Архозавр - Archosaur - Wikipedia

Архозавры Временной диапазон: Ранний триас –Подарок, 251–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Птицы и крокодилы (в данном случае желтоклювый аист и Нильский крокодил ) - единственные известные живые группы архозавров.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Eucrocopoda
Clade:	Архозаврия Справиться, 1869
Подгруппы
Авеметатарсалия (птицы и их вымершие родственники) Псевдозухии (крокодилы и их вымершие родственники) †Альбизавр †Avipes †Палеозавр †Пикродон †Сиканнисухус †Дым †Занклодон
Синонимы
Членистоногие Геккель, 1895 Avesuchia Бентон, 1999

Архозаврия («правящие рептилии») - это клады из диапсиды, с птицы и крокодилы как единственные живые представители. Архозавров в целом классифицируют как рептилии в кладистическом смысле слова, который включает птиц. Вымершие архозавры включают нептичьих динозавры, птерозавры, и вымершие родственники крокодилов. Современные палеонтологи определяют архозаврию как группа короны это включает самый последний общий предок живых птиц и крокодилов, и всех его потомков. Основание Archosauria делится на две клады: Псевдозухии, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники, и Авеметатарсалия, который включает птиц и их вымерших родственников (например, нептичьих динозавров и птерозавры ).^[1]

Старые определения группы Archosauria полагаются на общие морфологический характеристики, такие как анторбитальное окно в черепе, зубчатый зубы и вертикальное положение. Некоторые вымершие рептилии, такие как протерозухиды и эвпаркерииды, обладали этими чертами, но возникли до разделения крокодилов и птиц. Старое морфологическое определение Archosauria в настоящее время примерно соответствует Архозаврообразные, группа, названная, чтобы объединить архозавров коронной группы и их близких родственников.^[1] Самые старые настоящие окаменелости архозавра известны из Ранний триас период, хотя первые архозавриды и архозавроморфы (рептилии ближе к архозаврам, чем к ящерицам или другим лепидозавры ) появился в Пермский период. Архозавры быстро разносторонне развились после Пермско-триасовое массовое вымирание (~252 Ма ), став крупнейшими и наиболее экологически доминирующими наземными позвоночными из Средний триас период до K-Pg массовое вымирание (~ 66 млн лет).^[2] Птицы и несколько крокодиловидный линии были единственными архозаврами, которые пережили вымирание K-Pg, и в последующие Кайнозойский эпоха. В частности, в настоящее время птицы стали одной из наиболее богатых видами групп наземных позвоночных.

Отличительные характеристики

Архозавров традиционно можно отличить от других четвероногих на основании нескольких синапоморфии, или общие характеристики, которые присутствовали в их последний общий предок. Многие из этих характеристик появились еще до возникновения клады Archosauria, поскольку они присутствовали в архозавриформы Такие как Протерозух и Euparkeria, которые были за пределами группа короны.^[1]

Наиболее очевидные особенности включают в себя установку зубов в глубокие лунки, анторбитальный и нижнечелюстные отверстия (отверстия перед глазами и в челюсти соответственно),^[3] и ярко выраженный четвертый вертел (выступающий гребень на бедренная кость ).^[4] Будучи вставленными в лунки, зубы реже рвались во время кормления. Эта функция отвечает за название "Текодонт "(что означает" зубья гнезда "),^[5] который ранние палеонтологи применили ко многим архозаврам триаса.^[4] Некоторые архозавры, например птицы, вторично беззубые. Анторбитальные отверстия уменьшали вес черепа, который был относительно большим у ранних архозавров, как у современных. крокодилы. Нижнечелюстные отверстия также могли снизить вес челюсти в некоторых формах. Четвертый вертел обеспечивает большую площадку для прикрепления мышц бедренной кости. У ранних архозавров более сильные мускулы обеспечивали прямую походку, а также могут быть связаны со способностью архозавров или их непосредственных предков пережить катастрофические последствия. Пермско-триасовое вымирание.^{[нужна цитата ]}

Происхождение

Архозавры - это подгруппа архозавриформы, которые сами являются подгруппой архозавроморфы. Оба древнейших архозавроморфа (Protorosaurus speneri ) и древнейшие архозавриды (Archosaurus rossicus ) жил в поздней перми. Древнейшие настоящие архозавры появились во времена Оленекян этап (247-251 млн лет) Ранний триас. Несколько фрагментарных окаменелостей крупных плотоядных архозавров линии крокодилов (неофициально называемых "Rauisuchians ") известны на этом этапе. К ним относятся Скифозух и Цилмозух (оба были найдены в Россия ),^[6] так же хорошо как Xilousuchus, а гребневидный из Китай.^[1] Самые старые из известных окаменелостей архозавров-птичьих принадлежат Анисианский этап (247-242 млн лет) Танзания, и включать Asilisaurus (рано Силезаврид ), Телеократер (ан афанозавр ), и Ньясазавр (возможный ранний динозавр).^{[нужна цитата ]}

Захват архозавров в триасе

Синапсиды клады, которые включают млекопитающие и их вымершие предки. Последняя группа, которую часто называют «рептилиями, похожими на млекопитающих», но должна называться «простейшие," "стволовые млекопитающие," или же "базальные синапсиды "потому что они не настоящие рептилии по современным кладистический классификации, были доминирующими наземными позвоночными на протяжении Пермский период, но большинство погибло в Пермско-триасовое вымирание. Очень немногие крупные синапсиды пережили это событие, и одна форма, Lystrosaurus (а травоядный дицинодонт ), получил широкое распространение вскоре после исчезновения.^{[нужна цитата ]} Вместо этого архозавры и другие архозавриды быстро стали доминирующими наземными позвоночными на раннем этапе развития. Триасовый. Окаменелости до массового вымирания были обнаружены только вокруг экватора, но после этого события окаменелости можно будет найти по всему миру.^[7] Три наиболее часто предлагаемых объяснения этого:^{[нужна цитата ]}

• Архозавры быстрее продвигались к вертикальным конечностям, чем синапсиды, и это придавало им большую выносливость, избегая Ограничение перевозчика. Возражение против этого объяснения состоит в том, что архозавры стали доминировать, когда у них все еще были раскидистые или полуотстоящие конечности, похожие на конечности Lystrosaurus и другие синапсиды.^{[нужна цитата ]}
• У архозавров более эффективная дыхательная система с однонаправленным потоком воздуха. Доктор Питер Уорд предполагает, что это могло оказаться полезным при подозрении на падение уровня кислорода в конце пермского периода.^{[нужна цитата ]}
• Ранний триас был преимущественно засушливым, поскольку большая часть земной шар земля была сосредоточена в суперконтинент Пангея. Архозавры, вероятно, лучше экономили воду, чем ранние синапсиды, потому что:
  • Современное диапсиды (ящерицы, змеи, крокодилы, птицы) выделяют мочевая кислота, который может выделяться в виде пасты, что приводит к низкой потере воды по сравнению с более разбавленной мочой. Разумно предположить, что архозавры (предки крокодилов, динозавров и птерозавров) также выделяли мочевую кислоту и, следовательно, хорошо сохраняли воду. Агландулярная (безжелезистая) кожа диапсид также способствовала сохранению воды.^{[нужна цитата ]}
  • Современные млекопитающие выделяют мочевина, который требует относительно высокой скорости мочеиспускания, чтобы он не покидал мочу путем диффузии в почечных канальцах. Их кожа также содержит много желез, которые тоже теряют воду. Предполагая, что ранние синапсиды имели аналогичные особенности, например, как утверждают авторы Палеос, они были в невыгодном положении в преимущественно засушливом мире. Тот же самый уважаемый сайт указывает, что «для большей части австралийских Плио-плейстоцен истории, где условия, вероятно, были похожи, крупнейшими наземными хищниками были не млекопитающие, а гигантские варанид ящерицы (Мегалания ) и наземных крокодилов ".^[5]

Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно имели меньшие преимущества в удержании воды, что снижение синапсидов совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни одно из которых не проверялось), и тот факт, что обитающие в пустыне млекопитающие также хорошо адаптированы в этой области. как архозавры,^[8] и некоторые цинодонты вроде Труцидоцинодон были крупными хищниками.^[9]

Основные формы

Примеры псевдозухов. По часовой стрелке сверху-слева: Longosuchus meadei (ан этозавр ), Gavialis gangeticus, (а крокодил ), Saurosuchus galilei (а лорикатан ), Pedeticosaurus leviseuri (а клиновидный ), Chenanisuchus Lateroculi (а дирозаврид ), и Дакозавр Максимус (а талатто ).

Примеры авеметатарсалийцев. По часовой стрелке сверху-слева: Тупусуара Леонарди (а птерозавр ), Аламозавр sanjuanensis, (а зауропод ), Цинтаозавр spinorhinus (ан орнитопод ), Торозный дасплетозавр (а тираннозаврид ), Пентацератопс штернбергии (а цератопсий ), и Grus Grus (а неорнитиан ).

С 1970-х годов ученые классифицировали архозавров в основном на основе их лодыжек.^[10] У самых ранних архозавров были «примитивные мезотарзальные» лодыжки: астрагал и пяточная кость были прикреплены к большеберцовая кость и малоберцовая кость к швы и сустав согнут относительно контакта между этими костями и стопой.

В Псевдозухии появился в начале Триасовый. В их лодыжках астрагал соединялся с большеберцовой костью шов сустав вращался вокруг штифта на астрагале, который вошел в гнездо в пяточной кости. Ранние «круротарсаны» все еще ходили с распростертыми конечностями, но у некоторых более поздних круротарзанов развились полностью прямые конечности. Современные крокодилы - это круротарзаны, которые могут ходить, раскинув конечности или выпрямив их в зависимости от скорости передвижения.^{[нужна цитата ]}

Euparkeria и Ornithosuchidae имел "перевернутые голеностопные" голеностопы, с штифтом на пяточной кости и впадиной на астрагале.

Самые ранние окаменелости Авеметатарсалия ("птичьи щиколотки") появляются в Анисианский возраст последнего Триасовый. У большинства орнитодиранцев были «развитые мезотарзальные» лодыжки. Эта форма лодыжки состояла из очень большого астрагала и очень маленькой пяточной кости и могла двигаться только в одной плоскости, как простой шарнир. Такое расположение, подходящее только для животных с вертикальными конечностями, обеспечивало большую устойчивость при беге. Самые ранние авеметатарсалианы, такие как Телеократер и Асилизавр, сохранили «примитивные мезотарзальные» лодыжки. Орнитодираны отличались от других архозавров и другими способами: они были легкого телосложения и, как правило, небольшого размера, их шеи были длинными и имели S-образный изгиб, их черепа были гораздо легче сложены, и многие орнитодираны были полностью построены двуногий. Четвертый вертел архозавра на бедренной кости, возможно, облегчил орнитодиранам превращение в двуногих, потому что он давал больше рычагов мышцам бедра. В конце триаса орнитодиранцы диверсифицировались, чтобы произвести динозавры и птерозавры.

Классификация

Современная классификация

Архозаврию обычно определяют как группа короны, что означает, что в него входят только потомки последних общих предков его ныне живущих представителей. В случае с архозаврами это птицы и крокодилы. Архозаврия входит в большую кладу Архозаврообразные, в которую входят некоторые близкие родственники архозавров, такие как протерохампсиды и эвпаркерииды. Этих родственников часто называют архозаврами, несмотря на то, что они находятся за пределами коронной группы Archosauria в более базальный положение внутри Archosauriformes.^[11] Исторически многие архозавриды были описаны как архозавры, в том числе протерозухиды и эритросухиды, исходя из наличия анторбитального отверстия. Хотя многие исследователи предпочитают рассматривать архозаврию как не имеющий ранга клады, некоторые продолжают приписывать ему традиционный биологический ранг. Традиционно архозаврия считалась надотрядом, хотя несколько исследователей 21 века отнесли ее к разным рангам, включая Дивизион.^[12] и класс.^[13]

История классификации

Термин архозаврия впервые был придуман американским палеонтологом. Эдвард Дринкер Коуп в 1869 г. и включала широкий спектр таксонов, включая динозавры, крокодилы, текодонты, завроптериги (что может быть связано с черепахами), ринхоцефалы (группа, которая, по словам Коупа, включала ринхозавры, которые в настоящее время считаются более базальными архозавроморфы, и Туатары, которые лепидозавры ), и аномодонты, которые теперь считаются синапсидами.^[14] Лишь в 1986 году архозаврия была определена как коронный клад, что ограничивало ее использование более полученный таксоны.^[15]

Типы лодыжек архозавра: адаптированы с разрешения Палеос
  Большеберцовая кость       Фибула       Астрагал       Calcaneum

Примитивная мезотарзальная лодыжка

Крокодиловая форма голеностопный лодыжка

Обратный голеностопный лодыжка

«Продвинутая» мезотарзальная щиколотка

Термин Копа был греко-латинским. гибридный предназначено для обозначения черепных дуг, но позже также было понято как «ведущие рептилии» или «правящие рептилии» в связи с греческим ἀρχός "лидер, правитель".^[16]

Термин «текодонт», ныне считающийся устаревшим, впервые был использован английским палеонтологом. Ричард Оуэн в 1859 году для описания триасовых архозавров, и он стал широко использоваться в 20 веке. Текодонты считались «базальным стадом», от которого произошли более продвинутые архозавры. Они не обладали чертами, характерными для более поздних линий птиц и крокодилов, и поэтому считались более примитивными и предками этих двух групп. С кладистическая революция 80-х и 90-х годов, когда кладистика стал наиболее широко используемым методом классификации организмов, кодонты больше не считались действительной группировкой. Поскольку они считаются «базальным стоком», текодонты парафилетический, что означает, что они образуют группу, которая не включает всех потомков своего последнего общего предка: в этом случае более производные крокодилы и птицы исключаются из «Thecodontia», как это раньше понималось. Описание базального орнитодирес Lagerpeton и Lagosuchus в 1970-х предоставили доказательства связи текодонтов с динозаврами и способствовали неиспользованию термина «текодонтия», который многие кладисты считают искусственным объединением.^[17]

С идентификацией "крокодиловых нормальных" и "крокодиловых перевернутых" лодыжек Санкар Чаттерджи в 1978 г. был выявлен базальный раскол у Archosauria. Чаттерджи считал эти две группы Pseudosuchia с «нормальной» лодыжкой и Ornithosuchidae с «перевернутой» лодыжкой. В то время считалось, что орнитосухиды были предками динозавров. В 1979 г. A.R.I. Cruickshank идентифицировали базальное расщепление и подумали, что голеностопная лодыжка голеностопного сустава развивалась независимо в этих двух группах, но противоположным образом. Крукшенк также считал, что развитие этих типов лодыжек в каждой группе прогрессировало, позволяя продвинутым членам иметь полустоячие (в случае крокодилов) или прямое (в случае динозавров) походку.^[17]

Филогения

Во многих филогенетический анализов, архозавров было показано, что они монофилетический группировка, образуя настоящую кладу. Одно из первых исследований филогении архозавров принадлежит французскому палеонтологу. Жак Готье в 1986 г. Готье разделил Архозаврию на Псевдозухии, линия крокодилов и Орнитозухия, линия динозавров и птерозавров. Псевдозухии были определены как все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, в то время как орнитозухии были определены как все архозавры, более тесно связанные с птицами. Протерохампсиды, эритросухиды и протерозухиды последовательно падали за пределами Archosauria на получившееся дерево. Ниже кладограмма от Готье (1986):^[18]

	†Proterosuchidae       †Erythrosuchidae       †Proterochampsidae    Архозаврия   Псевдозухии     †Parasuchia       †Этозаврия       †Rauisuchia     Крокодиломорфа          Орнитозухия     †Euparkeria       †Ornithosuchidae     Орнитодира

В 1988 г. палеонтологи Майкл Бентон и Дж.М.Кларк создали новое дерево в филогенетическом исследовании базальных архозавров. Как и в случае с деревом Готье, Бентон и Кларк выявили базальный раскол внутри архозаврии. Они назвали эти две группы Crocodylotarsi и Ornithosuchia. Crocodylotarsi был определен как апоморфия на основе таксона, основанного на наличии «нормального крокодилового» голеностопного сустава (считается определяющей апоморфией клады). Псевдозухия Готье, напротив, была таксон на основе стебля. В отличие от дерева Готье, дома Бентона и Кларка Euparkeria вне Ornithosuchia и вообще вне коронной группы Archosauria.^[19]

Клады Crurotarsi и Ornithodira были впервые использованы вместе в 1990 году палеонтологами. Пол Серено и А. Arcucci в своем филогенетическом исследовании архозавров. Они были первыми, кто построил кладу Круротарси, в то время как Орнитодира была названа Готье в 1986 году. Круротарси и Орнитодира заменили Pseudosuchia и Ornithosuchia, соответственно, поскольку монофилия обеих этих клад была подвергнута сомнению.^[17][20] Серено и Аркуччи включили в свой анализ особенности архозавра, отличные от типов голеностопного сустава, что привело к получению дерева, отличного от предыдущего анализа. Ниже приведена кладограмма, основанная на Sereno (1991), которая аналогична той, которую создали Sereno и Arcucci:^[17]

Архозаврообразные	†Proterosuchidae       †Erythrosuchidae       †Euparkeria       †Proterochampsidae    Архозаврия   Круротарси     †Parasuchia       †Ornithosuchidae     Сучия        Орнитодира       †?Scleromochlus     †Птерозаврия       Динозавроморфа

Орнитодира и Круротарси оба на основе узлов клады, что означает, что они определены как включающие последний общий предок двух или более таксонов и всех его потомков. Орнитодира включает последнего общего предка птерозавров и динозавров (включая птиц), в то время как Круротарси включает последнего общего предка современных крокодилов и три группы триасовых архозавров: орнитозухиды, этозавры, и фитозавры. Эти клады не эквивалентны архозаврам "птичьей линии" и "крокодиловой линии", которые были бы отраслевой клады определяются как все таксоны, более тесно связанные с одной живой группой (птицы или крокодилы), чем с другой.

Бентон предложил название Avemetatarsalia в 1999 году, чтобы включить всех архозавров птичьей линии (по его определению, все архозавры более тесно связаны с динозаврами, чем с крокодилами). Его анализ малого триасового архозавра Scleromochlus поместил его в пределах птичьих архозавров, но за пределами Орнитодиры, что означает, что Орнитодира больше не была эквивалентом птичьих архозавров. Ниже приводится модифицированная кладограмма из работы Бентона (2004), показывающая эту филогению:^[15]

Архозаврия

†Гиперодапедон (Ринхозаврия )       †Пролацерта (Prolacertiformes )       †Протерозух (Proterosuchidae )       †Euparkeria (Euparkeriidae )       †Proterochampsidae   Avesuchia  Круротарси       †Фитозавриды     †Грацилизух       †Ornithosuchidae    Сучия     †Stagonolepididae       †Постозух     Крокодиломорфа         †Fasolasuchus    Prestosuchidae   †Ticinosuchus     †Престозух     †Saurosuchus            Авеметатарсалия     †Scleromochlus    Орнитодира     †Птерозаврия    Динозавроморфа   †Lagerpeton    Динозавры     †Марасух   Динозаврия   †Орнитишия    Заурисхия     †Зауроподоморфа    Тероподы     †Herrerasaurus     Neotheropoda                 (Коронная группа Archosauria)

В Стерлинг Несбитт В монографии 2011 года по ранним архозаврам, филогенетический анализ обнаружил сильную поддержку фитозавров, не относящихся к архозаврам. Многие последующие исследования подтвердили эту филогению. Поскольку круротарси определяется включением фитозавров, размещение фитозавров за пределами архозавров означает, что круротарси должны включать все архозавры. Несбитт восстановил Pseudosuchia как название клады для архозавров крокодиловой линии, используя его в качестве таксона на основе стебля. Ниже приводится модифицированная кладограмма из работы Несбитта (2011):^[1]

†Фитозаврия   Архозаврия Псевдозухии   †Ornithosuchidae   Сучия   †Грацилизух     †Турфанозух       †Ревуэльтозавр     †Этозаврия         †Ticinosuchus   Paracrocodylomorpha   †Попосавройда   Лориката   †Престозух       †Saurosuchus       †Батрахотомус       †Fasolasuchus       †Rauisuchidae     Крокодиломорфа                     Авеметатарсалия/   †Птерозавроморфа   Динозавроморфа   †Lagerpetidae   Динозавры   †Марасух       †Силезавры   Динозаврия   †Орнитишия   Заурисхия   †Зауроподоморфа     Тероподы             Орнитодира*   * Несбитт не включил Scleromochlus в анализе, что означает, что Авеметатарсалия и Орнитодира занимают одно и то же место на этой кладограмме.

Вымирание и выживание

Крокодиломорфы, птерозавры и динозавры пережили Триас-юрское вымирание около 200 миллионов лет назад, но другие архозавры вымерли на границе триаса и юры или раньше.

Нептичьи динозавры и птерозавры погиб в Меловое – палеогеновое вымирание, который произошел примерно 66 миллионов лет назад, но коронная группа птицы (единственная оставшаяся группа динозавров) и многие крокодилиформы выжили. Оба являются потомками архозавров, и поэтому сами архозавры филогенетическая таксономия.

Крокодилы (к которым относятся все современные крокодилы, аллигаторы, и гавиалы ) и птицы процветают сегодня в Голоцен. Принято считать, что среди наземных позвоночных больше всего видов среди наземных позвоночных.^{[нужна цитата ]}

Образ жизни архозавра

Тазобедренные суставы и движение

Тазобедренные суставы и позы задних конечностей

Как ранний четвероногие, ранние архозавры имели расползающуюся походку, потому что их тазобедренные суставы были обращены в сторону, а выступы на вершинах их бедра были на уровне бедренной кости. Триасовый, некоторые группы архозавров развили тазобедренные суставы, которые позволяли (или требовали) более прямую походку. Это придавало им большей выносливости, потому что позволяло избегать Ограничение перевозчика, т.е. они могли одновременно бегать и легко дышать. Было два основных типа суставов, которые позволяли поднимать ноги:

• Бедренные впадины смотрели вбок, но выступы на бедрах находились под прямым углом к ​​остальной части бедра, которая, следовательно, была направлена ​​вниз. Благодаря такому расположению бедер динозавры произошли от архозавров.
• Бедренные впадины обращены вниз, а выступы на бедрах совпадают с бедренной костью. Это «возвышающееся на столбах» устройство, по-видимому, развивалось независимо в различных линиях архозавров, например, оно было распространено в «Рауизухии» (некрокодиломорфные). паракрокодиломорфы ), а также появлялся в некоторых этозавры.

Было указано, что прямая стойка требует больше энергии, поэтому это может указывать на более высокий метаболизм и более высокую температуру тела.^[21]

Рацион питания

Большинство из них были крупными хищниками, но представители разных линий разошлись по другим нишам. Аэтозавры были травоядными, и у некоторых была развита обширная броня. Некоторые крокодилиформы были травоядными, например, Симозух, Филлодонтосух. Большой крокодилиформ Стоматозух возможно, был питатель фильтра. Зауроподоморфы и орнитисхий динозавры были травоядными животными с разнообразными приспособлениями к питанию биомеханика.

Земля, вода и воздух

Архозавров в основном изображают как земельные участки животные, но:

• Многие фитозавры и крокодилиформы доминировали в реках и болотах и ​​даже вторгались в моря (например, телеозавры, Metriorhynchidae и Dyrosauridae ). Metriorhynchidae были довольно похожи на дельфинов, с лопастными передними конечностями, хвостовой двуусткой и гладкой, небронированной кожей.
• Две клады орнитодиранов, птерозавры и птицы, которые преобладали в воздухе после адаптации к изменчивому образу жизни.

Метаболизм

Метаболизм архозавров до сих пор остается дискуссионной темой. Они определенно произошли от хладнокровных предков, а выжившие нединозавры архозавры, крокодилы, хладнокровны. Но у крокодилов есть некоторые особенности, которые обычно связаны с обменом веществ у теплокровных, поскольку они улучшают снабжение животных кислородом:

• 4-х камерные сердца. И птицы, и млекопитающие имеют четырехкамерные сердца, которые полностью разделяют потоки насыщенных кислородом и деоксигенированных. кровь. Некрокодиловые рептилии имеют 3-х камерные сердца, которые менее эффективны, потому что они позволяют двум потокам смешиваться и, таким образом, направлять часть обескислороженной крови в организм, а не в легкие. Сердца современных крокодилов четырехкамерные, но они меньше по размеру тела и работают при более низком давлении, чем сердца современных птиц. млекопитающие. У них также есть легочный обход, что делает их функционально трехкамерными под водой, сохраняя кислород.
• а вторичное небо, что позволяет животному есть и дышать одновременно.
• а печеночный поршень механизм откачки легкие. Это отличается от механизмов перекачивания легких у млекопитающих и птиц, но похоже на то, что, по утверждениям некоторых исследователей, было обнаружено у некоторых динозавров.^[22][23]

Исторически возникла неопределенность относительно того, почему естественный отбор способствовал развитию этих черт, которые очень важны для активных теплокровных существ, но мало полезны для хладнокровных водных засад хищники которые проводят большую часть времени в воде или на берегу реки?

Terrestrisuchus

Хиротерий след в триасовых отложениях

Палеонтологические свидетельства^{[требуется разъяснение ]} показывает, что предки современных крокодилов были активными и эндотермическими (теплокровными). Некоторые эксперты^{[ВОЗ? ]} верят, что их предки-архозавры тоже были теплокровными. Вероятно, это связано с тем, что перьевидные волокна эволюционировали, чтобы покрыть все тело и были способны обеспечивать теплоизоляцию.^[24] Физиологические, анатомические особенности и особенности развития сердца крокодилов подтверждают палеонтологические данные и показывают, что происхождение вернулось к эктотермии, когда оно вторглось в водную нишу хищников-засад. У эмбрионов крокодилов на ранней стадии развиваются полностью четырехкамерные сердца. Изменения в растущем сердце образуют шунт обходного легочного шунта, который включает левый дуга аорты, который происходит справа желудочек, то отверстие Паниццы между левой и правой дугами аорты и зубчатым клапаном в основании легочная артерия. Шунт используется во время дайвинга, чтобы сердце функционировало как трехкамерное сердце, обеспечивая крокодилу нервно-контролируемое шунтирование, используемое эктотермами. Исследователи пришли к выводу, что предки живых крокодилов имели полностью четырехкамерные сердца и, следовательно, были теплокровными, прежде чем они вернулись к хладнокровному или эктотермическому метаболизму. Авторы также приводят другие доказательства эндотермии у стволовых архозавров.^[25][26] Разумно предположить, что более поздние крокодилы разработали шунтирование легочного обхода, поскольку они стали хладнокровными, водными и менее активными.

Если предки крокодилов и другие Триасовый архозавры были теплокровными, это помогло бы решить некоторые эволюционные головоломки:

• Самые ранние крокодиломорфы, например, Terrestrisuchus, были стройными, длинноногими наземными хищниками, телосложение которых предполагает довольно активный образ жизни, требующий довольно быстрого метаболизма. А у некоторых других архозавров круротарсанов конечности стояли стоячие, а конечности Rauisuchians очень плохо приспособлены к любой другой позе. Прямые конечности полезны для активных животных, потому что они избегают Ограничение перевозчика, но невыгоден более медлительным животным, потому что они увеличивают затраты энергии на вставание и лежа.
• Если бы ранние архозавры были совершенно хладнокровными и (что кажется наиболее вероятным) динозавры были по крайней мере довольно теплокровными динозаврам пришлось бы развить теплокровный метаболизм менее чем за половину времени, которое требовалось для синапсиды делать то же самое.

Дыхательная система

Недавнее исследование легких Аллигатор миссисипиенсис (в Американский аллигатор ) показал, что воздушный поток через них однонаправлен, движется в одном направлении во время вдоха и выдоха.^[27] Это также наблюдается у птиц и многих нептичьих динозавров, у которых воздушные мешки для дальнейшего облегчения дыхания. И птицы, и аллигаторы достигают однонаправленного потока воздуха благодаря наличию парабронхи, которые несут ответственность за газообмен. Исследование показало, что у аллигаторов воздух поступает через второй бронхиальная ветвь, проходит через парабронхи и выходит через первую ветвь бронха. Однонаправленный поток воздуха как у птиц, так и у аллигаторов предполагает, что этот тип дыхания присутствовал в основе архозавров и сохранялся как у динозавров, так и у нединозавров, таких как этозавры, «рауизухиане» (некрокодиломорфные паракрокодиломорфы), крокодиломорфы и прокодиломорфы.^[27] Использование однонаправленного воздушного потока в легких архозавров могло дать группе преимущество перед синапсидами, у которых были легкие, в которых воздух входил и выходил приливно через сеть бронхов, оканчивающихся в альвеолы, которые были тупиками. Лучшая эффективность переноса газа, наблюдаемая в легких архозавра, могла быть выгодна во времена низкого уровня кислорода в атмосфере, который, как считается, существовал в мезозое.^[28]

Размножение

Большинство архозавров яйцекладущий. Птицы и крокодилы откладывают яйца с твердой скорлупой, как и вымершие динозавры и крокодиломорфы. Яйца с твердой скорлупой присутствуют как у динозавров, так и у крокодилов, что использовалось в качестве объяснения отсутствия живородство или же яйцеклады у архозавров.^[29] Однако оба птерозавра^[30] и баурусухиды^[31] имеют яйца с мягкой скорлупой, а это значит, что твердая скорлупа не является плезиоморфным состоянием. Анатомия таза Крикозавр и другие метриоринхид^[32] и окаменелые эмбрионы, принадлежащие неархозаврам архозавроморфу Диноцефалозавр,^[33] вместе предполагают, что отсутствие живородства среди архозавров может быть следствием ограничений, связанных с конкретным происхождением.^{[требуется разъяснение ]}

Архозавры являются предками суперпрофессиональный о чем свидетельствуют различные динозавры, птерозавры и крокодиломорфы.^[34] Однако родительская забота развивалась независимо несколько раз у крокодилов, динозавров и этозавры.^[35] У большинства таких видов животные закапывают яйца и полагаются на определение пола в зависимости от температуры. Заметным исключением являются Neornithes которые инкубируют свои яйца и полагаются на генетическое определение пола - черта, которая могла бы дать им преимущество в выживании перед другими динозаврами.^[36]

Рекомендации

1. Несбитт, С.Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. HDL:2246/6112. S2CID  83493714.
2. Ezcurra, M. N. D .; Scheyer, T. M .; Батлер, Р. Дж. (2014). «Происхождение и ранняя эволюция заурии: переоценка летописи окаменелостей пермского ящера и времени расхождения крокодила и ящерицы». PLOS ONE. 9 (2): e89165. Дои:10.1371 / journal.pone.0089165. ЧВК  3937355. PMID  24586565.
3. Гарет Дайк; Гэри Кайзер, ред. (2011). Живые динозавры: эволюционная история современных птиц. Джон Вили и сыновья. стр.10. ISBN  978-0470656662.
4. Ханна, Д. (2004). Биология рептилий. Издательство Discovery. С. 78 и далее. ISBN  978-8171419074.
5. Белый, Т .; Казлев, М.А. "Архозавроморфа: Обзор". Palaeos.com. Архивировано из оригинал 20 декабря 2010 г.. Получено 6 сентября 2012.
6. Гауэр, Д. Дж .; Сенников, А. Г. (2003). «Ранние архозавры из России». В Benton, M.J .; Шишкин, М.А .; Анвин, Д. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 140–159.
7. «В Антарктиде обнаружен двоюродный брат динозавра размером с игуану - ScienceDaily».
8. Даррен Нейш, Эпизод 38: Не слишком потертые подкарты В архиве 2016-01-27 в Wayback Machine
9. Oliveira, T.V .; Soares, M.B .; Шульц, К. (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. Nov. Et sp. Nov. (Eucynodontia), новый цинодонт из бразильского верхнего триаса (формация Санта-Мария)". Zootaxa. 2382: 1–71. Дои:10.11646 / zootaxa.2382.1.1.
10. Archosauromorpha: Archosauria - Палеос В архиве 2005-04-05 на Wayback Machine
11. Гауэр, Д. Дж .; Уилкинсон, М. (1996). «Есть ли консенсус относительно базальной филогении архозавров?» (PDF). Труды Королевского общества B. 263 (1375): 1399–1406. Дои:10.1098 / rspb.1996.0205. S2CID  86610229.
12. Бентон, М.Дж. (2005). Палеонтология позвоночных, 3-е изд. Blackwell Science Ltd
13. Göhlich, U.B .; Chiappe, L.M .; Clark, J.M .; Сьюз, Х.-Д. (2005). "Системное положение предполагаемого позднеюрского динозавра Макелогнатус (Crocodylomorpha: Sphenosuchia) ". Канадский журнал наук о Земле. 42 (3): 307–321. Дои:10.1139 / e05-005.
14. Коп, Эдвард Дринкер (1869). "Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки". Труды Американского философского общества. 14 (1): 1–252. Дои:10.2307/1005355. HDL:2027 / nyp.33433090912423. JSTOR  1005355.
15. Бентон, М.Дж. (2004). «Происхождение и родство динозавров». In Weishampel, D.B .; Dodson, P.r; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.7 –19. ISBN  978-0-520-24209-8.
16. Брошюры по биологии: сборник Кофоид, т. 2900 (1878 г.), п. 731
17. Серено, П. (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Memoir (Общество палеонтологии позвоночных). 2: 1–53. Дои:10.2307/3889336. JSTOR  3889336.
18. Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц». В Padian, K. (ed.). Происхождение птиц и эволюция полета. Мемуары Калифорнийской академии наук. 8. Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. С. 1–55.
19. Бентон, М. Дж .; Кларк, Дж. М. (1985). "Филогения архозавров и родство крокодилов". В Бентоне, М.Дж. (ред.). Филогения и классификация четвероногих.. 1. Оксфорд: Clarendon Press. С. 295–338. ISBN  978-0-19-857712-6.
20. Sereno, P.C .; Аркуччи, А. Б. (1990). «Монофилия голеностопных архозавров и происхождение голеностопных суставов птиц и крокодилов». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 180: 21–52.
21. Десмонд, Адриан Дж., Горячие динозавры: революция в палеонтологии. 1976, Dial Press, стр. 87.
22. Ruben, J .; и другие. (1996). «Метаболический статус некоторых динозавров позднего мелового периода». Наука. 273 (5279): 120–147. Bibcode:1996Научный ... 273.1204R. Дои:10.1126 / science.273.5279.1204. S2CID  84693210.
23. Ruben, J .; и другие. (1997). «Структура легких и вентиляция у тероподных динозавров и ранних птиц». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
24. Персоны, Уолтер С .; Карри, Филип Дж. (2015). «Щетина перед пухом: новый взгляд на функциональное происхождение перьев». Эволюция. 69 (4): 857–862. Дои:10.1111 / evo.12634. ISSN  1558-5646. PMID  25756292. S2CID  24319963.
25. Сеймур, Р. С .; Bennett-Stamper, C.L .; Johnston, S.D .; Кэрриер, Д. Р. и Григг, Г. К. (2004). «Свидетельства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF). Physiol. Biochem. Zool. 77 (6): 1051–1067. Дои:10.1086/422766. HDL:2440/1933. PMID  15674775. S2CID  10111065.^{[постоянная мертвая ссылка ]}
26. Саммерс, А.П. (2005). «Эволюция: Сердечные крокодилы». Природа. 434 (7035): 833–834. Bibcode:2005Натура.434..833С. Дои:10.1038 / 434833a. PMID  15829945. S2CID  4399224.
27. Farmer, C.G .; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука. 327 (5963): 338–340. Bibcode:2010Sci ... 327..338F. Дои:10.1126 / наука.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844.
28. Лиза Гроссман (14 января 2010 г.). «Аллигаторы дышат как птицы». Новости науки. Получено 14 января, 2010.
29. Робин М. Эндрюс; Том Мэтис (2000). «Естественная история развития рептилий: ограничения эволюции живородства». Бионаука. 50 (3): 227–238. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2000) 050 [0227: NHORDC] 2.3.CO; 2.
30. Джи, Q; Ji, SA; Cheng, YN; и другие. (Декабрь 2004 г.). ""(Декабрь 2004 г.). «Палеонтология: яйцо птерозавра с кожистой оболочкой». Природа. 432 (7017): 572. Дои:10.1038 / 432572a. PMID  15577900. S2CID  4416203.
31. Oliveira, C.E.M .; Santucci, R.M .; Andrade, M.B .; Fulfaro, V.J .; Basílo, J.A.F .; Бентон, М.Дж. (2011). «Яйца и скорлупа крокодиломорфов из формации Адамантина (группа Бауру), верхний мел Бразилии». Палеонтология. 54 (2): 309–321. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.01028.x.
32. Эррера, Янина; Fernández, Marta S .; Lamas, Susana G .; Кампос, Лисандро; Талеви, Марианелла; Гаспарини, Зульма (01.02.2017). «Морфология крестцовой области и репродуктивные стратегии Metriorhynchidae: контриндуктивный подход». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 106 (4): 247–255. Дои:10.1017 / S1755691016000165. ISSN  1755-6910.
33. Лю, Цзюнь; Орган, Крис Л .; Бентон, Майкл Дж .; Брэндли, Мэтью С .; Эйчисон, Джонатан С. (14 февраля 2017 г.). «Живорождение у рептилии архозавроморфа». Nature Communications. 8: 14445. Bibcode:2017НатКо ... 814445L. Дои:10.1038 / ncomms14445. ISSN  2041-1723. ЧВК  5316873. PMID  28195584.
34. Марк П. Уиттон (2013), Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия, Princeton University Press, ISBN  978-0-691-15061-1
35. Аванзини, М .; Далла; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Риго, М; Роги, G (2007). «Место гнездования позвоночных на северо-востоке Италии обнаруживает неожиданно сложное поведение поздних карнийских рептилий». ПАЛАИ. 22 (5): 465–475. Дои:10.2110 / palo.2005.p05-137r. S2CID  131332250.
36. Танака, Кохей (2015). «Пористость яичной скорлупы дает представление об эволюции гнездования динозавров». PLOS ONE. 10 (11): e0142829. Bibcode:2015PLoSO..1042829T. Дои:10.1371 / journal.pone.0142829. ЧВК  4659668. PMID  26605799.

Источники

• Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Blackwell Science.
• Кэрролл, Р. Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных '. Нью-Йорк: У. Х. Фриман.

внешняя ссылка

• UCMP
• Палео рассматривает запутанную историю филогении архозавров (генеалогическое древо) и дает превосходное изображение различных типов лодыжек архозавров.
• Архив Филогении Микко Архозаврия