Энигмастрофей - Aenigmastropheus

Энигмастрофей; Временной диапазон: Лопингиан, 254.7 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Шейные позвонки
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Архозавроморфа
Род:	†Энигмастрофей; Эскурра и другие., 2014
Типовой вид
	†Aenigmastropheus parringtoni; Эскурра и другие., 2014

Энигмастрофей является вымерший род раннего архозавроморф рептилии известно с середины Поздняя пермь Усилийская свита из Сонгеа район, южный Танзания. Он содержит один вид, Aenigmastropheus parringtoni, известный исключительно по UMZC T836, частичный посткраниальный скелет зрелого человека. Он был собран в 1933 году и впервые описан в 1956 году как «проблемная рептилия» из-за своей уникальной морфологии. Следовательно, биномиальное имя был возведен для этого экземпляра в 2014 году. Энигмастрофей вероятно был полностью земным.^[1]

Открытие

Проксимальный конец правой локтевой кости

Окаменелости Энигмастрофей были впервые описаны британским палеонтологом доктором Фрэнсис Рекс Паррингтон в 1956 г. в статье под названием «Проблемная рептилия из Верхней Перми». Паррингтон сообщил о сборе этих останков в Долина Рухуху в Сонгеа район южных Танзания в 1933 году и считал, что они исходят от одного человека. Этот образец, UMZC T836, в настоящее время находится в Университетский музей зоологии, в Кембридж, ВЕЛИКОБРИТАНИЯ. УМЗЦ Т836 состоит из частичного посткраниальный скелет в том числе пять задних шейный и передний спинные позвонки, дистальная половина правой плечевая кость, фрагмент вероятного диафиза левой плечевой кости, проксимальный конец правой локтевая кость, и три неопределенных фрагмента кости, один из которых может представлять собой частичный радиус.^[1]

В своей статье Паррингтон (1956) подчеркнул очевидный контраст между примитивным внешним видом костей передних конечностей и более сложным внешним видом позвонков, напоминающим таковые у позвонков. архозавры. Таким образом, он пришел к выводу, что этот образец не имел близкого сходства ни с одним из известных синапсид, в том числе собранные в том же месте, и предположили возможное близкое родство с архозаврами из-за морфологии позвонков и наличия полых костей конечностей и внепикондилярная борозда на плечевой кости. Хьюз (1963) впоследствии отметил сходную морфологию позвонков у некоторых "пеликозавр "синапсиды и пришли к выводу, что, поскольку сочетание производного позвоночного столба и примитивной структуры конечности происходит в протерозухий архозавроморфы, UMZC T836, возможно, был предком протерозухий. Последующие исследования пришли к аналогичному выводу, указав этот образец как возможный член Proterosuchidae, однако Гауэр и Сенников (2000) отметили, что он все еще мог быть архозавром. Ezcurra, Butler и Gower (2013) указали, что UMZC T836 является архозавроморфом, вероятно, не относящимся к Архозаврообразные, а значит, не протерозухий. Энигмастрофей был впервые установлен для UMZC T836 Мартином Д. Эскуррой, Торстеном М. Шейером и Ричардом Дж. Батлером в 2014 и типовой вид является Aenigmastropheus parringtoni, после повторного описания этой "проблемной рептилии". В родовое имя происходит от энигма, "загадочный" в латинский, и строфей, "позвонок" в Греческий, ссылаясь на проблемную таксономическую историю голотип и единственный известный экземпляр. В конкретное имя, Parringtoni, благодарит доктора Фрэнсиса Рекса Паррингтона за открытие и первоначальное описание UMZC T836, а также за его вклад в понимание пермо-триасового периода. амниот.^[1]

Восстановление Энигмастрофей (справа внизу) и другие животные из местонахождения B35 усилийской свиты

UMZC T836 был собран на уровне окаменелостей, который соответствует местонахождению B35 в Стокли (1932 г.), который расположен недалеко от дороги недалеко от города Руанда в районе Сонгеа, части «нижнего костного пласта», соответствующего его горизонту K6. серии Songea. Это обнажение в настоящее время отнесено к верхней части Усилийская свита, ранее известная как формация Кавинга из группы Сонгеа Бассейн Рухуху. Недавние исследования описали это образование как флювиолакустриновую толщу мощностью 260 метров, состоящую из самого нижнего конгломератного интервала мощностью примерно 5 метров, переходящего в косослоистый, крупнозернистый, с преобладанием песчаника интервал 25-40 метров. мощные, перекрытые массивными шаровидными алевролитами и слоистыми слоями аргиллитов с небольшими ленточными песчаниками, образующими основную часть толщи. Сидор и другие. (2010) выделили только один фаунистический комплекс четвероногих в усилийской свите, который включает, помимо Энигмастрофей, темноспондилы, парейазавры, горгонопсийцы, тероцефалы, цинодонты, и дицинодонты. На основе каталога UMZC и неопубликованных полевых заметок Паррингтона в коллекциях UMZC, изолированные верхняя челюсть дицинодонта, указанного как ср. Комбинезон "Эзотеродон" (UMZC T969, сейчас Эндотиодон ), а также остатки других дицинодонтов (UMZC T779, T1170) и горгонопсидов (UMZC T882, T883) были собраны в местонахождении B35 вместе с UMZC T836.^[1]

Исходя из возможного наличия Эндотиодон, и недавно описанное присутствие дицинодонтов Дицинодон huenei и возможно Katumbia Parringtoni, фаунистические ассоциации усилийской свиты, по-видимому, напрямую коррелируют с таковыми из Замбийский Грязевой камень Верхний Мадумабиса. Подтвержденная корреляция последнего с породами Цистецефал Зона сборки в Южноафриканский Бассейн Кару Это означает, что усильскую свиту можно рассматривать как латеральный эквивалент этой зоны ассоциации. Таким образом, усильская свита охватывает средне-поздний период. Wuchiapingian этап среднего Поздняя пермь, примерно 260–255 миллион лет назад.^[1]

Описание

Дистальная половина правой плечевой кости

Энигмастрофей известен исключительно из голотип, частичный посткраниальный скелет. Кости в основном хорошо сохранились, но имеют некоторые повреждения поверхности, некоторые из которых, возможно, возникли в результате препарирования уксусная кислота. В кортикальная кость рухнул или откололся, и некоторая степень посмертного искажения очевидна в нескольких областях некоторых костей, особенно в позвонках. Эскурра и другие. (2014) согласились с Паррингтоном (1956), что все кости, внесенные в каталог как UMZC T836, принадлежат одному и тому же человеку. Это подтверждается конгруэнтной морфологией и аналогичным размером пяти сохранившихся позвонки, а также правая плечевая и локтевая кости. Соотношение между определенными размерами аксиального и аппендикулярного элементов также поддерживает эту интерпретацию.^[1]

Энигмастрофей был среднего размера архозавроморф ящерица. Его уникальное сочетание черт, усложняющее оценку взаимоотношений, в результате чего Паррингтон (1956) назвал его «проблематичным». рептилия ", позвольте отличить его от других известных амниот. Его задний шейный и передний спинной позвонки хордовые, в отличие от других базальный архозавроморфы, но с хорошо развитыми передней и задней центродиапофизарной и презигодиапофизарной пластинками и зигапофизы которые расположены близко друг к другу медиально, в отличие от неархозавроморфа рептилии. При виде сбоку у его позвонков низкие нервные дуги с почти треугольной формой. нервные отростки в отличие от загадочного неодиапсида Helveticosaurus zollingeri. В плечевая кость из Энигмастрофей имеет толстый задневентральный диагональный гребень на передней поверхности диафиза, аутапоморфия что является уникальным для этого таксона среди базальных диапсиды. В плечевой кости также отсутствуют энтепикондилар (в отличие от рептилий, не относящихся к архозавроморфам) и эктепикондилар. отверстие, и показывает сильно развитую capitellum и блокировка (В отличие от Гельветикозавр). Наконец, его локтевой отросток сильно развит, образуя единый окостенение с остальной частью локтевая кость, в отличие от других стволовых архозавров и Гельветикозавр.^[1]

Палеобиология

Гистологические срезы

Эскурра и другие. (2014) выполнил костный гистология на остатках Энигмастрофей чтобы лучше понять палеобиология ранних архозавроморфов. Как видно из короткого периода образования фиброламеллярной кости, Энигмастрофей демонстрировал высокие темпы роста в начале своего развития. Однако на протяжении большей части жизни он рос медленнее, на что указывает неуклонное снижение васкуляризации, а также увеличение пространственной организации костного матрикса вплоть до образования пластинчато-зональной кости. Эскурра и другие. (2014) отметили, что быстрый рост на раннем этапе развития наблюдается у Энигмастрофей напоминает таковые из Prolacerta broomi и базальный архозавриформ Proterosuchus fergusi, Erythrosuchus africanus и Chanaresuchus bonapartei, пока сохранились лепидозавроморфы и базальные архозавроморфы Трилофозавр buettneri и ринхозавры демонстрируют медленный общий рост. Это говорит о том, что даже среди базальных членов Archosauromorpha уже присутствовали различные стратегии роста.^[1]

UMZC T836 скорее всего не был малолетний индивидуальный, поскольку он закрыт нейроцентральный швы, но, возможно, также не полностью выросшие, поскольку по крайней мере в некоторых элементах, таких как пятый позвонок, хордовый канал все еще связан с нервным каналом через отверстие в форме песочных часов. Гистология предполагает, что UMZC T836, возможно, достиг зрелости скелета, так как близко расположенные следы роста присутствуют в пластинчато-зональной кости внешней части коры. Неизвестно, почему самый внешний тонкий слой кости непосредственно под внешней поверхностью кости не имеет этих следов, интерпретируемых как внешний кольцевой слой. Если они действительно отсутствуют, а не просто скрыты, это будет аргументом против такой интерпретации, указывающей на то, что у этого человека был продолжительный период жизни в несколько лет в качестве взрослый в которых он испытывал неблагоприятные условия роста, такие как недостаток питательных веществ, засуха или болезнь, что приводило к ограниченному росту.^[1]

Эскурра и другие. (2014) предложили полностью наземный образ жизни для Энигмастрофей, как это уже было подтверждено содержанием кишечника для его родственника Protorosaurus speneri. Соотношение между внутренним диаметром и наружным диаметром плечевой кости Энигмастрофей было обнаружено, что они совпадают с костями некоторых наземных базальных архозавриформ, таких как плечевая кость и большеберцовая кость из Euparkeria capensis и малоберцовая кость из Proterosuchus fergusi, а у водных и полуводных животных соотношение значительно меньше. Кроме того, сильно развитый дистальный плечевой мыщелки и локтевого отростка локтевая кость также предполагают полностью земной образ жизни.^[1]

Филогения

Шейно-спинные позвонки

Различные кости

В филогенетический положение Энигмастрофей был исследован Эскуррой и другие. (2014) с использованием недавно построенной матрицы данных. В основном он основан на матрице данных, опубликованной Reisz. и другие. (2009) с переизданием Apsisaurus witteri. На тринадцать раньше ящерица виды, а также Энигмастрофей, и 107 признаков из Dilkes (1998), Müller (2004) и Senter (2004), а также некоторые новые признаки были добавлены в матрицу, а некоторые таксоны были оценены по-другому. Итоговая матрица данных включает 40 амниот таксоны, оцененные по 219 морфологическим признакам. В кладограмма восстановлен Эскуррой и другие. (2014) почти полностью совпадала с таковой Рейса и другие. (2009). Энигмастрофей был восстановлен как не-архозаврический архозавроморф, то сестринский таксон из Protorosaurus speneri от Wuchiapingian из Германия. Его позиция в архозавроморфах подтверждается тремя однозначными синапоморфии, с двумя возможными синапоморфиями, поддерживающими позицию внутри Проторозаврия. Однако из-за фрагментарности голотипа Энигмастрофей который может быть оценен для менее чем 10% символов, в ограниченных топологиях требуется только один дополнительный шаг для размещения Энигмастрофей за пределами Archosauromorpha. Более надежная версия того же анализа, опубликованная в 2016 году, показала, что она находится в одном шаге от Проторозавр на генеалогическом древе архозавроморфов, а не в кладу с ним. В кладограмма ниже показано филогенетическое положение Энигмастрофей среди Sauria после этого анализа.^[2]