Псевдозухии - Pseudosuchia

Псевдозухианы Временной диапазон: Ранний триас – Голоцен, 250–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Постозух (Rauisuchidae ) и Десматозух (Этозаврия )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Архозаврия
Clade:	Псевдозухии Циттель, 1887
Подгруппы
†Dasygnathoides †Фитозаврия ? †Ornithosuchidae Сучия †Acaenasuchus †Euscolosuchus †Koilamasuchus ? †Nundasuchus ? †Ревуэльтозавр †Ticinosuchus †Erpetosuchidae †Gracilisuchidae †Этозаврия Paracrocodylomorpha †Попосавройда Лориката
Синонимы
Крокодилотарси Бентон и Кларк, 1988[1]

Псевдозухии является одним из двух основных подразделений Архозаврия, в том числе проживающие крокодилы и все архозавры более тесно связаны с крокодилами, чем с птицами. Псевдозухи также неофициально известны как «архозавры крокодиловой линии». До 2011 г. клады Псевдозухию часто называли Круротарси в отношении голеностопный голеностопный сустав встречается почти у всех членов группы, в которую традиционно входили фитозавры, орнитозухиды, и синисты. Однако крупное исследование 2011 г.^[2] из Триасовый Связи архозавров предполагают, что фитозавры не были тесно связаны с другими традиционными «круротарсанами», по крайней мере, по сравнению с «птичьими архозаврами» (Авеметатарсалианы ) Такие как птерозавры и динозавры. В результате владение голеностопным суставом на голеностопном суставе считалось плезиоморфный («примитивный») признак, сохраненный псевдозухианами. Круротарси теперь относится к более широкой группе рептилий, включая Pseudosuchia, Phytosauria и Avemetatarsalia. Несмотря на то, что Pseudosuchia означает «ложные крокодилы», это имя неправильное употребление поскольку настоящие крокодилы являются подмножеством этой группы.

Вопреки распространенному мнению, крокодилы значительно отличаются от своих предков и дальних родственников, поскольку псевдозухии содержат ошеломляющее разнообразие рептилий, ведущих разный образ жизни. Ранние псевдозухи были успешными в Триасовый период. Среди них были гигантские, четвероногие высшие хищники Такие как Saurosuchus, Престозух, и Fasolasuchus. Орнитосухиды были крупными падальщиками, в то время как эрпетозухиды и грацилисухиды были маленькими, быстроногими хищниками. Некоторые группы приобрели травоядные диеты, например, сильно бронированные. этозавры, а некоторые были двуногими, например Попозавр и Постозух. Причудливый, орнитомимид -подобно шувозавриды были и двуногими, и травоядными, с беззубыми клювами.^[2]

Многие из этих триасовых псевдозуховых групп вымерли во время или раньше Триасово-юрское вымирание. Однако одна группа, крокодиломорфы, пережил крупное вымирание. Сами крокодиломорфы развили разнообразный образ жизни во время Юрский и Меловой периодов, хотя до наших дней сохранилась только одна подгруппа крокодиломорфов. Этими единственными оставшимися псевдозухианами являются крокодилы: крокодилы, аллигаторы, кайманы, и гавиалы.

Происхождение, упадок и повторное использование названия клады Pseudosuchia

Название Псевдозухии первоначально был передан группе доисторических рептилий, внешне похожих на крокодилов, из Триасовый период, но вышел из употребления в конце 20 века, особенно после названия Круротарси была основана в 1990 году для обозначения клады (эволюционная группировка) архозавров, включающих большинство рептилий, ранее идентифицированных как псевдозухи. К этому времени Pseudosuchia также была определена как клады, но он не получил широкого распространения до 2011 года.

В 2011 году палеонтолог Стерлинг Несбитт предположил, что круротарси, как это было тогда определено, должен включать не только архозавров крокодиловой линии, но и всех других архозавров, включая птиц, не относящихся к птицам. динозавры, и птерозавры.^[2] Кладу Pseudosuchia в том виде, в каком она была первоначально определена, все еще можно использовать для идентификации архозавров крокодиловой линии, и, поскольку многие недавние исследования подтверждают выводы Несбитта, в настоящее время широко используется Pseudosuchia.

Таксономическая история

Название Pseudosuchia было придумано Карл Альфред фон Циттель в 1887–1890 гг. включить три таксона (два этозавры и Dyoplax ), которые были внешне похожи на крокодилов, но на самом деле не были крокодиловыми. Отсюда и название «ложные крокодилы».

В учебниках середины ХХ века, например Альфред Шервуд Ромер с Палеонтология позвоночных и Эдвин Х. Колберт с Эволюция позвоночных, Pseudosuchia является одним из подзаказы ныне заброшенного порядка Текодонтия. Этозавры Циттеля были помещены в свой собственный подотряд, Aetosauria. Кольбер считал небольших архозавров легкого телосложения, таких как Орнитосух и Гесперозух - оба из них в то время были реконструированы как теропод двуногие динозавры - типичные псевдозухи. Предполагалось, что эти малые формы были предками всех более поздних архозавров. Название Pseudosuchia стало таксон для мусорной корзины в которые могли быть помещены все кодонты, не входящие в другие три подотряда. Четное Шаровиптерикс и Longisquama, две загадочные триасовые рептилии, мало похожие на архозавров, были расценены как псевдозухи.

Готье и Padian (1985) и Готье (1986) стали первыми, кто ввел название Pseudosuchia в филогенетический контекст, используя его как отраслевой таксон ибо все архозавры более тесно связаны с крокодилами, чем с птицами. Это сделало название Pseudosuchia несколько ироничным, потому что настоящие крокодилы (то есть представители Crocodylia) теперь были включены в группу. Филогенетические определения Pseudosuchia включают: «Крокодилы и все архозавры ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье и Падиан), «Существующие крокодилы и все вымершие архозавры, которые ближе к крокодилам, чем к птицам» (Gauthier 1986), и совсем недавно » наиболее инклюзивная клада в пределах Archosauria, которая включает Crocodylia, но не Aves »(Senter 2005). Будучи ветвленной кладой, псевдозухия является сестринский таксон другой ветви, основанной на кладе, Авеметатарсалия. Avemetatarsalians - это архозавры птичьей линии, включая птерозавров и динозавров (последние включают птиц).

Другое определение было предложено Наклонился на и Кларк, 1988: таксон на основе узлов в том числе последний общий предок из Rauisuchidae и этозавры и все его потомки. Бентон и Кларк также назвали группу под названием Crocodylotarsi, которая включает большинство таксонов, которые сейчас считаются псевдозухиями.

В 1990 г. Пол Серено воздвиг кладу Круротарси вытеснить псевдозухию. Однако Серено определил круротарси как кладу на основе узлов, полагаясь на включение таких групп, как Фитозаврия, Этозаврия и Крокодиломорфа. Это не эквивалент Pseudosuchia, который по определению должен включать всех архозавров крокодиловой линии. В течение многих лет Pseudosuchia и Crurotarsi считались частичными синонимами, потому что последняя клада в большинстве своем включает всех архозавров крокодиловой линии. филогенетический анализы.^[3] Однако многие недавние анализы (начиная с Стерлинг Несбитт Анализ 2011 г.) поместил одну группу круротарсанов, Phytosauria, вне Pseudosuchia. Поскольку определение Crurotarsi основано на фитозаврах, их размещение за пределами Pseudosuchia (и, следовательно, Archosauria) означает, что клады Crurotarsi включают как псевдозухий, так и авеметатарсалий.^[2]

Описание

Псевдозухия - одна из двух основных «дочерних» клад Архозаврия. Череп часто массивного строения, особенно в отличие от орнитодирес; морда узкая и имеет тенденцию к удлинению, шея короткая и сильная, а положение конечностей варьируется от типичного для рептилий растянутого до вертикального положения, например динозавры ' или же млекопитающие ', хотя и добиваясь этого другим способом. Кузов часто защищают двумя и более рядами бронеплит. Многие круротарсаны достигали длины трех и более метров.

Эволюция

Конный скелет триаса лорикатан Saurosuchus galilei

Псевдозухиане появились в конце Оленекян (рано Триасовый ); посредством Ладинский (конец среднего триаса) они доминировали над земными плотоядное животное ниши. Их расцвет пришелся на поздний триас, когда в их ряды входили прямостоячие Rauisuchians, травоядный бронированный этозавры, большой хищный попозавры, маленький проворный клиновидный крокодилы и несколько других разнообразных групп.

В конец триасового вымирания вызвало вымирание всех псевдозухий, за исключением Sphenosuchia и Crocodyliformes (обе Крокодиломорфа ), последние предки современных крокодилов. В исследовании, опубликованном в 2010 году, утверждается, что существуют серьезные доказательства того, что извержения вулканов изменил климат, вызвав массовое вымирание, уничтожившее основных конкурентов динозавров.^[4] Кроме того, это позволило динозавры на смену им в качестве доминирующих наземных хищников и травоядных.

Как Мезозойский прогрессируя, Protosuchia дала начало более типичным крокодилоподобным формам. В то время как динозавры были доминирующими животными на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и ​​океанах с гораздо большим разнообразием, чем сегодня. С конец мелового вымирания, динозавры вымерли, за исключением птиц, в то время как крокодилы продолжали жить с небольшими изменениями. Сегодня крокодилы, аллигаторы, и гавиалы являются выжившими представителями этой линии.

Филогения

Псевдозухии были определены как стволовые клады в 1985 году.^[5] Он включает крокодилов и всех архозавров, более близких к крокодилам, чем к птицам. Второй клад с аналогичным определением, Crocodylotarsi, был назван в 1988 году, возможно, как замена Pseudosuchia.^[1] Название Pseudosuchia, означающее «ложные крокодилы», использовалось более века и традиционно включало только этозавров, но когда оно было определено как клад, Pseudosuchia попала в группу Евсухия («настоящие крокодилы»). Crocodylotarsi, возможно, был назван, чтобы устранить путаницу, но, будучи основанной на стебле кладой, он является синонимом Pseudosuchia. Поскольку первой была названа псевдозухия, она имеет приоритет. Третья группа, Круротарси, традиционно включали тех же архозавров, что и Pseudosuchia, но как клады, основанные на узлах, это не синоним.^[3] Сфера применения Круротарси недавно была изменена филогенетический размещение фитозавров. В 2011 году Стерлинг Дж. Несбитт обнаружил, что фитозавры являются сестринским таксоном архозавров и, следовательно, не архозаврами крокодиловой линии. Поскольку фитозавры включены в определение круротарси, круротарсаны относятся не только к архозаврам крокодиловой линии, но также к архозаврам и фитозаврам птичьей линии. В рамках этой филогении Crurotarsi включает фитозавров, крокодилов, птерозавров и динозавров, в то время как Pseudosuchia по-прежнему содержит только архозавров крокодиловой линии. Ниже приводится кладограмма модифицировано из Nesbitt (2011), показывая новые изменения (терминальные таксоны жирным шрифтом свернуты).^[2]

Архозаврообразные

†Протерозухиды       †Erythrosuchus       †Vancleavea       †Протерохампсия       †Euparkeria    Круротарси    †Фитозаврия    Архозаврия     Авеметатарсалия (орнитологические архозавры)    Псевдозухии   †Ornithosuchidae    Сучия     †Грацилизух     †Турфанозух       †Ревуэльтозавр     †Этозаврия         †Ticinosuchus    Paracrocodylomorpha     †Попосавройда    Лориката     †Престозух       †Saurosuchus       †Батрахотомус       †Fasolasuchus       †Rauisuchidae     Крокодиломорфа                   (архозавры из крокодиловой линии)

Следующая кладограмма взята из более раннего исследования Brusatte, Benton, Desojo and Langer (2010).^[6] Жирные терминальные таксоны свернуты. Некоторые результаты исследования, такие как сохранение монофилетический Rauisuchia, сохранение фитозавров внутри Pseudosuchia и тесная связь между аэтозаврами и крокодиломорфами повторяют результаты более ранних исследований. Однако выводы Несбитта (2011) получили более широкую поддержку в анализах, ориентированных на псевдозухи, опубликованных с 2011 года.

†Erythrosuchus       †Euparkeria       †Proterochampsidae    Архозаврия     Авеметатарсалия   Псевдозухия /Круротарси    †Фитозаврия    Сучия       †Этозаврия    Paracrocodylomorpha     †Грацилизух    Батиотика     †Erpetosuchus     Крокодиломорфа               †Ревуэльтозавр     †Ornithosuchidae      Rauisuchia     †Попосавройда    Rauisuchoidea       †Арганазух       †Fasolasuchus       †Stagonosuchus     †Ticinosuchus             †Rauisuchidae    Prestosuchidae     †Saurosuchus       †Батрахотомус     †Престозух

Рекомендации

1. Бентон, Майкл Дж.; Кларк, Джеймс М. (1988). "Филогения архозавров и родство крокодилов". В Бентоне, Майкл Дж. (Ред.). Филогения и классификация четвероногих.. 1. Оксфорд: Clarendon Press. С. 295–338.
2. Несбитт, С.Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. HDL:2246/6112. S2CID  83493714.
3. Brochu, C.A. (1997). «Синонимия, избыточность и название стволовой группы крокодила». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (2): 448–449. Дои:10.1080/02724634.1997.10010992.
4. Whiteside, Jessica H .; Olsen, Paul E .; Эглинтон, Тимоти; Брукфилд, Майкл Э .; Самбротто, Раймонд Н. (22 марта 2010 г.). «Изотопы углерода, специфичные для соединений, из крупнейших извержений базальтов на Земле, непосредственно связанные с массовым вымиранием в конце триасового периода». PNAS. 107 (15): 6721–5. Дои:10.1073 / pnas.1001706107. ЧВК  2872409. PMID  20308590.
5. Gauthier, J.A .; Падиан, К. (1985). «Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета». In Hecht, M. K .; Ostrom, J. H .; Viohl, G .; Wellnhofer, P. (ред.). Происхождение птиц. Международная конференция археоптериксов 1984 г. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums. С. 185–197.
6. Стивен Л. Брусатт; Майкл Дж. Бентон; Джулия Б. Десоджо; Макс К. Лангер. 2010. Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Журнал систематической палеонтологии, 8: 1, 3 - 47 стр. Дои:10.1080/14772010903537732

Источники

• Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц». В Padian, K. (ed.). Происхождение птиц и эволюция полета. Воспоминания Калифорнийской академии наук. 8. С. 1–55.
• Сентер, П. (2005). «Филогенетическая таксономия и названия основных клад архозавров (Reptilia)». Палеобиос. 25 (2): 1–7.
• Серено, П. С. 2005. Стеблевая архозаврия — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]

внешняя ссылка

• Поиск таксонов - псевдозухии
• Re: Еще больше последних статей за 2005 год. и последующие публикации на Список рассылки динозавров archives, для комментариев, критикующих применение "Pseudosuchia" в кладистическом контексте.