Карнуфекс - Carnufex

Карнуфекс; Временной диапазон: Поздний триас, 231 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Реконструкция скелета
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Суперзаказ:	Крокодиломорфа
Род:	†Карнуфекс; Занно и другие., 2015
Виды:	†С. carolinensis
Биномиальное имя
	†Carnufex carolinensis; Занно и другие., 2015

Карнуфекс является вымерший род из крокодиломорф сучок от Поздний триас из Северная Америка. Впервые род был описан в 2015 году Занно. и другие., который назвал биномиальный Carnufex carolinensis, что означает «мясник Каролины».^[1] Известны два экземпляра: голотип череп и скелет NCSM 21558, и упомянутые плечевая кость NCSM 21623.^[2] Образцы взяты из Карнийский -возраст Пекинская свита, который датируется 231 миллионами лет назад. По голотипу, Карнуфекс был бы около 3 м (9,8 фута) в длину и 1,5 м (4,9 фута) в высоту,^[3] хотя он мог стать больше из-за того, что голотип не вырос полностью.

Открытие

3D визуализация элементов голотипа

NCSM 21558 был обнаружен в красном речной конгломерат принадлежащий к средней верхней части Пекинская свита из Северная Каролина, которые образовались в Карнийский возраст Поздний триас около 231 миллиона лет назад. Этот экземпляр был описан в 2015 году. Научные отчеты статья автора Линдси Э. Занно, Сьюзан Дримала, Стерлинг Дж. Несбитт, и Винсент П. Шнайдер. Для образца и связанного с ним NCSM 21623 с того же уровня формации они назвали новый биномиальный Carnufex carolinensis. Это название происходит от латинский слово карнуфекс, за «мясник» и местонахождение открытия в Северной Каролине. В голотип NCSM 21558 включает в себя большинство областей скелета: частичный череп (предчелюстная кость, верхняя челюсть, слезный, и скуловой ), части челюсти (угловатый и суставной ), атлантальный intercentrum, нервные дуги от шейного и спинного позвонок, ребра, и кость плеча (плечевая кость ). Единственный упомянутый экземпляр, NCSM 21623, представлен частью плечевой кости, меньшей, чем у голотипа.^[1] Более подробно голотип и упомянутый экземпляр были описаны Дримала и Занно в 2016 г. PLOS One статья.^[2]

Описание

Размер экземпляра голотипа трудно оценить, поскольку два наиболее характерных элемента скелета, череп и плечевая кость, пропорционально необычны. Оценка размера тела по черепу предсказывает гораздо больший размер плечевой кости, а оценка по плечевой кости - намного меньшего размера черепа. Это может указывать на то, что череп был необычно большим, передние конечности были необычно маленькими, или и то, и другое. Примерно из местных таксонов крокодиломорф, таких как Дромикозух и неописанный вид (экз. NCSM 21722), Zanno и другие. (2015) предоставили расчетную длину 3 м (9,8 фута). Однако он, вероятно, увеличился в размерах, так как образец голотипа был незрелым из-за неокостеневших нейроцентральных каналов.^[1] Вместе с Редондавенатор и CM 73372 (еще один неописанный вид), Карнуфекс был одним из крупнейших крокодиломорфов триаса. Эти трое были одними из самых первых крокодиломорфов, что ставит под сомнение гипотезу о том, что характерные черты крокодиломорфов развились после уменьшения размера тела, а не раньше.^[2] Карнуфекс обладает множеством черт, характерных как для крокодиломорфов, так и для их более далеких предков, рептилий, таких как Постозух. Однако это также очень аутапоморфный, что означает, что он обладал многими другими особенностями, которые полностью уникальны для него и отличали его от его близких родственников.^[4] Череп был большим, продолговатым и в некоторых местах сильно текстурирован, а передние конечности были небольшими.^[1]^[4]

Череп

Максилла голотипа

Низкий предчелюстная кость имел по крайней мере шесть зубов и выемку в задней части зубного ряда, аналогичную Дромикозух. Как и у других архозавров, у предчелюстной кости есть небный отросток, ориентированный внутрь выступ, который формирует переднюю часть неба (нёбо). В этом процессе есть заметный пробел, который мог проявиться как небольшое отверстие во нёбе. Это отверстие также наблюдается у некоторых других ранних крокодиломорфов, и оно может вместить увеличенный четвертый зуб нижней челюсти. Зубы предчелюстной кости тонкие, зазубренные и загнутые. В верхняя челюсть имеет длинный восходящий отросток (верхняя ветвь), высота которого сохраняется по всей длине. У других псевдозухий восходящий отросток намного короче (ранние крокодиломорфы) или расширяется (Rauisuchids ) или сужается (больше базальных таксонов) к задней части. Задний отросток (нижняя ветвь) верхней челюсти еще длиннее, на нем не менее 15 зубов. Зубы верхней челюсти зубчатые и ножевидные, при этом передний край значительно выпуклый, а задняя сторона слегка вогнутая. Задний отросток верхней челюсти низкий и округлый в поперечном сечении спереди, но углубляется и истончается к задней части. Это пропорциональное изменение уникально для Карнуфекс среди лорикатанов. Задний отросток также поддерживает острый гребень, который заканчивается в заднем нижнем углу анторбитальное окно.

Само анторбитальное окно имеет форму очень большого вытянутого треугольного отверстия. Отчетливо видно, что верхний задний угол окна в Карнуфекс расположен над нижним задним углом, что делает задний край анторбитального отверстия вертикальным, а не наклоненным вперед, как у других ранних крокодиломорфов. В слезный глубоко надрезан анторбитальной ямкой (таз, окружающий анторбитальное отверстие). Эта ямка окаймлена шероховатым гребнем с небольшим, но характерным выступом вперед, подобным тому, что наблюдается у некоторых теропод динозавры. Наружная поверхность скуловой также покрыт ямами и гребнями. Передний отросток (передняя часть) скуловой кости высокий, необычайно гладкий и округлой формы. Задний отросток скуловой кости (задняя ветвь) раздвоен, от него отходят большая и суживающаяся основная часть и меньшая треугольная ветвь. Раздвоенная задняя скуловая кость присутствует у других ранних крокодиломорфов, а также у динозавров, но в последней группе две части равны по размеру, в отличие от случая с Карнуфекс.^[2]

В угловатый тонкий и стройный, с едва заметной разветвленной текстурой. Выраженный гребень выходит на внешнюю заднюю часть кости. Этот гребень, вероятно, поддерживает pterygoideus ventralis мышцы, хотя такой же отчетливый гребень встречается редко среди других крокодиломорфов, известных только в Junggarsuchus. В остальном угловой аналогичен угловому. Sphenosuchus. В суставной в целом аналогичен таковому у других крокодиломорфов, с седловидной гранью челюсти, глубокой канавкой для chorda tympani нерв, и небольшой выступ вверх на задней части кости. Он также имеет медиальный отросток (внутреннюю ветвь), подобный таковому у более ранних псевдозухий, таких как Постозух, хотя медиальный отросток Карнуфекс представляет собой небольшой конический пик, а не большой выступ.^[2]

Посткраниум

Голотип (A-G) и упомянутые (H-I) плечевые кости Карнуфекс

В шейный нервная дуга представляет собой сложную кость, украшенную девятью пластинками (пластинчатыми выступами между различными областями) и двенадцатью ямками (глубокими ямками между пластинками). Нервный позвоночник высокий, поднимается на небольшое расстояние, а затем отклоняется назад под углом 30 градусов. Диапофизы (ребра) вытянуты вертикально и выступают вбок, но не очень далеко. Задний край постзигапофизов (задний суставные отростки ) тонкие и опускаются вниз, хотя они не сходятся, а вместо этого их основания разделены небольшим U-образным зазором. Различные другие архозавры имеют похожую постзигапофизарную проекцию, известную как гипосфен, хотя они отличаются от Карнуфекс в этом их постзигапофизы сходятся в основании. Немногие ранние псевдозухи сохранили достаточно атласа, чтобы его можно было сравнить с полумесяцем. атлантальный середина Карнуфекс.^[2]

Дорсальная нервная дуга похожа на шейную с некоторыми отличиями. Диапофизы намного короче, а зигапофизы более ровные. Дорсальный также менее сложен, чем шейный, с несколькими пластинками и ямками. К ним относятся менее заметный «гипосфен», возможно, промежуточная стадия между рептилиями, такими как Постозух, у которого есть заметный гипосфен в спинных частях, и крокодиломорфы, у которых такая структура полностью отсутствует. Нервный отросток слегка расширен в переднезаднем направлении на своем конце, как у некрокодиломорфов, но у него нет позвоночного столба (латеральное расширение). Асимметричное расширение, видимое с нижней стороны нервной дуги, может быть патологический особенность. Консервированные ребра похожи на ребра других паракрокодиломорфы.^[2]

В плечевая кость был коротким, с перетянутым валом. Это было больше похоже на Постозух чем у других крокодиломорфов, в результате нескольких особенностей. К ним относятся дистальный конец примерно в три раза шире стержня (в отличие от двукратного), а также наличие внепикондилярной борозды и супинаторного отростка (которые отсутствуют у других крокодиломорфов). Есть также уникальная характеристика, присутствующая в Карнуфекс но отсутствует у всех его родственников, поскольку представляет собой ярко выраженный гребень, образующий задний край вне мыщелковой борозды.^[2]

Классификация

Карнуфекс примитивный крокодиломорф, группа, включающая синисты более производный, чем Rauisuchidae. Это самый базальный группы, наряду с безымянным родом. Занно и другие. (2015) провели филогенетический анализ, включая таксоны как базальные, так и Мезозух и как получено как Протосух и Аллигатор.^[1]

Элементы голотипа

Ниже представлена упрощенная версия их кладограмма, в том числе только Лориката и Crocodylomorpha.^[1]

Карнуфекс

CM 73372

Дромикозух

Гесперозух

CM 29894

	Sphenosuchus

	Редондавенатор

Dibothrosuchus

Terrestrisuchus

Litargosuchus

	Kayentasuchus

	Crocodyliformes

Палеоэкология

В Пекинская свита позднетриасовое месторождение в Бассейн глубокой реки Севера и Южная Каролина, который датируется Карнийским периодом около 231 миллиона лет назад. Эта формация является старейшей в Chatham Group. Местонахождение Карнуфекс находится в поле валунов, и скала фации предполагают, что регион когда-то представлял канал или аллювиальный депозит. В Карнийском периоде формация располагалась бы на 2º к северу от экватор. Многие фауны пекинской свиты ждут формального описания. В фауне появился новый этозавр, Карнуфекс и еще один крокодиломорф, безымянный Traversodont ранее назначенный Бореогомфодон, и новый дицинодонт. Несмотря на то что Карнуфекс был самым крупным плотоядным животным в своей экосистеме, известным по окаменелостям, это может быть результатом систематическая ошибка выборки скрывая распространение более крупных животных, таких как Rauisuchids. В результате его описатели не решались идентифицировать Карнуфекс как хищник вершины окружающей среды, вместо этого предполагая, что он может быть частью большой хищной «гильдии», населявшей этот район.^[1]^[4]^[2]