сливается с череп ) и мощные приводящие мышцы челюсти с сохранившейся двоякодышащей рыбой (Dipnoi). Словно Африканские двоякодышащие, этот вид имеет удлиненное, почти угревидное тело. Он может достигать в длину 125 сантиметров (4,10 фута). В грудные плавники тонкие и нитевидные, а брюшные плавники несколько крупнее и далеко назад. Плавники соединены с плечом одной костью, что является заметным отличием от большинства рыб, у которых плавники обычно имеют по крайней мере четыре кости в основании; и заметное сходство почти со всеми наземными позвоночными.[19] У взрослых особей жабры сильно уменьшены и практически не работают.[20]
ПротоптерусМраморная двоякодышащая рыбаМраморная двоякодышащая рыба 1.jpgВ мраморная двоякодышащая рыба, Протоптер эфиопический, находится в Африке. Мраморный двоякодышащий двоякодышащий гладкий, удлиненный и цилиндрический с глубоко внедренным напольные весы. Хвост очень длинный, на конце сужается. Это самый крупный из видов африканских двоякодышащих рыб, так как они могут достигать длины до 200 см.[21] Грудные и брюшные плавники тоже очень длинные и тонкие, почти спагетти. У только что вылупившихся детенышей наружные жабры разветвлены, как у тритонов. Через 2–3 месяца молодой трансформируемый (называемый метаморфоза ) во взрослую форму, теряя внешние жабры для жаберных отверстий. Эти рыбы имеют желтовато-серый или розоватый основной цвет с темно-сланцево-серыми пятнами, которые создают эффект мрамора или леопарда на теле и плавниках. Цветовой узор темнее сверху и светлее снизу.[22] Мраморная двоякодышащая рыба - самая крупная из известных геном любой позвоночное животное, с 133 миллиардами пар оснований или строительные блоки в двойной спирали ДНК. Единственный организмы известно, что у них больше пар оснований, протист Полихаос дубиум и цветущее растение Париж японская на 670 миллиардов и 150 миллиардов соответственно.[23]
Жаберная двоякодышащая рыбаProtopterus amphibius.pngВ Жаберные двоякодышащие рыбы, Протоптер амфибиус это вид двоякодышащих рыб, обитающих в Восточная Африка.[24][25] Обычно он достигает в длину всего 44 см (2 фута), что делает его самым маленьким. сохранившийся двоякодышащие в мире.[26] Эта двоякодышащая рыба имеет однородный синий или серо-синий цвет. У него маленькие или незаметные черные пятна и бледно-серый живот.[27]
Западноафриканская двоякодышащая рыбаЛепидосиренФорд.jpg

В западноафриканская двоякодышащая рыба Protopterus annectens это вид двоякодышащих рыб, обитающих в Западной Африке.[28][29][30] Имеет видный морда и маленький глаза. Его тело длинное и угря, примерно в 9-15 раз больше длины головы. Имеет две пары длинных нитевидных плавники. В грудные плавники имеют базальную бахрому и примерно в три раза длиннее головы, а ее тазовые плавники примерно в два раза длиннее головы. В общем, три внешних жабры вставлены задний к жаберные щели и над грудными плавниками. Она имеет циклоидные весы встроен в кожу. Между шкалами 40-50 шкал. крышка и анус и 36-40 вокруг тела до возникновения спинной плавник. В нем 34-37 пар ребра. В спинной сторона оливкового или коричневого цвета, а вентральный бок более светлый, с большими черноватыми или коричневатыми пятнами на теле и плавниках, за исключением брюха.[31] В дикой природе они достигают длины около 100 см.[32]

Пятнистая двоякодышащая рыбаProtopterus dolloi Boulenger2.jpg

В пятнистая двоякодышащая рыба, Протоптер долой, это вид двоякодышащих рыб, обитающих в Африке. В частности, он находится в Куилу-Ниари Бассейн Республика Конго и Ogowe Бассейн реки в Габон. Он также встречается в нижнем и среднем Бассейны реки Конго.[33] Протоптер долой может летучий на суше, окружая себя слоем высохшего слизь.[34][35] В длину может достигать 130 см.[33]

Таксономия

Иллюстрация Ceratodus к Генрих Хардер
Ectosteorhachis

Отношение двоякодышащих к остальным костлявая рыба хорошо понимается:

Недавние молекулярно-генетические анализы убедительно подтверждают родственные отношения двоякодышащих и четвероногих (Рипидистия ), при этом целаканты ветвятся несколько раньше.[36][37]

Отношения между двояковыми рыбами разрешить значительно труднее. В то время как девонская двоякодышащая рыба имела достаточно костей в черепе, чтобы определить взаимосвязь, постдевонская двоякодышащая рыба полностью представлена ​​крышами черепа и зубами, а остальная часть черепа состоит из хрящевой. Кроме того, многие из уже идентифицированных таксонов могут не быть монофилетический.

Текущие филогенетические исследования подтверждают следующие взаимосвязи основных таксонов двоякодышащих рыб: класс Osteichthyes, подкласс Sarcopterygii, отряд Dipnoi.

Двоякодышащие
 

Diabolichthyidae †

 
 
 

Уранолофиды †

 
 
 
 

Speonesydrionidae †

 
 

Dipnorhynchidae †

 
 
 

Stomiahykidae †

 
 
Chirodipteridae †
 

Holodontidae †

 
 
 

Dipteridae †

 
 
 
 

Fleurantiidae †

 
 

Rhynchodipteridae †

 
 
 

Phaneropleuridae †

 
 
 

Ctenodontidae †

 
 
 

Sagenodontidae †

 
 
 

Gnathorhizidae †

 
Ceratodontiformes
 

Asiatoceratodontidae †

 
 

Ptychoceratodontidae †

 
Neoceratodontidae
 

Ceratodus †

 
 

Метацератодус †

 
 

Neoceratodus - Квинслендская двоякодышащая рыба

 
 
 
Лепидозирениформные
 

Lepidosirenidae - Южноамериканская двоякодышащая рыба

 
 

Протоптериды

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В 2017 году Энн Кемп, Лайонел Кальвин и Гийом Гино нашли другую классификацию двоякодышащих рыб. В этом новом анализе все существующие двоякодышащие рыбы относятся к подотряду Ceratodontoidei, и, несмотря на их похожий внешний вид, нет отдельной клады, содержащей только Ceratodus, Neoceratodus, и их ближайшие союзники.

 

Rhinodipterus kimberleyensis †

 
 
 

Conchopomatidae †

 
 

Uronemidae †

 
Ceratodontoidei
 

Paraceratodus †

 
 
 

Ferganoceratodus †

 
 
 

Neoceratodontidae

 
 
 

Ceratodontidae †

 
 
 

Ptychoceratodontidae †

 
 
 

Lepidosirenidae

 
 

Gnathorhizidae †

 
 
 
 
 
 
 
 

Новый анализ взаимоотношений недавно обнаруженных Persephonichthys chthonica а современные двоякодышащие рыбы надежно помещают оба таксона в дипноан класса диптерид, а не в кладу, содержащую позднедевонские «фанероплевриды» и обычных позднепалеозойских двоякодышащих рыб, таких как Сагенодус. Монофилия постдевонских двоякодышащих рыб не подтверждается, и таксон каменноугольно-пермского возраста Сагенодус было обнаружено, что они произошли от современных двоякодышащих рыб, что указывает на широко распространенную конвергенцию позднепалеозойских двоякодышащих рыб.[38]

Хронология родов

ДевонскийФаменскийФранскийЖиветянЭйфельянЭмсскийПражскийЛохковскийГолодиптерусГрифогнатусPillararhynchusХиродиптерусКонходGanorhynchusРинодиптерусСтомиагикусМеланогнатDipnorhynchusSponysedrionДиптерусУранолофPalaedaphusГроссиптерусДевонестейДиаболеписДевонскийФаменскийФранскийЖиветянЭйфельянЭмсскийПражскийЛохковский

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кемп, Энн; Кэвин, Лайонел; Гино, Гийом (1 апреля 2017 г.). «Эволюционная история двоякодышащих рыб с новой филогенией постдевонских родов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 471: 209–219. Дои:10.1016 / j.palaeo.2016.12.051. ISSN  0031-0182.
  2. ^ Agnolin, F.L .; Mateus, O .; Milàn, J .; Марзола, М .; Крылья, O .; Adolfssen, J.S .; Клемменсен, Л. (2018). "Ceratodus tunuensis, sp. nov., новая двоякодышащая рыба (Sarcopterygii, Dipnoi) из верхнего триаса центральной части Восточной Гренландии ». Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (2): e1439834. Дои:10.1080/02724634.2018.1439834. S2CID  90666275.
  3. ^ а б Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август; Ланкестер, Эдвин Рэй; Шмитц, Л. Дора (1892). История создания или развития Земли и ее обитателей под действием естественных причин. Д. Эпплтон. С. 289, 422. Популярное изложение доктрины эволюции в целом и доктрины Дарвина, Гете и Ламарка в частности. Из 8-го немецкого издания Эрнста Геккеля
  4. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных. Гринвуд Пресс.
  5. ^ «Эволюция: об эволюции внутренних ноздрей (хоан)». ScienceWeek. Архивировано из оригинал 20 марта 2012 г.. Получено 23 сентября 2011.
  6. ^ Клемент Алиса М (2014). "Первый виртуальный черепной эндокаст двоякодышащих (Саркоптеригии: Двоякодышащие)". PLOS ONE. 9 (11): e113898. Дои:10.1371 / journal.pone.0113898. ЧВК  4245222. PMID  25427173. 10.1371. CC-BY icon.svg Текст был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  7. ^ Коллин Фармер (1997), «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF), Палеобиология, Дои:10.1017 / s0094837300019734, заархивировано из оригинал (PDF) 11 июня 2010 г.
  8. ^ Визенден, Брайан (2003). «Глава 24: Дыхательная система - Атлас эволюции». Анатомия человека. Pearson Education, Inc. Архивировано с оригинал 25 ноября 2010 г.
  9. ^ Хильбер, С.А. (2007). "Форма и функция гнатостома". Лаборатория зоологии позвоночных. U. Флорида. Лабораторная работа 2. Архивировано из оригинал 20 июля 2011 г.. Получено 31 декабря 2010.
  10. ^ Пуркерсон, М. (1975). «Электронная микроскопия кишечника африканских двоякодышащих рыб, Протоптер эфиопический". Анатомический рекорд. 182: 71–89. Дои:10.1002 / ar.1091820109. PMID  1155792.
  11. ^ "Чикагский аквариум усыпляет 90-летних двоякодышащих рыб". Звездная трибуна. Архивировано из оригинал 7 февраля 2017 г.. Получено 6 февраля 2017.
  12. ^ С воды на сушу
  13. ^ Эволюция и развитие двустворчатых рыб ☆
  14. ^ а б Лейк, Джон С. (1978). Австралийские пресноводные рыбы. Нельсон полевые гиды. Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd. стр. 12.
  15. ^ а б c d Allen, G.R .; Midgley, S.H .; Аллен, М. (2002). Рыцарь, Ян; Булгин, Венди (ред.). Полевой справочник пресноводных рыб Австралии. Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии. С. 54–55.
  16. ^ Frentiu, F.D .; Овенден, J.R .; Стрит, Р. (2001). «Австралийская двоякодышащая рыба (Neoceratodus forsteri: Dipnoi) имеют низкую генетическую изменчивость по локусам аллозимной и митохондриальной ДНК: предупреждение о сохранении? ". Сохранение генетики. 2. 2: 63–67. Дои:10.1023 / А: 1011576116472. S2CID  22778872.
  17. ^ Гюнтер, Конрад (1931). Натуралист в Бразилии. Переведено Миалл, Бернард. Компания Houghton Mifflin. С. 275, 399. Запись о годичных наблюдениях за ее флорой, фауной и ее народом.
  18. ^ "Южноамериканский двуногий". Мир животных.
  19. ^ "Твоя внутренняя рыба" Нил Шубин, 2008,2009, Винтаж, стр.33
  20. ^ Брутон, Майкл Н. (1998). Paxton, J.R .; Эшмейер, W.N. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан-Диего: Academic Press. п. 70. ISBN  978-0-12-547665-2.
  21. ^ Fishbase.org
  22. ^ Мир животных. "Мраморный двуногий". Мир животных.
  23. ^ Эй Джей Лейтч (13 июня 2007 г.). «Размеры генома на протяжении веков». Наследственность. Издательская группа "Природа". 99 (2): 121–122. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800981. ISSN  0018-067X. PMID  17565357. S2CID  5406138.
  24. ^ EOL.org (Проверено 19 февраля 2010 г.)
  25. ^ Fishbase.org (Проверено 19 февраля 2010 г.)
  26. ^ Primitive Fishes.com В архиве 11 декабря 2008 г. Wayback Machine Проверено 19 февраля 2010 года.
  27. ^ Fishbase.org (Проверено 25 сентября 2010 г.)
  28. ^ EOL.org (Проверено 13 мая 2010 г.)
  29. ^ Fishbase.org (Проверено 13 мая 2010 г.)
  30. ^ «Protopterus annectens, двоякодышащие рыбы Западной Африки: рыболовство, аквакультура». FishBase.
  31. ^ "Западноафриканская двоякодышка (Protopterus annectens annectens) - Информация о западноафриканской двоякодышке - Энциклопедия жизни". Энциклопедия жизни.[постоянная мертвая ссылка ]
  32. ^ Primitivefishes.com (последнее посещение - 30 мая 2010 г.) В архиве 11 октября 2010 г. Wayback Machine
  33. ^ а б Fishbase.org
  34. ^ Брайен, П. (1959). Ethologie du Protopterus dolloi (Boulenger) et de ses larves. Signification des pulmonaires des Dipneustes. Анна. Soc. R. Zool. Бельг. 89, 9-48.
  35. ^ Полл М. (1961). Révision systématique et raciation géographique des Protopteridae de l’Afrique centrale. Анна. Mus. R. Afr. Centr. Сэр. 8. Sci. Zool. 103, 3-50.
  36. ^ Амемия, Крис Т .; Альфельди, Джессика; Ли, Элисон П .; Фан, Шаохуа; Филипп, Эрве; МакКаллум, Иэн; и другие. (18 апреля 2013 г.). «Геном африканских латимерии дает представление об эволюции четвероногих». Природа. 496 (7445): 311–316. Дои:10.1038 / природа12027. ЧВК  3633110. PMID  23598338.
  37. ^ Takezaki, N .; Нишихара, Х. (2017). «Поддержка двоякодышащих рыб как ближайшего родственника четвероногих за счет использования медленно развивающихся лучеплавниковых рыб в качестве внешней группы» (PDF). Геномная биология и эволюция. 9 (1): 93–101. Дои:10.1093 / gbe / evw288. ЧВК  5381532. PMID  28082606.
  38. ^ Пардо, Джейсон Д. и др. «Исключительно сохранившаяся переходная двоякодышащая рыба из нижней перми Небраски, США, и происхождение современных двоякодышащих рыб». PloS one vol. 9,9 e108542. 29 сентября 2014 г., DOI: 10.1371 / journal.pone.0108542

дальнейшее чтение

внешняя ссылка