Танистрофей - Tanystropheus

Танистрофей
Временной диапазон: Средний триас к Поздний триас, 245–228 Ма
Tanystropheus longobardicus 4.JPG
Восстановлен Танистрофей скелет
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Семья:†Tanystropheidae
Род:†Танистрофей
Мейер, 1852
Типовой вид
†Tanystropheus conspicuus
номен дубиум
Фон Мейер, 1855 г.
Другие виды
  • †T. antiquus Фон Хюене, 1907–1908 гг.
  • †Т. longobardicus Бассани, 1886
  • †Т. hydroides Шпикман и другие., 2020
Синонимы

Танистрофей (Греч. Τανυ ~ «длинный» + στροφευς «навесной»), был 6-метровым (20 футов) рептилия это датируется Средний к Поздний триас эпох. Его можно узнать по чрезвычайно удлиненной шее, которая составляла 3 м (9,8 фута) в длину - длиннее, чем его тело и хвост вместе взятые.[1] Шея состояла из 12–13 чрезвычайно удлиненных позвонки.[2] С очень длинной, но относительно жесткой шеей, Танистрофей часто предлагалось и реконструировалось как водная или полуводная рептилия, теория подтверждается тем фактом, что это существо чаще всего встречается в окаменелостях полуводных организмов, где останки известных наземных рептилий встречаются редко. Окаменелости были найдены в Европа. Полные скелеты мелких особей распространены в Формация Безано в Монте-Сан-Джорджио в Италия и Швейцария; другие окаменелости были найдены в Средний Восток и Китай, датируемые средним триасом - началом позднего триаса (Анисианский, Ладинский, и Карнийский этапы).[3]

История

Nopcsa восстановление Танистрофей как длиннохвостый птерозавр

Трибелесодонизначально считалась птерозавр от Франческо Бассани в 1886 году признан младший синоним к Танистрофей. Другая младший синоним из Танистрофей является Procerosaurus, чей типовой вид, P. cruralis, возведен фон Хюене в 1902 г. Несколько предполагаемых Танистрофей виды описаны с юго-запада Соединенные Штаты в конце 19 века были позже определены как принадлежащие к новому роду динозавров теропод, Целофиз.[4]

В типовой вид из Танистрофей, T. conspicuus, основан на посткраниальных препаратах из Верхний Muschelkalk из Германия и Lower Keuper из Польша. Эти останки ранее были известны как Макроцелозавр (а Nomen Oblitum ) перед тем как быть названным Танистрофей в 1855 году. Позже они были сочтены недиагностическими, что T. conspicuus а номен дубиум.[4]

T. antiquus, получивший свое название в конце 1900-х годов от Гоголиновая свита Польши, был основан на позвонках короче, чем у других Танистрофей виды. Его образцы впоследствии были потеряны, пока их не открыли заново в 21 веке. T. antiquus в настоящее время считается одним из немногих допустимых видов Танистрофей.[4]

Самый известный действительный вид Танистрофей является Т. longobardicus, который исходит из Формация Безано (также известная как Гренцбитумзона), Анисианский -Ладинский формация обнажена на Монте-Сан-Джорджио на Италия -Швейцария граница.[5] Первый Т. longobardicus образцы были описаны в 1930-х годах, и Монте-Сан-Джорджио продолжает создавать новые образцы по сей день. В 2005 году доктор Сильвио Ренесто описал Т. longobardicus экземпляр из Швейцарии, сохранивший отпечатки кожи и других мягких тканей. Пять новых образцов Т. longobardicus были описаны Стефанией Носотти в 2007 году, что позволило получить более полное представление об анатомии вида.[6]

Танистрофей образцы из Махтеш Рамон в Израиль были описаны как новый вид, Т. хааси, в 2001 году. Однако этот вид может вызывать сомнения из-за трудности отличия его позвонков от T. conspicuus или Т. longobardicus. Еще один новый вид, T. biharicus, был описан из Румыния в 1975 году. Это также считалось, возможно, синонимом Т. longobardicus. Небольшой, но хорошо сохранившийся череп и шея, экземпляр ПИМУЗ Т 3901, найден в Известняк Мериде в Монте-Сан-Джорджо. Ему дали новый вид, Т. meridensis, в 1980 году. Позднее череп был отнесен к Т. longobardicus, рендеринг Т. meridensis а младший синоним этого вида. Другой вид, Т. fossai от Norian -возраст Аргиллит ди Рива ди Сольто в Италии был дан свой род Склерострофей в 2019 году.[4]

Образцы, похожие на Т. longobardicus были найдены в ладинском или раннем Карнийский Формация Жуганпо в Гуйчжоу провинции Китая, как описано Ли (2007) и Риппелем (2010).[2] В 2014 г. ископаемые остатки неопределенного вида Танистрофей были обнаружены в Формация Вольфвилля в Залив Фанди в Новая Шотландия, Канада.[7] Неопределенный Танистрофей останки также известны из Формация Джил из Саудовская Аравия и различные анизийско-ладинские памятники в Испания, Италия и Швейцария.[4]

Редакция 2019 г. Танистрофей обнаружил, что только Т. longobardicus и T. antiquus были действительными видами.[4] В 2020 г. Танистрофей образцы из Монте-Сан-Джорджо, первоначально назначенные Т. longobardicus дали новый вид, Т. hydroides.[8]

Анатомия

МСНМ БЭС СК 1018, малый морфотип (T. longobardicus) образец

Безусловно, самая узнаваемая особенность Танистрофей это его гипер-удлиненная шея, эквивалентная общей длине тела и хвоста.[9] Шея состояла из 12–13 гиперрелонных шейных позвонков.[2] Удлинение шейки матки достигло своего пика на 9-м шейном позвонке, который был в десять раз длиннее, чем его высота. Слабое развитие шейного отдела позвоночника позволяет предположить, что эпаксиальная мускулатура была недоразвита в Танистрофей и что внутренние мышцы спины (например, м. longus cervicis) были движущей силой движения шеи.[9] Субвертикальное размещение пре- и постзигапофизы предполагал ограниченное боковое движение шеи, тогда как шейные ребра, отходящие от этих позвонков, образовывали бы вентральную скобу, которая передавала бы силы от веса головы и шеи вниз на грудной пояс, обеспечивая пассивную поддержку за счет ограничения дорсовентрального сгибания.[10] В теле было 13 спинных позвонков в форме песочных часов, два крестцовых позвонка и примерно двенадцать хвостовых позвонков со слабо развитыми спинными и спинными позвонками. гемальные шипы наряду с хорошо развитыми поперечными отростками.[9][11]

Грудные и тазовые пояса заметно различаются. Передние конечности меньше и более изящны, чем задние, что позволяет предположить, что центр масс для Танистрофей был ближе к тазовому поясу. Сайты прикрепления для м. каудофеморальный мышечный комплекс в сочетании с сохранением относительного размера мышц мягких тканей, дополнительно подтверждают предположение, что Танистрофей был довольно тяжелым животным.[9]

Палеоэкология

ПИМУЗ Т 2817, крупный морфотип (T. hydroides) образец

Диета

Диета Танистрофей был спорным в прошлом, хотя в большинстве недавних исследований это рыбоядный (рыбоядные) рептилии. Зубы на передней части узкой морды были длинными, коническими и сцепляющимися, как у нотозавры и плезиозавры. Вероятно, это была адаптация для ловли водной добычи. Дополнительно крючки от головоногие моллюски щупальца и то, что может быть рыбьей чешуей, были обнаружены рядом с областями живота некоторых особей, что является еще одним подтверждением рыбоядного образа жизни.[6]

Однако мелкие экземпляры этого рода обладают дополнительной, более необычной формой зубов. Эта форма зубов, которая находилась в задней части челюстей за соединенными передними зубами, была трехстворчатой ​​(трехзубчатой) с длинным и заостренным центральным зубом. куспид и меньшие бугры впереди и позади центрального бугорка. Уайлд (1974) считал эти зубы с тремя бугорками приспособлением для захвата насекомых. Кокс (1985) отметил, что морские игуаны также имел зубы с тремя бугорками, и это Танистрофей вероятно питался морскими водоросли как этот вид ящерицы. Тейлор (1989) отверг обе эти гипотезы, считая, что Танистрофей быть слишком негибким, чтобы животное могло успешно придерживаться любой диеты.[6]

Однобугристый череп ПИМУЗ Т 2819, крупный морфотип (Т. hydroides) образец

Наиболее вероятная функция этих зубов, как объяснил Носотти (2007), заключалась в том, что они помогали рыбоядной диете рептилий, помогая захватывать скользкую добычу, такую ​​как рыба или кальмар. Несколько современных видов уплотнения, такой как тюлень с капюшоном и крабоед, также имеют зубы с несколькими зубьями, которые помогают их диете с аналогичным эффектом.[6] Подобные рисунки зубов также были обнаружены в птерозавр Eudimorphodon и товарищ танистрофеид Лангобардизавр, оба считаются рыбоядными. Крупные особи Танистрофей, более 2 метров (6,6 футов) в длину, лишены этих трех бугорков, вместо этого имеют типичные конические зубы в задней части рта. У них также нет зубов на крыловидный и небный кости на небе, которые у более мелких экземпляров имеют зубы. Первоначально считалось, что эти два морфотипа представляют ювенильные и взрослые особи Т. longobardicus. Однако, гистология Изучение мелких экземпляров и повторное изучение крупных образцов показало, что каждый из них представляет взрослые формы двух разных видов. Более крупному морфотипу с одним острием был придан новый вид, Т. hydroides, в то время как более мелкий трикуспидальный морфотип сохранил название Т. longobardicus.[8]

Мягких тканей

Реконструкция жизни Tanystropheus longobardicus

Экземпляр, описанный Ренесто в 2005 году, имел необычный «черный материал» вокруг задней части тела с более мелкими пятнами посередине спины и хвоста. Хотя структура большей части материала не могла быть определена, часть непосредственно перед бедром, казалось, сохранила отпечатки чешуи, что указывает на то, что черный материал был остатками мягкой ткани. Чешуйки кажутся полупрямоугольными и не накладываются друг на друга, как и у молодых особей. Макрокнемус описан в 2002 г.[12] Часть материала у основания хвоста особенно толстая и богатая фосфат. В этой части также присутствует множество небольших сферических структур, которые при дальнейшей подготовке были выявлены как состоящие из карбонат кальция. Эти химические вещества предполагают, что черный материал образовался в результате разложения белков образца в теплой, застойной и кислой среде. Как в Макрокнемус, концентрация этого материала в основании хвоста предполагает, что у этого экземпляра было довольно заметное количество мышц позади бедер.[9]

Стиль жизни

Образ жизни Танистрофей является спорным, с различными исследованиями в пользу наземного или водного образа жизни животных. В 1980-х годах различные исследования установили, что Танистрофей не хватало мускулатуры, чтобы поднять шею над землей, и что он, вероятно, был полностью водным, плавал, волнообразно раскачивая тело и хвост из стороны в сторону, как змея или крокодил.

Однако в 2005 году Ренесто обнаружил, что Танистрофей не хватало многих водных приспособлений. Хотя хвост Танистрофей был сплющен, он был сжат сверху вниз, так что он был бесполезен для движения из стороны в сторону. Длинная шея и короткие передние конечности по сравнению с длинными задними конечностями сделали бы плавание на четырех конечностях неэффективным и нестабильным, если бы это было предпочтительной формой передвижения. Толкание только задними конечностями, как у плавающих лягушек, также считалось неэффективной формой передвижения для крупных животных, таких как Танистрофей, хотя более позднее исследование нашло поддержку этой гипотезе. Исследование Ренесто также показало, что шея была легче, чем предполагалось ранее, и что вся передняя половина тела была более легко сложена, чем задняя половина, которая должна была обладать большим количеством мышечной массы. Помимо мощных мышц задних конечностей, эта необычно большая мышечная масса сместила бы вес животного на его заднюю часть, стабилизируя животное, когда оно качается и маневрирует своей массивной шеей.[9]

Анализ Ренесто послужил основой для более поздних исследований рода. В 2015 году палеохудожник Марк Уиттон пришел к выводу, что, хотя шея составляла половину всей длины животного, она составляла только 20% всей массы животного из-за легких и полых позвонков. Для сравнения: головы и шеи птерозавры семьи Azhdarchidae составляли почти 50% массы животного, однако явно были наземными хищниками. Животное также плохо приспособлено к водной жизни, единственной адаптацией является удлиненный пятый палец ноги, что говорит о том, что оно время от времени посещало воду, хотя и не полностью зависело от нее. Это же исследование также показало, что Танистрофей охотился бы на добычу как цапля.[13][14] Эта интерпретация подтверждается тафономический доказательства, указывающие на то, что сохранение Танистрофей экземпляры больше похожи на наземные Макрокнемус чем водный Серпианозавр где все три встречаются одновременно.[15]

Танистрофей (11) и другие Ранний триас и Средний триас морские хищники[16]

Ренесто и Франко Саллер, продолжившие исследование Ренесто (2005) в 2018 г., предложили больше информации о реконструированной мускулатуре Танистрофей. Это исследование показало, что первые несколько хвостовых позвонков Танистрофей в нем были бы мощные сухожилия и связки, которые сделали бы тело более жестким, удерживая живот от земли и не давая шее тянуть тело. Кроме того, задние конечности были бы довольно гибкими и мощными в соответствии с корреляциями мышц ног, таза и хвостовых позвонков. Этот анализ показывает, что Танистрофей был способен к определенному режиму движения во время плавания. А именно Танистрофей мог выдвигать задние конечности вперед и одновременно втягивать их, создавая мощный «прыжок» вперед. Дальнейшее подтверждение этой гипотезы заключается в том, что близкий родственник Танистрофей, вероятно, маленький Танитрахелос, как полагают, оставил ихноген (окаменелость следа) называется Gwyneddichnium. Немного Gwyneddichnium Следы, кажется, представляют собой последовательность парных следов, которые можно отнести к задним конечностям, но без отпечатков рук. Эти следы почти наверняка были созданы той же формой движения, которая, по теории Ренесто и Саллера, была предпочтительной формой плавания в Танистрофей.[17]

С этой информацией наиболее вероятный образ жизни для Танистрофей заключалось в том, что это животное было мелководным хищником, который использовал свою длинную шею, чтобы незаметно приближаться к косякам рыб или кальмаров, не беспокоя свою добычу из-за большого размера тела. Выбрав подходящую добычу, она бросилась бы вперед, продвигаясь по морскому дну или по воде, при этом обе задние конечности отталкивались одновременно. Однако этот стиль плавания чаще всего встречается у амфибий, таких как лягушки, и аналогично. Танистрофей также мог бы ходить по суше. Идея, что Танистрофей превратил эту форму плавания в более эффективные, но специализированные стили, что свидетельствует о том, что она не вела исключительно водную жизнь, как у большинства других морских рептилий, таких как ихтиозавры или плезиозавры.[17]

Цифровая реконструкция 2020 г. Танистрофей черепа предполагали, что животные, особенно Tanystropheus hydroides, жили в основном в воде из-за положения ноздрей.[18]

открытие

  1. ^ Эльбейн, Ашер (12 августа 2020 г.). «Осмысление« одного из самых загадочных животных, которые когда-либо жили »- были разгаданы важные загадки о рептилии с шеей, похожей на жирафа, которая охотилась на добычу 242 миллиона лет назад». Нью-Йорк Таймс. Получено 14 августа 2020.
  2. ^ а б c Риппель, Оливье; Цзян, Да-Юн; Fraser, Nicholas C .; Хао, Вэй-Чэн; Мотани, Рёске; Сунь, Юань-Линь; Сунь, Цзо-Ю (2010). «Tanystropheus cf. T. Longobardicus из раннего позднего триаса провинции Гуйчжоу, юго-запад Китая». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (4): 1082–1089. Дои:10.1080/02724634.2010.483548. JSTOR  40864387. S2CID  86315078.
  3. ^ Даль Сассо, К. и Брилланте, Г. (2005). Динозавры Италии. Издательство Индианского университета. ISBN  0-253-34514-6, ISBN  978-0-253-34514-1.
  4. ^ а б c d е ж Spiekmann, Stephan N.F .; Шайер, Торстен М. (декабрь 2019 г.). «Таксономическая ревизия рода Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)». Palaeontologia Electronica. 22.3.80. Дои:10.26879/1038.
  5. ^ Танистрофей. Палеонтология позвоночных в Миланском университете. Проверено 19 февраля 2007.
  6. ^ а б c d Носотти, Стефания (2007). «Tanystropheus longobardicus (Reptilia Protorosauria): переосмысление анатомии на основе новых образцов из Среднего триаса в Безано (Ломбардия, север Италии)». Memorie della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 35 (3).
  7. ^ Стратиграфический и временной контекст и фаунистическое разнообразие пермско-юрских континентальных комплексов тетрапод в рифтовом бассейне Фанди, Восточная Канада. Ханс-Дитер Сьюз и Пол Э. Олсен. Atlantic Geology 51; 2015; 139-205
  8. ^ а б Spiekman, Stephan N.F .; Neenan, Джеймс М .; Fraser, Nicholas C .; Фернандес, Винсент; Риппель, Оливье; Нозотти, Стефания; Шайер, Торстен М. (06.08.2020). "Водные привычки и разделение ниш у триасовых рептилий Tanystropheus с необычайно длинной шеей". Текущая биология. 0 (19): 3889–3895.e2. Дои:10.1016 / j.cub.2020.07.025. ISSN  0960-9822. S2CID  221012988.
  9. ^ а б c d е ж Ренесто, С. (2005). «Новый экземпляр Tanystropheus (Reptilia, Protorosauria) из среднего триаса Швейцарии и экология этого рода». Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия. 111 (3): 377–394.
  10. ^ Чанц, К. 1988. Аллометрия и гетерохрония роста шеи триасовых пролацертиформ рептилий. Палеонтология. 31: 997–1011.
  11. ^ Уайлд, Р. 1973. Tanystropheus longbardicus (Bassani) (Neue Egerbnisse). in Kuhn-Schnyder, E., Peyer, B. (eds) - Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XXIII. Schweiz. Палеонт. Abh. Vol. 95 Базель, Германия.
  12. ^ Ренесто, Сильвио; Аванзини, Марко (2002). «Кожа остается у молоди Macrocnemus bassanii Nopsca (Reptilia, Prolacertiformes) из среднего триаса Северной Италии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 224 (1): 31–48.
  13. ^ Уиттон, Марк (13 ноября 2015 г.). "Блог Марка Уиттона: образ жизни Танистрофея, часть 1: эта шея была слишком тяжелой для использования на суше?". Получено 23 сентября 2018.
  14. ^ Уиттон, Марк (11 декабря 2015 г.). "Блог Марка Уиттона: образ жизни Танистрофея, часть 2: прибрежный рыбак или водный хищник, впервые начавший работать?". Получено 23 сентября 2018.
  15. ^ Beardmore, S.R .; Фуррер, Х. (2017). «Земля или вода: использование тафономических моделей для определения образа жизни проторозавра триаса. Танистрофей (Diapsida, Archosauromorpha) ". Палеобиоразнообразие и палеоокружение. 98 (2): 243–258. Дои:10.1007 / s12549-017-0299-7. S2CID  133762329.
  16. ^ Scheyer et al. (2014): Восстановление морской биотики в раннем триасе: перспектива хищников. PLoS ONE https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088987
  17. ^ а б Ренесто, Сильвио; Саллер, Франко (2018). «СВИДЕТЕЛЬСТВА ДЛЯ СТИЛЯ ПОЛУВОДНОЙ ЖИЗНИ ТРИАССИЧЕСКОГО ДИАПСИДА РЕПТИЛИЯ ТАНИСТРОФЕЯ». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии). 124 (1): № 1 (2018). Дои:10.13130/2039-4942/9541. ISSN  2039-4942.
  18. ^ «Ученые следят за носом, чтобы разгадать тайну длинношеей рептилии». хранитель. 6 августа 2020. Получено 8 августа 2020.

Список используемой литературы

  • Георгий Ольшевский продолжает историю «П.». экзогирарум в списке рассылки динозавров
  • Huene, 1902. "Übersicht über die Reptilien der Trias" [Обзор рептилий триаса]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen. 6, 1-84.
  • Fritsch, 1905. "Synopsis der Saurier der böhm. Kreideformation" [Краткий обзор ящериц богемского мелового периода]. Sitzungsberichte der königlich-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, II класс. 1905(8), 1-7.