Aetosaur - Aetosaur

Аэтозавры Временной диапазон: Поздний триас, 231.4–203 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Два Типоторакс в их среде
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Сучия
Заказ:	†Этозаврия Лидеккер, 1887 г.
Подгруппы
† Aetosauroides † Stagonolepididae † Aetobarbakinoides † Адаманазух † Калиптосух † Coahomasuchus † Neoaetosauroides † Polesinesuchus † Scutarx † Стагонолепис † Aetosaurinae † Десматозухины † Typothoracisinae

Аэтозавры (этозавр /eɪˌɛтoʊˈsɔːr/; название заказа Этозаврия /eɪˌɛтoʊˈsɔːrяə/; из Греческий, ἀετός (aetos, "орел") и σαυρος (sauros, "ящерица")) являются вымерший порядок тяжелобронированные, средние и крупногабаритные Поздний триас травоядный архозавры. У них маленькие головы, вздернутые морды, стоячие конечности и тело, покрытое пластинчатым телом. щитки. Все аэтозавры принадлежат к семья Stagonolepididae. В настоящее время выделяются два различных подразделения этозавров: Десматозухины и Aetosaurinae, основанные в первую очередь на различиях в морфология костных щитков двух групп.^[1] Более 20 роды аэтозавров были описаны, и в последнее время возникли разногласия относительно описания некоторых из этих родов.

Останки окаменелостей этозавров известны из Европа, север и Южная Америка, части Африка и Индия. Поскольку их броневые пластины часто сохраняются и встречаются в некоторых местах в изобилии, этозавры играют важную роль. Поздний триас четвероногий индекс окаменелости. Многие аэтозавры имели широкие географические ареалы, но их стратиграфические ареалы были относительно короткими. Таким образом, присутствие определенных аэрозавров может точно датировать место, где они обитают.^[2][3]

Останки этозавра находили с начала 19 века, хотя самые первые описанные останки были ошибочно приняты за чешую рыбы. Позже этиозавры были признаны родственниками крокодилов, а ранние палеонтологи считали их полуводными падальщиками. Теперь они считаются полностью наземными животными. Некоторые формы обладают характеристиками, которые могли быть адаптацией к рытью в поисках пищи. Есть также свидетельства того, что некоторые, если не все, этиозавры строили гнезда.

Описание

Голова небольшая по сравнению с большим телом, и довольно своеобразной формы, она плоская и тупая спереди, как морда свинья. Некоторые зубы имеют форму долота, маленькие и похожие на листья, что указывает на вероятную травоядную диету.^[4] хотя зубья в виде колышков и ороговевший морда считалась возможной адаптацией некоторых видов к питанию колониальными насекомыми.^[5][6] Исследование черепной коробки Стагонолепис робертсони показал, что есть сходство между ним и крокодиломорфы, что может указывать на близкие отношения.^[7]

У аэтозавров стояло прямое положение конечностей, подобное тому, которое мы видели на Rauisuchia, родственная группа триасовых архозавров.^[2] Поза конечностей с вытянутой вертикальной стойкой - это когда бедренная кость излагает вертикально с вертлужная впадина бедра, который наклонен вниз, так что нога расположена под телом и действует как опора, несущая вес. В то время как положение конечностей похоже на положение рауизухиана, ступни похожи на фитозавры (крокодилоподобные полуводные круротарсаны) в сохранении примитивных характеристик.^[4] Хотя передние конечности намного меньше задних, все этиозавры были четвероногие.

Диаграмма, показывающая остеодермы этозавра с обозначенной терминологией, в зависимости от рода Neoaetosauroides.

Аэтозавры имели очень тяжелую броню (определенно для защиты от хищников), с большими четырехугольный, переплетенные костные пластины, или остеодермы, защищая спину и бока, живот и хвост.^[4] Большинство остеодерм на своей верхней поверхности сильно изъедено ямками, а на нижней - гладкой. Их центры сделаны из губчатый или губчатая кость (также называемая диплоэ ), а их внешние части состоят из компактной кости.^[8] При жизни эти пластины, вероятно, были покрыты рогом.^[9] Дорсальные остеодермы, которые встречаются на спине у этозавров, часто украшены радиальными бороздками. Спинные парамедианы, расположенные вдоль средней линии животного, часто бывают широкими и четырехугольными с небольшим выступом, называемым дорсальным возвышением на дорсальной поверхности каждой пластинки. У аэтозавров парамедианные пластинки часто имеют приподнятые или вдавленные передние края, где пластинки сочленяются с пластинами перед ними. Если передний край приподнят, область называется передней перемычкой, а если она вдавлена, область называется передней пластинкой. В боковых пластинах, которые расположены по обе стороны от парамедианных пластин, дорсальное возвышение часто увеличивается в виде выступающего шипа.^[10] Этот всплеск особенно заметен у десматозухинов, таких как Longosuchus и Десматозух.^[11] Остеодермы полезны для диагностики таксонов атозавров, а виды атозавров часто можно идентифицировать по отдельным щиткам на основе их рисунка орнамента.^[12][13]

Модель Стагонолепис на Музей эволюции Варшава

Примитивные роды, как и широко распространенные Norian род Aetosaurus и Карнийский Coahomasuchus, как правило, были небольшими, около метра (3,2 фута) в длину.^[14] Однако более продвинутые формы были больше - около 3 метров (9,8 футов) в длину - с некоторыми таксонами, такими как Типоторакс и Паратипоторакс, обладающие широкими черепахоподобными телами, и другие, подобные Десматозух- узкотелые представители рода длиной не менее 4 метров (13 футов), снабженные большими шипами на плечах, которые добавляли к защитному вооружению животного.^[15]

История

Материал Aetosaur был впервые описан Швейцарский палеонтолог Луи Агассис в 1844 г. Он назвал род Стагонолепис от Лоссимутский песчаник в Элгин, Шотландия, но считал это Девонский рыба, а не рептилия триасового периода. Это может быть связано с тем, что он считал эти слои частью Старый красный песчаник, и поэтому Палеозой в возрасте. Агассис ошибочно принял остеодермы за большие ромбовидные чешуйки, которые, по его мнению, были расположены примерно так же, как и чешуйки. Гарс. Он также думал, что эти предполагаемые шкалы были очень похожи на те, что у рыба с лопастными плавниками Мегалихтис из-за их большого размера.^[16]

английский биолог Томас Генри Хаксли пересмотрел описанную Агассисом рыбью чешую и счел ее принадлежащей крокодилу. Он первым предложил это Геологическое общество Лондона в 1858 г., и более подробно об этом говорится в статье 1875 г. в ежеквартальном журнале общества. К этому времени от Элгина был обнаружен новый материал, указывающий на то, что Стагонолепис была не рыбой, а рептилией. Тем не мение, Стагонолепис все еще был известен прежде всего щитками и отпечатками щитков, многие из которых плохо сохранились.^[17]

Сочлененные скелеты 22 этозавров, обнаруженные около Штутгарт, Германия и впервые описан Оскар Фраас в 1877 году. Скелеты сейчас находятся в Государственный музей естественной истории Штутгарта.

Более полные останки этозавра были найдены в Нижний Штубенсандтайн из Германия в 1870-х гг. Среди них были целые сочлененные скелеты 22 этозавров. Эти образцы были найдены в большом песчанике. обнажение возле Штутгарт и были сохранены вместе на площади менее 2 квадратных метров. Вероятно, животные были похоронены под озерными осадками вскоре после смерти, и поток воды перемещал их тела на дне озера и ставил их в непосредственной близости друг от друга. В 1877 г. немецкий палеонтолог Оскар Фраас отнес эти экземпляры к вновь возведенному роду Aetosaurus. Фраас назвал род в честь сходства черепа с головой орла с узким удлиненным черепом и заостренной мордой.^[18]

В это время также описывались первые аэтозавры из Северной Америки. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп названный Типоторакс в 1875 г. и Эпископозавр в 1877 году, оба из Нью-Мексико. Однако Коп считал эти роды фитозаврами, крокодилоподобными водными архозаврами, которые также были обычны в позднем триасе. В то время как новый материал относится к Типоторакс был обнаружен в последние годы на юго-западе Америки, Эпископозавр больше не считается действительным. Коуп вместе с более поздними палеонтологами, такими как Фридрих фон Хюене, признал, что остатки типовой вид E. horridus на самом деле принадлежал Типоторакс. Другой вид, E. haplocerus, был переведен на Десматозух в 1953 г.^[19]

Фотография панциря Стегомус, описанный Маршем в 1896 г.

Третий североамериканский род под названием Стегомус был назван Отниэль Чарльз Марш в 1896 г.^[20] У Марша было давнее соперничество с Коупом, которое прославилось в Bone Wars конца 19 века, когда эти двое пытались превзойти друг друга в своей области и в научной литературе. В отличие от этозавров Коупа, Стегомус был найден на востоке США в Коннектикут. Марш также признал Стегомус как этозавр, а не фитозавр в его первоначальном описании рода. Как и Коуп, многие палеонтологи в то время считали щитки этозавров принадлежащими к фитозаврам.^[13]

Этозаврия была впервые названа англичанами в 1889 году. натуралист Ричард Лидеккер и зоолог Генри Аллейн Николсон.^[21] Они считали Aetosauria одним из трех подзаказы отряда Crocodilia, два других - Parasuchia (группа триаса) и Евсухия (группа, включающая всех посттриасовых крокодилов). В то время Коп считал, что этозаврия принадлежит Ринхоцефалия, отряд рептилий, в который входят живые Tuatara. Он также думал, что плотно прилегающие остеодермы, которые, как считалось, срослись с ребрами, указывают на то, что этозавры были переходным звеном между ринхоцефалами и черепахи.^[21] Николсон и Лидеккер поместили одну семью в подотряд Aëtosaurid. Они считали этозавров похожими на живых крокодилов, за исключением их удлиненной формы. плюсневые кости, которые сравнивали с динозаврами. Фактически, Марш считал этозавров близким родственником динозавров, потому что у обоих были похожие плюсневые кости.^[21]

Материал этозавров продолжал описываться в начале 20 века известными палеонтологами, такими как Барнум Браун и Чарльз Кэмп сбор образцов.^[22] Однако останки этозавров все еще путали с останками фитозавров. В то время этозавры обычно считались членами Псевдозухии, ныне устаревшая группа, состоящая из различных триасовых архозавров, включая фитозавров. Однако часто наблюдались сходства между аэтозаврами и крокодилами, группой, к которой этиозавры первоначально относились в 19 веке. Хотя череп имел много общих черт с псевдозухиями, части посткраниального скелета, в частности щитки, были похожи на таковые у крокодилов.^[23]

Распределение

Aetosaur окаменелости тела были найдены в Северной Америке, Южной Америке, Европе и некоторых частях Азии и Африки.

Окаменелости этозавров были найдены на всех континентах, кроме Австралия и Антарктида, что дало им почти мировое распространение в позднем триасе. Многие останки этозавров были найдены в Chinle Group на юго-западе США. Большинство окаменелостей было найдено из Аризона, Нью-Мексико, и Техас.^[24] Некоторые останки были также найдены из Юта, особенно в Национальный парк Каньонлендс и Национальный парк Зайон.^[25] Этиозавры также известны из Ньюарк Супергруппа вдоль восточного побережья США в таких штатах, как Коннектикут и Северная Каролина.^[26] Из Гренландии известны два рода: Aetosaurus и Паратипоторакс. Их нашли из Формация Флеминг-фьорд в Джеймсон Лэнд.^[27] Longosuchus это единственный известный в Африке атозавр, щитки которого были обнаружены в конце Карнийского периода. Формация Таймсгадиуин в Морокко.^[28] Во время позднего триаса Марокко находилось в непосредственной близости от Ньюаркской супергруппы Северной Америки в суперконтинент из Пангея. Также возможно, что Десматозух присутствовал в Африке, так как окаменелости были найдены в Зарзайтин серии в Алжир которые были отнесены к роду.^[14]

Южноамериканские этозавры были обнаружены в Аргентине, Бразилии и Чили. В Аргентине они известны от карнийского Формация Исчигуаласто.^[29] Общие роды из Ischigualasto включают: Aetosauroides и Стагонолепис.^[2] В Бразилии окаменелости были обнаружены в Санта Мария и Катурритские образования в Риу-Гранди-ду-Сул (Палеоррота).^[14][29] Чилийские этозавры представлены одним родом, Chilenosuchus, от Антофагаста.^[30] Этиозавры также были обнаружены в Индии, которая вместе с Южной Америкой входила в состав Гондвана в позднем триасе. Ранние описания этозавров включали материалы из Формация Малери в южно-центральной части Индии, хотя этого было недостаточно для отнесения экземпляров к какому-либо конкретному роду. Судя по таким описаниям, индийские аэтозавры больше всего напоминают Longosuchus и Паратипоторакс.^[31] Сообщения об эфозаврах с Мадагаскара^[32] основаны на вероятных крокодиломорф щитки.^[33]

Брахихиротерий следы и пути.

Следы принадлежащий к ихноген Брахихиротерий часто ассоциируются с этозаврами.^[34][35] Брахихиротерий был найден из Риу-Гранди-ду-Сул в Палеорроте, Бразилия^[29] а также Италия,^[36] Германия,^[37] и восток США.^[38] Они также распространены на юго-западе США, так как были обнаружены в Национальном парке Каньонлендс и Национальный памятник динозаврам.^[25] Многие из этих путей имеют узкую колею (что означает, что левая и правая следы расположены близко друг к другу) и почти перекрывают друг друга. Функциональный анализ 2011 года скелета Типоторакс кокцинарум указал, что у него есть диапазон движения, необходимый для создания гусениц.^[39]

Классификация

Таксономия

Аэтозавры относятся к Псевдозухии, кладу архозавров, которая включает в себя живых крокодилов и характеризуется отличительной структурой лодыжки.^{[сомнительный ]} Этозавров традиционно относили к (ныне устаревшей) группе, называемой текодонты, в который вошли все "примитивный "родственники крокодилов, жившие в триасовом периоде. С появлением филогенетика, аэтозавры позже были помещены в группу под названием Сучия, в которую входили многие круротарсаны триаса, а также более поздние круротарсаны, в том числе крокодилы.^[40]

Первоначально все этиозавры считались членами семейства Stagonolepididae. Рано филогенетические анализы разделили этозавров на два подсемейства, Aetosaurinae и Desmatosuchinae. Этозаврины характеризуются выступами, называемыми возвышениями, на дорсальных парамедианных остеодермах, которые расположены близко к средней линии спины. Десматозухины имеют еще несколько отличительных характеристик, в том числе бороздки на спинных парамедианах, которые помогают им прикрепляться к латеральным пластинам в плотном сочленении. Многие десматозухины имеют длинные шипы, выступающие из боковых пластинок. Эти шипы особенно заметны в Десматозух. С другой стороны, у этозавринов шипов меньше. Многие этозаврины, такие как Aetosaurus и Neoaetosauroides, имеют гладкие панцири и полностью лишены шипов.^[11] Более свежие исследования (см. ниже ) отдают предпочтение третьей группе, Typothoracisinae, которая, как и Desmatosuchinae, имеет длинные шипы, но отличается более остроугольными суставами между остеодермами. Более того, род Aetosauroides в настоящее время часто классифицируется за пределами Stagonolepididae как нестагонолепидный этозавр, что делает названия Aetosauria и Stagonolepididae больше не синонимами.^[41]

Роды

Род	Положение дел	Возраст	Место расположения	Единица измерения	Примечания	Изображений
Acaenasuchus	Действительный	Norian	Соединенные Штаты Америки	Chinle Group
Акомпсозавр	Номен Дубиум	Поздний триас	Соединенные Штаты Америки	Формирование Чинле
Адаманазух	Действительный	Карнийский	Соединенные Штаты Америки	Формирование Чинле
Aetobarbakinoides	Действительный	Карнийский - Norian	Бразилия	Формация Санта-Мария	Этозавр с атозавриноподобными остеодермами и десматозахиноподобными позвонками
Aetosauroides	Действительный	Карнийский - Norian	Аргентина  Бразилия	Формация Исчигуаласто Формация Санта-Мария
Aetosaurus	Действительный	Norian	Германия  Италия  Гренландия	Нижний Штубенсандтайн Формация Calcare di Zorzino Формация Флеминг-фьорд	Небольшой (1,5 м, 5 футов в длину) этозавр с широким географическим распространением в Европе.
Апахезухи	Действительный	поздно Norian - Ретиан	нас	Формация Редонда
Аргентинозух	Номен Дубиум	Карнийский - Norian	Аргентина	Формация Исчигуаласто
Калиптосух	Действительный	Поздний триас	Соединенные Штаты Америки	Докум Групп
Chilenosuchus	Действительный	Поздний триас	Чили		Был найден в кроватях, которые считались Каменноугольный или же Пермский период по возрасту, а не по триасу
Coahomasuchus	Действительный	Карнийский	Соединенные Штаты Америки	Докум Групп Пекинская свита
Десматозух	Действительный	Карнийский - Norian	Соединенные Штаты Америки	Докум Групп
Gorgetosuchus	Действительный	Поздний триас	Соединенные Штаты Америки	Пекинская свита	Возможный десматозухин, характеризующийся шейными остеодермами, которые почти окружают шею
Гелиокантус	Младший синоним				Младший синоним Rioarribasuchus
Longosuchus	Действительный	Карнийский	Соединенные Штаты Америки	Докум Групп Формация Таймсгадиуин
Лукасух	Действительный	Norian	Соединенные Штаты Америки	Формация Булл-Каньон Пекинская свита
Neoaetosauroides	Действительный	Norian	Аргентина	Формация Лос-Колорадос
Паратипоторакс	Действительный	Карнийский - Ретиан	Германия  Соединенные Штаты Америки  Гренландия	Нижний Штубенсандштейн Chinle Group Формация Флеминг-фьорд
Redondasuchus	Действительный	Norian	Соединенные Штаты Америки	Формация Редонда
Rioarribasuchus	Действительный	Карнийский	Соединенные Штаты Америки	Формирование Чинле
Scutarx	Действительный	Карнийский	Соединенные Штаты Америки	Формирование Чинле Формация Купер-Каньон
Sierritasuchus	Действительный	Карнийский	Соединенные Штаты Америки	Формация Тековас	Первоначально назначен Десматозух
Стагонолепис	Действительный	Карнийский	Шотландия  Польша	Лоссимутский песчаник Krasiejów депозиты
Стегомус	Младший синоним				Младший синоним Aetosaurus[26]
Стеномиты	Действительный	Norian	Соединенные Штаты Америки	Формирование Чинле	Первоначально назначен Aetosaurus
Типоторакс	Действительный	Norian	Соединенные Штаты Америки  Индия	Докум Групп Формация Малери

Филогения

Кладограмма от Пэрриша (1994)[42] Rauisuchiformes   Prestosuchidae    Этозаврия    Aetosaurus         Aetosauroides     Стагонолепис         Longosuchus     Десматозух       Типоторакс     Паратипоторакс         Neoaetosauroides

Aetosaur филогения был впервые исследован в 1994 г. палеонтолог Дж. Майкл Пэрриш. Aetosauroides, Aetosaurus, Десматозух, Longosuchus, Neoaetosauroides, Стагонолепис, и Типоторакс были включены в филогенетический анализ. Было обнаружено, что этиозавры образуют клады с rauisuchians, которых Пэрриш назвал Rauisuchiformes. Rauisuchiformes также включала надотряд Крокодиломорфа, которому живёт крокодилы принадлежать. Пэрриш обнаружил, что Aetosauria монофилетический группа и, таким образом, настоящий клад, состоящий из общего предка-этозавра и всех его потомков. Для филогенетического определения Aetosauria Пэрриш выделил пять синапоморфии, или общие характеристики. Первая синапоморфия касалась челюсти, при этом предчелюстная кость на его конце беззубый (беззубый), перевернутый и широкий, образуя «лопату». Более того, зубная кость в нижней челюсти также беззубый, вздернутый, широкий. Еще одной синапоморфией считали уменьшенный размер и простую коническую форму зубов. Еще две синапоморфии у этозавров общие с крокодиломорфами, но не рассматривались как указание на тесное филогенетическое родство; тело покрыто спинной и брюшной панцирями, образующими полный панцирь, а парамедианные остеодермы намного шире, чем они длинные, с характерными ямками. Окончательная синапоморфия была обнаружена в структуре костей конечностей. У всех этозавров конечности очень крепкие, с большими мышечными прикреплениями, такими как дельтопекторальный гребень плечевая кость, то четвертый вертел из бедренная кость, внутримыщелковый гребень большеберцовая кость, а вертлуг подвздошно-малоберцовой мышцы малоберцовая кость.^[42]

В филогенетическом анализе Пэрриша Aetosaurus оказался самым базальный член клады, который первым разошелся после самый последний общий предок. После Aetosaurus, Существует политомия из трех меньших клад, в которых неизвестно, какая клада отошла первой от группы. В рамках этой политомии было Neoaetosauroidesкладу, содержащую Aetosauroides и Стагонолепис, и еще одна политомия, которая включала Longosuchus, Десматозух, и кладу, содержащую Паратипоторакс и Типоторакс.

Более позднее исследование палеонтологов Эндрю Б. Хекерт и Спенсер Дж. Лукас в 1999 г. увеличил количество синапоморфий, которые диагностируют этозаврию, до 18. Новые синапоморфии включали височные отверстия, или отверстия, которые открываются на стороне черепа, а не на вершине, боковые остеодермы, соединяющиеся с парамедианами, и остеодермы, покрывающие конечности. Aetosaurus по-прежнему был самым базальным членом, но филогения более полученный этозавры отличались тем, что Типоторакс и Паратипоторакс были разделены на две разные клады с их сестринские таксоны существование Десматозух и Longosuchus, соответственно. Что еще более важно, новый этозавр по имени Coahomasuchus был включен в анализ. Coahomasuchus было обнаружено, что это базальный этозавр, тесно связанный с Стагонолепис, а также рано появились в летописи окаменелостей этозавров. Раньше базальные члены были известны только с более поздних времен, появившихся после более продвинутых атозавров.^[14]

В 2003 г. палеонтологи Саймон Р. Харрис, Дэвид Дж. Гауэр, и Марк Уилкинсон изучили предыдущие филогенетические исследования этозавров и подвергли критике то, как они использовали определенные символы для создания кладограмм. Они пришли к выводу, что верны только три гипотезы о взаимоотношениях этозавров из предыдущих исследований: Aetosaurus самый базальный этозавр, который Aetosauroides сестринский таксон Стагонолепис робертсони, и это Longosuchus и Десматозух более тесно связаны друг с другом, чем с Neoaetosauroides. Они также продолжили исправлять деревья из всех предыдущих анализов.^[43]

Совсем недавно анализ палеонтолога 2007 г. Уильям Дж. Паркер привело к более крупному древу филогенетики этозавров с включением Гелиокантус. На основе дерева Паркер определил клады Typothoracisinae и Paratypothoracisini, как внутри Aetosaurinae. Паркер также дал пересмотренное филогенетическое определение Aetosauria, отметив, что предыдущее определение, сделанное Хекертом и Лукасом в 2000 году, было несколько двусмысленным.^[11] Heckert & Lucas (2000) определили этозаврию как таксон на основе стебля, утверждая, что Aetosauria включала всех круротарзанов, которые были более тесно связаны с Десматозух чем к ближайшей сестринской группе Aetosauria.^[44] Поскольку непосредственная родственная группа Aetosauria была неопределенной, Паркер предложил новое определение с несколькими неэтозаврами родов crurotarsan, а не с одной сестринской группой. По словам Паркера, Aetosauria включала все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus и Десматозух чем Лептосух, Постозух, Престозух, Попозавр, Sphenosuchus, Аллигатор, Грацилизух, и Ревуэльтозавр.^[11]

Новый род этозавров, Aetobarbakinoides, был назван в 2012 году. Филогенетический анализ в этом исследовании показал, что Aetosaurinae парафилетический группировка. Как парафилетическая группа, у этозавринов есть общие черты. самый последний общий предок который также является предком других неэтозавров-аетозавров, и, следовательно, не мог сформировать свой собственный клады.^[41] Это определение было принято в анализе Паркера 2007 года. В 2002 году Хекерт и Лукас определили Aetosaurinae как " таксон на основе стебля содержащий все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus чем до последнего общего предка Aetosaurus и Десматозух".^[11] В исследовании 2012 г. Aetosaurus в основании клады стагонолепидид, с традиционными таксонами этозавринов, помещенными последовательно в более полученный позиции. При анализе эти таксоны на самом деле более тесно связаны с Десматозух чем Aetosaurus. Таким образом, согласно определению Геккерта и Лукаса Aetosaurinae может быть ограничена только Aetosaurus сам.

Другой вывод этого исследования заключался в том, что Aetosauroides лежит вне Stagonolepididae. Если эта филогения верна, Stagonolepididae и Aetosauria не будут эквивалентными группами, и Aetosauroides будет первым нестагонолепидидным этозавром. Следующее кладограмма упрощено после анализа, представленного Джулией Б. Дезоджо, Мартином Д. Эскуррой и Эдио Э. Кишлат (2012).^[41]

Этозаврия

Aetosauroides scagliai    Stagonolepididae     Аэтозавр феррат     Coahomasuchus kahleorum       Neoaetosauroides engaeus       Calyptosuchus wellesi     Стагонолепис робертсони       Aetobarbakinoides brasiliensis      Typothoracisinae       Типоторакс     Redondasuchus      Paratypothoracisini     Tecovasuchus chatterjeei       Rioarribasuchus chamaensis     Паратипоторакс андрессорум          Десматозухины     Sierritasuchus macalpini       Longosuchus meadei       Lucasuchus hunti       Acaenasuchus geoffreyi    Десматозух     Desmatosuchus haplocerus     Desmatosuchus smalli

В 2018 году Паркер провел новый филогенетический анализ с переописанием Калиптосух. Ниже представлена ​​кладограмма:^[1]

Этозаврия

Aetosauroides scagliai    Stagonolepididae    Aetosaurinae     Stenomyti huangae       Аэтозавр феррат     Coahomasuchus kahleorum    Typothoracisinae     Apachesuchus heckerti         Типоторакс кокцинарум     Redondasuchus rineharti      Paratypothoracisini     Rioarribasuchus chamaensis       SMSN 19003       Tecovasuchus chatterjeei       Паратипоторакс sp.     Паратипоторакс андрессорум                    Stagonolepidoidea    Stagonolepidinae     Polesinesuchus aurelioi     Стагонолепис робертсони      Десматозухины     "Стагонолепис Оленька       Neoaetosauroides engaeus         Calyptosuchus wellesi       Adamanasuchus eisenhardtae     Скутарк дельтатиловый        Десматозукини     Gorgetosuchus pekinensis       Longosuchus meadei       Sierritasuchus macalpini       Lucasuchus hunti       Desmatosuchus smalli     Desmatosuchus spurensis

Эволюция

Восстановление жизни Revueltosaurus callenderi, псевдозухий, который может быть близок к происхождению этозавров.

Хотя этозавры известны исключительно из позднего триаса, их нынешнее общепринятое положение в филогении архозавров указывает на то, что они произошли от более базальных псевдозухийских архозавров в раннем или среднем триасе. Учитывая, что этозавры являются высокоспециализированными, со многими анатомическими особенностями, которые не наблюдаются у других псевдозухий, эволюционное происхождение группы изучено плохо. Недавнее открытие полных образцов позднетриасового псевдозухия. Revueltosaurus callenderi указывают на то, что он, возможно, был близок к предкам этозавров. Несколько филогенетических анализов относят его к сестринскому таксону или ближайшему родственнику Aetosauria. Как этозавры, Ревуэльтозавр вдоль спины имеет два ряда парамедианных остеодерм, а в щечной области черепа - верхняя челюсть что вписывается в паз скуловая кость.^[8] Один филогенетический анализ мест Turfanosuchus dabanensis, среднетриасовый псевдозух, как сестринский таксон Ревуэльтозавр и Aetosauria, что потенциально делает его самым ранним известным "корень aetosaur »(« стебель »означает, что он лежит на ветке, которая включает в себя aetosaur, но сама не является aetosaur).^[45] Однако в других исследованиях рассматривались Турфанозух часть другой семьи псевдозухий, грацилисухиды.^[46]

В 2012 году был описан еще один «стволовый этозавр» из среднего триаса. Кровати Manda Танзании. От других среднетриасовых псевдозухий отличается длинным черепом, маленьким анторбитальное окно что вписывается в большой анторбитальная ямка перед глазницей острые и изогнутые зубы и остеодермы, покрывающие большую часть его тела. Как этозавры и Ревуэльтозавр, у него есть верхняя челюсть, которая входит в скуловую кость. Ревуэльтозавр, Турфанозух, и безымянный танзанийский псевдозухий хорошо подходят для предполагаемого предка этозавров, потому что у них обоих есть двойные ряды листообразных остеодерм вдоль спины, которые потенциально могли развиться в плотно прилегающие парамедианные остеодермы этозавров.^[45]

Палеобиология

Ранние интерпретации

В 1904 г. американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн описал аэтозавров как хищных водных животных отряда Parasuchia, отметив, что «[Parasuchia] представляет собой независимый отряд, вероятно пресноводный, прибрежный, плотоядный, коротконосый (Aëtosaurus) или длинноносый (Phytosaurus, Mystriosuchus), аналогичный по своим привычкам формам современные крокодилы ».^[47] Останки древних этозавров часто находили в глинах рядом со скелетами водных животных, таких как фитозавры, и наземных животных, таких как динозавры и трилофозавры. Возможно, это заставило некоторых палеонтологов поверить, что животные погибли в болотистой местности. Поскольку в этих глинах находилось большое количество скелетов животных, которые обычно не обитали в болотах, некоторые палеонтологи даже предположили, что этозавры собирали туши животных, которые оказались пойманными в болотах и ​​умирали. Позже возникли сомнения по поводу этого образа жизни, поскольку зубы этозавра мало указывают на хищничество, а вес доспехов предполагает, что у этозавров был «пассивный образ жизни». Тем не менее, до середины 20 века этозавры все еще считались частично водными.^[23]

Реставрация Stagonolepis robertsoni по скелету Хартмана, 2016 г.

Кормление

Этиозавры были травоядными, вероятно, питались папоротники и семенные папоротники которые были обычны в триасе. Перевернутая форма их морды предполагает, что этиозавры могли выкопать корни и клубни.^[48] У аэтозавров есть несколько анатомических особенностей, которые, возможно, были адаптацией к рытью, в том числе короткий радиус по отношению к плечевой кости (наблюдается у многих других роющих четвероногих) и большой дельто-грудной гребень на плечевой кости, который служил прикреплением для мышц. У аэтозавров также большие задние лапы, или пес, с большими когтями, которые, вероятно, использовались для рытья скрэтчей. Один этозавр, Типоторакс, имеет энтепикондиль на плечевой кости, который является источником предплечья. пронатор и мышцы-сгибатели рук, часто используемые при копании. Кроме того, он имеет большой олекранонный отросток на локтевой кости, которая выступает назад за локоть, давая большую площадь для прикрепления трицепс мышца.^[35] Хотя многие исследования предполагают, что у этозавров роющий или роющий образ жизни,^[42] Этозавры обладают немногими характеристиками, присущими ископаемым животным, которые могут приспособиться к рытью земли. Таким образом, вполне вероятно, что этозавры могли копать до некоторой степени, возможно, в поисках пищи, но не могли рыть норы.^[35]

В то время как особенности конечностей указывают на то, что этозавры, вероятно, копались в поисках пищи, особенности черепа и зубов могут указывать на то, какую пищу они ели. Аэтозавры обладают многими производными чертами, которых нет у других круротарзанов, что указывает на их приспособленность к другой диете. В отличие от острых изогнутых зубов других триасовых архозавров, у этозавров были простые конические зубы. Кончики челюстей были беззубый, или беззубый, и, вероятно, поддерживал клюв. Зубы практически не изнашиваются, что позволяет предположить, что аэтозавры не потребляли жесткий и прочный растительный материал. Скорее всего, они съели неабразивную растительность, например мягкие листья.^[42]

Были предложены альтернативные теории диеты аэтозавров. В 1947 г. H J Sawin предложил, чтобы этозавр Longosuchus был мусорщиком, так как некоторые образцы находились в непосредственной близости от большого количества скелетов, которые, вероятно, были трупами.^[23] Исследование биомеханики челюстей представителей южноамериканского рода в 2009 году. Neoaetosauroides предположил, что животное могло питаться личинками и насекомыми без жесткого экзоскелета. Это потому что Neoaetosauroides не имеет зазубрин или изнашиваемых фасок на зубах и имеет рычаг челюсти, который не рассчитан на сильные силы, такие как дробление и измельчение. Исследование показало, что северные этозавры, такие как Десматозух и Стагонолепис у них были челюсти, которые поддерживали бы сильную мускулатуру и, вероятно, лучше подходили для поедания растительного материала.^[6]

Гнезда

Восстановление жизни Desmatosuchus haplocerus. Вероятно, это животное и устроило там обнаруженные в 1996 году гнезда.

По крайней мере, некоторые аэтозавры строили гнезда и защищали свои яйца.^[49]

В 1996 г. геолог Стивен Хасиотис обнаружил окаменелые, чашеобразные ямы возрастом 220 миллионов лет в Окаменелом лесу Аризоны, в части Формирование Чинле, предполагается, что это этозавр и фитозавр гнезда. «Гнезда» уплотнены и выглядят очень похожими на современные гнезда. крокодилы которые охраняют свои гнезда.^[48] Однако, похоже, что эти «гнезда» - результат выветривания песчаника.^[50]

Второе возможное место гнездования этозавров известно из северо-восточной Италии. Гнезда сохранились в виде углублений в карбонат скалы круглой или подковообразной формы с высокими гребнями по бокам. Они кажутся необычно сложными для гнезд, созданных триасовыми рептилиями. Поблизости были обнаружены следы архозавра, напоминающие этозавров, хотя они не присутствовали в том же слое. Поскольку следы были найдены так близко от гнезд, вполне вероятно, что их построили аэтозавры.^[49]

Рост

Возраст отдельных этозавров можно определить, исследуя их остеодермы. Некоторые изолированные остеодермы, исходя из их размера и формы, принадлежат к молодым этозаврам, но эти гипотезы часто ставятся под сомнение. Например, ювенильные остеодермы Калиптосух позже были идентифицированы как таковые из псевдозухий с малым телом Ревуэльтозавр (который не является этозавром) и ювенильные остеодермы Десматозух были переосмыслены как этозавры Acaenasuchus, которые в зрелом возрасте имели относительно небольшой размер тела. Исследования костной структуры парамедианных остеодерм показывают, что новая кость откладывалась по краям каждой пластинки в течение жизни этозавра. Это означает, что линии задержанного роста на нижней стороне парамедианной остеодермы может использоваться для определения возраста человека.^[8] Сравнение возраста отдельных особей с их общей длиной тела показывает, что этозавры увеличивались в длину относительно постоянными темпами, но увеличивались в массе тела с разной скоростью в зависимости от того, были ли у них широкие тела, например Типоторакс или узкие тела как Aetobarbakinoides. Также кажется, что этозавры росли медленнее, чем современные крокодилы.^[51] Анализ костей конечностей этозавров показывает, что они быстро росли в молодости и медленнее во взрослом возрасте. Этот образец роста наблюдается у большинства других псевдозухий.^[8]

Биохронология

Поскольку виды аэтозавров обычно имеют ограниченные ареалы окаменелостей и многочисленны в пластах, в которых они встречаются, они полезны в биохронология. Остеодермы - наиболее распространенные останки, связанные с аэтозаврами, поэтому один идентифицируемый щиток может точно датировать слой, в котором он обнаружен.

Биохронология этозавров

-255 —

–

-250 —

–

-245 —

–

-240 —

–

-235 —

–

-230 —

–

-225 —

–

-220 —

–

-215 —

–

-210 —

–

-205 —

–

-200 —

–

п
а
л
е
о
z
о
я
c

M
е
s
о
z
о
я
c

Пермский период

Т
р
я
а
s
s
я
c

Юрский

E
а
р
л
у

M
я
d
d
л
е

L
а
т
е

Индус

Оленекян

Анисианский

Ладинский

Карнийский

Norian

Ретиан

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Redondasuchus

Типоторакс

Стагонолепис

Паратипоторакс

Longosuchus

Десматозух

Aetosaurus

Масштаб оси: миллионы лет назад.
Ссылки: Лукас и другие. (1998),^[52] Heckert и другие. (2007)^[53]

Один этозавр, Типоторакс кокцинарум, был использован для определения Revueltian фауна наземных позвоночных. Фаунахрон наземных позвоночных (LVF) - это временной интервал, который определяется датумом первого появления (FAD) или первым появлением четвероногий индекс окаменелости и обычно используется для датирования позднего триаса и Раннеюрский период земные слои.^[54][55] Поскольку FAD T. coccinarum находится в начале Norian этап Revueltian LVF начинается в начале Norian около 216 г. миллион лет назад. Revueltian заканчивается следующим FAD, который случается у фитозавра. Редондазавр и начало Апачей LVF.^[3][56]

Биохроны для родов этозавров были разработаны для датирования слоев в Chinle Group юго-запада США. Из группы Чинле известно до 13 родов этозавров, большинство из которых встречается в нескольких местах и ​​в короткие промежутки времени. В 1996 г. палеонтологи Спенсер Дж. Лукас и Эндрю Б. Хекерт распознал пять биохронов на основании присутствия аэтозавров по всей группе Чинл.^[57] Количество биохронов выросло до 11 в исследовании 2007 года, проведенном Хекертом и Лукасом вместе с Адриан П. Хант и Джастин А. Шпильманн. Эти биохроны произошли от Отишалкский LVF в Apachean LVF и включал такие роды, как Longosuchus, Tecovasuchus, и Типоторакс.^[53]

Споры по именованию

Основные статьи: Гелиокантус и Redondasuchus

В 2007 г. палеонтологи Музей естественной истории и науки Нью-Мексико в Альбукерке, Нью-Мексико были обвинены в плагиат в некоторых из опубликованных ими статей, посвященных аэтозаврам. В конце 2006 г. род Rioarribasuchus был возведен в качестве замены названия для "Desmatosuchus" chamaensis в музейном вестнике.^[58] Однако четырьмя годами ранее палеонтолог Уильям Паркер переназначен "Д." Chamaensis к недавно названному роду Гелиокантус в неопубликованной диссертации.^[59] Поскольку имя не было опубликовано, оно считалось nomen nudum до 2007 года, когда это было описано в Журнал систематической палеонтологии.^[11] Авторы статьи 2006 года, Спенсер Г. Лукас, Адриан П. Хант и Джастин А. Шпильманн, были обвинены палеонтологами в «интеллектуальном краже». Джефф Марц, Майк Тейлор, Мэтт Ведель, и Даррен Нейш, которые утверждали, что они знали, что Паркер в конечном итоге собирается переописать вид и формально создать новый род. По словам Марца, Тейлора, Веделя и Нейша, авторы поспешили опубликовать свое имя до того, как Паркер смог опубликовать свое.^[60]

Другой спор возник после того, как Шпильманн, Хант и Лукас опубликовали статью 2006 года, в которой упоминалось, что голотип из Redondasuchus был не левым парамедианом, а правым.^[61] В 2002 году Марц пришел к такому же выводу в неопубликованной диссертации.^[62] Он, наряду с Тейлором, Веделем и Найшем, утверждал, что это еще одна форма плагиата.^[60]

Эти утверждения были доведены до сведения Комитета по этическому просвещению Общество палеонтологии позвоночных (SVP) в 2007 году, а ответ был дан в 2008 году. Redondasuchus, СВП не обнаружил плагиата, а в случае Гелиокантус и Rioarribasuchus, SVP не пытался решить проблему.^[63]

Вся полемика стала известна как "Aetogate" в связи с известным Уотергейтский скандал 1970-х годов.^[60] Он получил широкое внимание местных газет Альбукерке и научных блогов.^[64] Этому также была посвящена новостная статья в выпуске журнала за 2008 год. Природа.^[65]

Рекомендации

1. Parker, W.G .; Stocker, M. R .; Ирмис, Р. Б. (2008). «Новый десматозухиновый этозавр (Archosauria; Сухия) из формации Тековас верхнего триаса (группа Докум) в Техасе». Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (2): 692–701. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [692: ANDAAS] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
2. Heckert, A.B .; Лукас, С. Г. (2002). "Южноамериканские находки индексного таксона адаманского яруса (поздний триас: последний карнийский период) Стагонолепис (Archosauria: Aetosauria) и их биохронологическое значение ». Журнал палеонтологии. 76 (5): 852–863. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0852: SAOOTA> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.^{[постоянная мертвая ссылка ]}
3. Лукас, С. Г. (1998). «Биостратиграфия и биохронология тетрапод глобального триаса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 143 (4): 347–384. CiteSeerX  10.1.1.572.872. Дои:10.1016 / S0031-0182 (98) 00117-5.
4. Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. W.H. Фримен и компания. ISBN  978-0-7167-1822-2.
5. Смолл, Б. Дж. (2002). "Черепная анатомия Desmatosuchus haplocerus (Рептилии: Archosauria: Stagonolepididae) ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 136 (1): 97–111. Дои:10.1046 / j.1096-3642.2002.00028.x.
6. Desojo, J.B .; Бискайно, С.Ф. (2009). "Биомеханика челюсти у южноамериканского этозавра Neoaetosauroides engaeus". Paläontologische Zeitschrift. 83 (4): 499–510. Дои:10.1007 / s12542-009-0032-6.
7. Гауэр, Д. Дж .; Уокер А. Д. (2002). "Новые данные о черепной коробке этозавра архозавра (Reptilia: Diapsida)" Стагонолепис робертсони Агассис ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 136 (1): 7–23. Дои:10.1046 / j.1096-3642.2002.00023.x.Анатомия и палеонтология архозавров: очерки памяти Алика Д. Уокера, Д. Б. Нормана и Д. Д. Гауэра (ред.)
8. Desojo, J. B .; Heckert, A.B .; Martz, J. W .; Parker, W.G .; Schoch, R. R .; Смолл, Б. Дж .; Сулей Т. (2013). «Aetosauria: клада бронированных псевдозухий из континентальных слоев верхнего триаса». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 379: 203–239. Дои:10.1144 / SP379.17.
9. Кольбер, Э. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN  978-0-471-38461-8.
10. Билл Паркер (12 августа 2009 г.). "Aetosaurs 101: номенклатура остеодермы." Chinleana. По состоянию на 8 января 2010 г.
11. Паркер, В. Г. (2007). "Переоценка этозавра Desmatosuchus chamaensis с повторным анализом филогении Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia) ». Журнал систематической палеонтологии. 5: 41–68. Дои:10.1017 / S1477201906001994.
12. Лонг, Р. А .; Баллью К. Л. (1985). «Кожный панцирь аэтозавра из позднего триаса на юго-западе Северной Америки, с особым упором на материал из формации Чинл в национальном парке Окаменелого леса». Бюллетень Музея Северной Аризоны. 47: 45–68.
13. Паркер, Билл (13 февраля 2009 г.). «Бумага об эфозаврах, которая все изменила». Chinleana. Blogspot. Получено 8 января 2010.
14. Heckert, A.B .; Лукас С. Г. (1999). «Новый этозавр (Reptilia: Archosauria) из верхнего триаса Техаса и филогения этозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (1): 50–68. CiteSeerX  10.1.1.563.9516. Дои:10.1080/02724634.1999.10011122.
15. Паркер, W.G. (2005). "Новый вид позднетриасового этозавра. Десматозух (Архозаврия: Псевдозухия) ". Comptes Rendus Palevol. 4 (4): 327–340. Дои:10.1016 / j.crpv.2005.03.002.
16. Агассис, Л. (1844). Monographie des Poisons fossils du Vieux Grés Rouge ou Systéme Dévonien (Старый красный песчаник) des Iles Britanniques ed de Russie. Невшатель: Jent et Gassman. п. 171.
17. Хаксли, Т. (1875 г.). "На Стагонолепис Робертсони, и об эволюции Crocodilia ". Ежеквартальный журнал геологического общества. 31 (1–4): 423–438. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1875.031.01-04.29. HDL:2027 / hvd.32044107172884.
18. Фраас, О. (1877). "Аэтозавр феррат Пт. Die gepanzerte Vogel-Echse aus dem Stubensandstein bei Stuttgar ". Festschrift zur Feier des 400jährigen Jubiläums der Eberhard-Karls-Universät zu Tübingen, Wurttembergische Naturwissenschaftliche Jahreshefte. 33 (3): 1–22.
19. Грегори, Дж. (1953). "Типоторакс и Десматозух" (PDF). Postilla, бюллетень музея естественной истории Пибоди (16): 1-27. Архивировано из оригинал (PDF) 27 июня 2010 г.
20. Марш, О. (1896 г.). «Новая рептилия белодонт (Стегомус) из песчаника реки Коннектикут ". Американский журнал науки. 2 (7): 59–62. Дои:10.2475 / ajs.s4-2.7.59.
21. Nicholson, H.A .; Лидеккер, Р. (1889). «Орден Крокодилов». Руководство по палеонтологии для студентов с общим введением в принципы палеонтологии. II. Природа. С. 1180–1196.
22. Паркер, Билл (9 августа 2009 г.). "Кто работал над этозаврами?". Chinleana. Blogspot. Получено 24 июля 2010.
23. Савин, HJ (1947). "Псевдозухий рептилии Типоторакс срединный". Журнал палеонтологии. 21 (3): 201–238.
24. Heckert, A.B .; Spielmann, J.A .; Lucas, S.G .; Хант, А.П. (2007). «Биостратиграфическая полезность верхнетриасового этозавра. Tecovasuchus (Archosauria: Stagonolepididae), индексный таксон эпохи Св. Джонсия (адаманийский: поздний карнийский) " (PDF). В Lucas, S.G .; Шпильманн, Я. (ред.). Глобальный триас. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 41. С. 51–57.
25. Santucci, V.L .; Киркланд, Дж. (2010). «Обзор палеонтологических ресурсов Службы национальных парков по паркам и памятникам Юты» (PDF). In Sprinkel, D.A .; Чидси, Т. Jr .; Андерсон, П. (ред.). Геология парков и памятников Юты. Публикация 28 Геологической ассоциации Юты, 2010 г. (3-е изд.). С. 589–623.
26. Lucas, S.G .; Heckert, A.B .; Хубер, П. (1998). "Aetosaurus (Archosauromorpha) из верхнего триаса Ньюаркской супергруппы, восточная часть США, и его биохронологическое значение » (PDF). Палеонтология. 41 (6): 1215–1230. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-03-09.
27. Jenkins, F.A .; Шубин, Н.Х .; Amaral, W.W .; Гейтси, С.М .; Schaff, C.R .; Clemmensen, L.B .; Даунс, W.R .; Дэвидсон, A.R .; Bonde, N .; Осбэк, Ф.Ф. (1994). «Поздние триасовые континентальные позвоночные и среды осадконакопления формации Флеминг-фьорд, Земля Джеймсон, Восточная Гренландия». Meddelelser om Grønland, Геонауки. 32: 1–25.
28. Лукас, С.Г. (1998). "Этозавр Longosuchus из триаса Марокко и его биохронологическое значение ». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 326 (8): 589–594. Дои:10.1016 / S1251-8050 (98) 80211-5.
29. Сильва, Р. Да; Карвалью, И. Де С .; Шванке, К. (2007). «Динотурбация позвоночных из формации Катуррита (поздний триас, бассейн Парана), штат Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» (PDF). Исследования Гондваны. 11 (2007): 303–310. Дои:10.1016 / j.gr.2006.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06.
30. Десоджо, Дж. Б. (2001). "Повторное описание aetosaurio Chilenosuchus forttae Casamiqueal (Diapsida: Arcosauria): presencia de Triasico continental en el norte de Chile" (PDF). Revista Geológica de Chile. 30 (1): 53–63. Дои:10.4067 / s0716-02082003000100004.
31. Heckert, A.B .; Lucas, S.G .; Хант, А.П .; Шпильманн, Я. (2007). «Повторный визит в биохронологию позднетриасового этозавра» (PDF). В Lucas, S.G .; Шпильманн, Я. (ред.). Глобальный триас. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 41. С. 49–50.
32. Lucas, S.G .; Гекерт, А.П. (2002). "The Гиперодапедон биохрон, поздний триас Пангеи » (PDF). Альбертиана. 27: 30–38.
33. Паркер, Уильям Г. (2008). »Описание нового материала по аэтозавру. Desmatosuchus spurensis (Архозаврия: Сучия) из формации Чинл в Аризоне и ревизия рода Десматозух". Палеобиос. 28: 1–40.
34. Хант, А.П .; Lockley, M.G .; Лукас, С.Г. (1993). «Следы и пути позвоночных и беспозвоночных из слоев верхнего триаса бассейна Тукумкари, восточно-центральная часть штата Нью-Мексико, США». В Lucas, S.G .; Моралес, М. (ред.). Неморский триас. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 3. С. 199–201.
35. Heckert, A.B .; Lucas, S.G .; Rinehart, L.F .; Селески, доктор медицины; Spielmann, J.A .; Хант, А.П. (2010). "Сочлененные скелеты этозавра Типоторакс кокцинарум Cope (Archosauria: Stagonolepididae) из формации Bull Canyon в верхнем триасе (Revueltian: начало-середина норийского периода), восточная часть Нью-Мексико, США " (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (3): 619–642. Дои:10.1080/02724631003763524.
36. Аванзини, М. (2000). "Синаптихний треки с кожными оттисками из анизийского яруса (средний триас) Южных Альп (валь-ди-нон - Италия) ». Ичнос. 7 (4): 243–251. Дои:10.1080/10420940009380164.
37. Хобольд, Х. (1983). «Свидетельства архозавра в Бунцандштейне (нижний триас)» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 28 (1–2): 123–132.
38. Olsen, P.E .; Бэрд, Д. (1988). "Ихногенус Атрипус и его значение для биостратиграфии триаса ». In Padian, K. (ed.). Начало эпохи динозавров: изменение фауны на границе триаса и юры. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 61–88. ISBN  978-0-521-36779-0.
39. Lucas, S.G .; Гекерт, А. (2011). "Этозавры позднего триаса как создатель следа ихнотаксона четвероногих. Брахихиротерий". Ичнос. 18 (4): 197–208. Дои:10.1080/10420940.2011.632456.
40. Brusatte, S.L .; Benton, M.J .; Desojo, J.B .; Лангер, М. (2010). «Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 8 (1): 3–47. Дои:10.1080/14772010903537732.
41. Джулия Б. Десоджо; Мартин Д. Эскурра; Эдио Э. Кишлат (2012). «Новый род этозавров (Archosauria: Pseudosuchia) из раннего позднего триаса на юге Бразилии» (PDF). Zootaxa. 3166: 1–33. Дои:10.11646 / zootaxa.3166.1.1. ISSN  1175-5334.
42. Пэрриш, Дж. М. (1994). «Черепная остеология Longosuchus meadei и филогенез и распространение Aetosauria ". Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (2): 196–209. Дои:10.1080/02724634.1994.10011552.
43. Harris, S.R .; Гауэр, Д.Дж .; Уилкинсон, М. (2002). «Внутриорганизменная гомология, построение характера и филогения этозавров архозавров (Reptilia, Diapsida)» (PDF). Систематическая биология. 52 (2): 239–52. Дои:10.1080/10635150309341. PMID  12746149.
44. Heckert, A.B .; Лукас С. Г. (2000). «Таксономия, филогения, биостратиграфия, биохронология, палеобиогеография и эволюция позднетриасовых этозавров (Archosauria: Crurotarsi)». Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil I. 11-12: 1539–1587.
45. Несбит, S.J .; Sidor, CA; Angielczyk, K.D .; Smith, R.M .; Паркер, В. (2012). «Происхождение панциря остеодермы этозавра: свидетельства от нового, исключительно сохранившегося« стебля этозавра »из среднетриасовых (анизийских) слоев манда на юго-западе Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (Прилож. 1): 149. Дои:10.1080/02724634.2012.10635175.
46. Батлер, Ричард Дж .; Салливан, Корвин; Ezcurra, Martín D .; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (10.06.2014). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о ранней псевдозухийской филогении и биогеографии излучения архозавров». BMC Эволюционная биология. 14 (1): 128. Дои:10.1186/1471-2148-14-128. ISSN  1471-2148. ЧВК  4061117. PMID  24916124.
47. Осборн, Х.Ф. (1904). «Реклассификация рептилий». Американский натуралист. 38 (446): 93–115. Дои:10.1086/278383.
48. Ziehn, K .; Sangalang, E .; Fritz-Laylin, L .; Twu, C .; Huynh, A .; Смит, Д. (1 мая 2000 г.). «Введение в этозаврию». Музей палеонтологии Калифорнийского университета - История жизни во времени. Регенты Калифорнийского университета. В архиве из оригинала 24 сентября 2010 г.. Получено 18 августа 2010.
49. Аванзини, М .; Dalla Vecchia, F.M .; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Риго, М; Роги, G (2007). «Место гнездования позвоночных на северо-востоке Италии обнаруживает неожиданно сложное поведение поздних карнийских рептилий». ПАЛАИ. 22 (5): 465–475. Дои:10.2110 / palo.2005.p05-137r.
50. Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родственников Стерлинг Дж. Несбитт, Джулия Бренда Десоджо, Рэндалл Б. Ирмис Геологическое общество Лондона, 2013 г. - 608 страниц
51. Taborda, J.R.A .; Cerda, I.A .; Десоджо, Дж. Б. (2013). «Кривая роста Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Pseudosuchia: Aetosauria), полученная на основании гистологии остеодермы». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 379: 413–423. Дои:10.1144 / SP379.19.
52. Lucas, S.G .; Гекерт, А. И Хубер П. (1998). "Aetosaurus (Archosauromorpha) из верхнего триаса Ньюаркской супергруппы, восточная часть США, и его биохронологическое значение » (PDF). Палеонтология. 41 (6): 1215–1230.
53. Heckert, A.B .; Lucas, S.G .; Хант, А.П., Шпильманн, Дж. (2007). "Повторный визит в позднетриасовую биохронологию этозавров" (PDF). В Lucas, S.G. & Spielmann, J.A. (ред.). Глобальный триас. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 41. С. 49–50.
54. Лукас, С.Г. (1991). «Последовательная стратиграфическая корреляция неморской и морской биохронологии позднего триаса, запад США». Альбертиана. 9: 11–18.
55. Lucas, S.G .; Хант, А.П. (1993). «Биохронология тетрапод группы Чинл (верхний триас), запад США». В Lucas, S.G .; Моралес, М. (ред.). Неморский триас. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 3. С. 327–329.
56. Lucas, S.G .; Хант, А.П .; Heckert, A.B .; Шпильманн, Я. (2007). «Глобальная триасовая биостратиграфия и биохронология тетрапод: статус 2007» (PDF). В Lucas, S.G .; Шпильманн, Я. (ред.). Глобальный триас. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 41. С. 229–240.
57. Lucas, S.G .; Гекерт, А. (1996). «Позднетриасовая биохронология этозавров». Альбертиана. 17: 57–64.
58. Lucas, S.G .; Хант, А.П .; Шпильманн, Я. (2006). "Rioarribasuchus, новое название для этозавра из верхнего триаса северо-центральной части штата Нью-Мексико ». In Harris; et al. (eds.). Переход от триаса к юре на суше. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 37.
59. Паркер, W.G. (2003). Описание нового экземпляра Desmatosuchus haplocerus из позднего триаса Северной Аризоны (Кандидатская диссертация). Флагстафф: Университет Северной Аризоны. п. 315.
60. Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Наиш, Даррен (1 июня 2008 г.). «Хронология публикаций и писем». Aetogate: просит ответов в Нью-Мексико. Получено 15 августа 2010.
61. Spielmann, J.A .; Хант, А.П .; Lucas, S.G .; Гекерт, А. (2006). "Пересмотр Redondasuchus (Archosauria: Aetosauria) из формации Редонда в верхнем триасе, Нью-Мексико, с описанием нового вида " (PDF). В Harris, H.D .; Lucas, S.G .; Spielmann, J.A .; Lockley, M.G .; Milner, A.R.C .; Киркланд, Дж. Л. (ред.). Переход от триаса к юре на суше. 37. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 583–587.
62. Марц, Дж. (2002). Морфология и онтогенез Типоторакс кокцинарум (Archosauria Stagonolepididae) из верхнего триаса юго-запада Америки. (PDF) (Кандидатская диссертация). Техасский технический университет. Получено 3 июля 2010.
63. «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хекерта и Дж. Шпильмана» (PDF). Общество палеонтологии позвоночных. 2008. Архивировано с оригинал (PDF) 14 июля 2010 г.
64. Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нейш, Даррен (17 февраля 2010 г.). «Освещение в прессе». Aetogate: просит ответов в Нью-Мексико. Получено 15 августа 2010.
65. Далтон, Р. (2008). «Ископаемые рептилии погрязли в спорах». Природа. 451 (7178): 510. Дои:10.1038 / 451510a. PMID  18235465.

Общие ссылки

• Бентон, М. Дж. (2000). Палеонтология позвоночных, 2-е изд. Blackwell Science Ltd.

внешняя ссылка

• Палеонтологический портал
• Портал рептилий

• Архозавроморфа: Сучия (Aetosauridae) - Палеос.com
• Руководство по переводу и произношению Aetosauria - Бен Крейслер
• Введение в этозаврию - Музей палеонтологии Калифорнийского университета