Дицинодонт - Dicynodont

Дицинодонт
Эндотиодон angusticeps.JPG
Череп дицинодонта Эндотиодон angusticeps в Американский музей естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Подотряд:†Аномодонтия
Clade:†Чайнозаврия
Clade:†Дицинодонтия
Оуэн, 1860
Клады и роды

видеть "Таксономия "

Дицинодонтия это таксон из аномодонт терапсиды с начала в среднепермский, которые доминировали в Поздняя пермь, пережил Пермское вымирание это уничтожило большинство других терапсидов и продолжалось на протяжении всего Триасовый перед вымиранием в конце периода. Дицинодонты были травоядный животные с двумя бивнями, отсюда и их название, что означает «два собачьих зуба». Они также являются наиболее успешными и разнообразными терапсидами, не относящимися к млекопитающим, их насчитывается более 70 роды известные, размером от крысы до слона.

Характеристики

Окаменелости дицинодонтов
Дииктодон. Модель в натуральную величину

Дицинодонт череп узкоспециализированный, легкий, но прочный, с синапсид височные отверстия в задней части черепа значительно увеличены для размещения более крупных мышц челюсти. Передняя часть черепа и нижняя челюсть обычно узкие и, за исключением некоторых примитивных форм, беззубые. Вместо этого передняя часть рта снабжена роговым клювом, как в черепахи и цератопсан динозавры. Пища обрабатывалась втягиванием нижней челюсти при закрытии рта, производя мощное режущее действие,[2] что позволило бы дицинодонтам справиться с жестким растительным материалом. У многих родов также есть пара клыков, которые, как полагают, могли быть примером половой диморфизм.[3]

Тело короткое, крепкое, бочкообразное, с крепкими конечностями. У крупных родов (например, Динодонтозавр ) задние конечности стояли прямо, а передние конечности согнуты в локтях. Оба грудной пояс и подвздошная кость большие и крепкие. Хвост короткий.

Эндотермия и волосы

Долгое время подозревали, что дицинодонты являются теплокровный животные. Их кости сильно васкуляризированы и обладают Гаверсовские каналы, и их телесные пропорции способствуют сохранению тепла.[4] У молодых особей кости настолько сильно васкуляризированы, что имеют более высокую плотность каналов, чем у большинства других терапсидов.[5] Тем не менее, исследования по Поздний триас дицинодонт копролиты парадоксальным образом демонстрируют пищеварительные паттерны, более типичные для животных с медленным метаболизмом.[6]

Совсем недавно открытие волосы остатки в Пермский период копролиты возможно, подтверждает статус дицинодонтов как эндотермических животных. Поскольку эти копролиты происходят от хищных видов, а переваренные кости дицинодонтов в изобилии, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из этих остатков волос происходят от добычи дицинодонтов.[7]Новое химическое исследование показало, что цинодонты и дицинодонты независимо развили теплую кровь до пермского вымирания, используя химический анализ.[8]

Ноги

Пентазауропус Следы дицинодонтов позволяют предположить, что у дицинодонтов на ногах были мясистые подушечки.[9]

История

Иллюстрация черепа Dicynodon lacerticeps, впервые опубликовано в описании 1845 г. Ричард Оуэн

Дицинодонты известны с середины 1800-х годов. Южноафриканский геолог Эндрю Геддес Бэйн дал первое описание дицинодонтов в 1845 году. В то время Бейн руководил строительством военных дорог под Корпус королевских инженеров и обнаружил много окаменелостей рептилий во время своих исследований в Южной Африке. Бейн описал эти окаменелости в письме 1845 г., опубликованном в Труды Лондонского геологического общества, назвав их «двузубыми» из-за их двух выступающих клыков.[10] В том же году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвали два вида дицинодонтов из Южной Африки: Dicynodon lacerticeps и Dicynodon bainii. Поскольку Бейн был озабочен Корпусом королевских инженеров, он хотел, чтобы Оуэн более подробно описал свои окаменелости. Оуэн не публиковал описание до 1876 года в своем Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея.[11] К этому времени было описано гораздо больше дицинодонтов. В 1859 году другой важный вид, названный Ptychognathus decivis был назван из Южной Африки. Год спустя, в 1860 году, Оуэн назвал группу Dicynodontia.[12] В его Описательный и иллюстрированный каталог, Оуэн почтил Бэйна, воздвигнув Bidentalia как заменяющее имя его Dicynodontia.[11] Название Bidentalia быстро вышло из употребления в последующие годы, его сменила популярность Dicynodontia Оуэна.[13]

Эволюционная история

Эодицинодон, примитивный дицинодонт из середины Пермский период Южной Африки

Впервые дицинодонты появились в Средняя пермь, и претерпел быстрое эволюционное излучение, став самыми успешными и многочисленными наземными позвоночными Поздняя пермь. В это время они включали большое разнообразие экотипов, в том числе крупных, средних и мелких травоядных, а также коротконогих кротовидных нор.

Лисовичия, гигантский дицинодонт из позднетриасовой Польши

Известно, что только четыре родословных пережили Великая смерть; первые три представлены по одному роду каждый: Миозавр, Комбуизия, и Lystrosaurus, последние являются наиболее обычными и широко распространенными травоядными животными Индуанский (самый ранний Триасовый ). Ни один из них не дожил до триаса. Четвертая группа была Каннемейериформные, единственные дицинодонты, которые разнообразились в течение триаса.[14] Эти коренастые животные размером от свиньи до быка были самыми многочисленными травоядными во всем мире. Оленекян к Ладинский возраст. Посредством Карнийский они были вытеснены Traversodont цинодонты и ринкозавр рептилии. Вовремя Norian (середина позднего триаса), возможно, из-за увеличения засушливости, они резко сократились, и роль крупных травоядных животных взяли на себя завроподоморф динозавры.

Окаменелости Азиатский слон -размерный дицинодонт Лисовичия Боджани обнаружен в Польша указывают на то, что дицинодонты дожили, по крайней мере, до позднонорийского или раннего Ретиан (последний триас); это животное было также самым крупным из известных видов дицинодонтов.[15][16]

Шесть фрагментов ископаемой кости обнаружены в Квинсленд В Австралии, были интерпретированы как останки черепа в 2003 г. Это указывает на то, что дицинодонты выжили в Меловой на юге Гондвана.[17] Родство этих экземпляров с дицинодонтами было поставлено под сомнение (включая предположение, что они принадлежали к Baurusuchian крокодилиформ от Agnolin и другие. в 2010),[18] а в 2019 году Кнутсен и Эрлеманс считали эту окаменелость Плио -Плейстоцен возраста, и переосмыслил его как окаменелость крупного млекопитающего, вероятно дипротодонтид.[19]

Ископаемая плечевая кость гигантского польского дицинодонта (Лисовице )

С упадком и вымиранием каннемейерид не должно было больше быть доминирующих крупных травоядных синапсид до середины Палеоцен эпоха (60 млн лет), когда млекопитающие, далекие потомки цинодонты, начали расширяться после исчезновения нептичьих динозавров.

Систематика

Таксономия

Первоначально название Dicynodontia было дано английским палеонтологом. Ричард Оуэн. Он был построен как семейство отряда Anomodontia и включал в себя роды Дицинодон и Птихогнат. Другие группы Anomodontia включены Гнатодонтия, который включал Ринхозавр (теперь известен как архозавроморф ) и Криптодонтия, который включал Oudenodon. Криптодонтов отличало от дицинодонтов отсутствие бивней. Хотя бивней нет, Oudenodon теперь классифицируется как дицинодонт, и название Cryptodontia больше не используется. Томас Генри Хаксли пересмотрел Dicynodontia Оуэна как приказ, включающий Дицинодон и Oudenodon.[20] Позже Dicynodontia была причислена к подотряду или инфраотряду с более крупной группой Anomodontia, которая классифицируется как отряд. Рейтинг Dicynodontia варьировался в недавних исследованиях: Ивахненко (2008) считал его подотрядом, Иванчненко (2008) считал инфраотрядом, а Куркин (2010) считал его отрядом.[21]

Многие высшие таксоны, в том числе инфраотряды и семейства, были созданы как средство классификации большого числа видов дицинодонтов. Клувер и Кинг (1983) выделили несколько основных групп в составе Dicynodontia, включая Diictodontia, Endothiodontia, Eodicynodontia, Kingoriamorpha, Pristerodontia и Венюковиаморф.[22] Было предложено много семей, в том числе Цистецефалиды, Дииктодонтиды, Дицинодонты, Emydopidae, Endothiodontidae, Каннемейерииды, Kingoriidae, Lystrosauridae, Myosauridae, Oudenodontidae, Pristerodontidae, и Робертииды. Однако с ростом филогенетика, большинство этих таксонов больше не считаются действительными. Каммерер и Ангельчик (2009) предположили, что проблемная таксономия и номенклатура Dicynodontia и других групп является результатом большого количества противоречивых исследований и тенденции к ошибочному установлению недопустимых названий.[13]

Вадиазавр
Kingoria, небольшой дицинодонт из верхней перми Африки.
Placerias
Могреберия
Миозавр

Текущая классификация

Неизвестное место размещения:

Филогения

Ниже приводится кладограмма модифицировано из Angielczyk and Rubidge (2010), показывающее филогенетический отношения Dicynodontia:[23]

Дицинодонтия 
 

Эодицинодон

 
 
 

Colobodectes

 
 
 

Лантаностегус

 
 
 Pylaecephalidae  
 

Робертия

 
 

Дииктодон

 
 

Просиктодон

 
 
 
 

Chelydontops

 
 

Эндотиодон

 
 
 

Пристеродон

 
 
 Emydopoidea  
 

Emydops

 
 
 
 

Миозавр

 
 Kingoriidae  
 

Dicynodontoides

 
 

Комбуизия

 
 
 
 Цистецефалиды  
 

Цистецефал

 
 
 

Цистецефалоиды

 
 

Кавингазавр

 
 
 
 
 
 Пристеродонтия  
 
 

Интерпресозавр

 
 

Эльф

 
 
 

Рахиоцефал

 
 
 Cryptodontidae  
 

Oudenodon

 
 
 

Тропидостома

 
 

Australobarbarus

 
 
 
 Гейкиды  
 

Одонтоциклоп

 
 
 

Иделезавр

 
 
 

Аулацефалодон

 
 
 

Гейкия

 
 

Пеланомодон

 
 
 
 
 
 
 
 
 Dicynodontoidea  
 

Катумбия

 
 
 

Делектозавр

 
 
 

Дицинодон

 
 
 

Lystrosauridae

 
 
 

Каннемейериформные

 
 

Виваксозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Рацки, Гжегож; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Время исчезновения дицинодонтов в свете необычной позднетриасовой польской фауны и приближения Кювье к исчезновению». Историческая биология. 32 (4): 1–11. Дои:10.1080/08912963.2018.1499734. S2CID  91926999.
  2. ^ Crompton, A.W .; Хоттон, Н. (1967). «Функциональная морфология жевательного аппарата двух дицинодонтов (Reptilia, Therapsida)». Postilla. 109: 1–51.
  3. ^ Кольбер, Э., (1969), Эволюция позвоночных, John Wiley & Sons Inc (2-е изд.), Стр. 137
  4. ^ Баккер, Роберт Т. (апрель 1975 г.). «Возрождение динозавров». Scientific American. 232 (4): 58–79. Дои:10.1038 / scientificamerican0475-58.
  5. ^ Бота-Бринк, Дженнифер; Ангельчик, Кеннет Д. (2010). «Объясняют ли необычайно высокие темпы роста пермо-триасовых дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) их успех до и после вымирания в конце пермского периода?». Зоологический журнал Линнеевского общества. 160 (2): 341–365. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00601.x.
  6. ^ Байдек, Петр; Овоцкий, Кшиштоф; Niedźwiedzki, Grzegorz (2014). «Предполагаемые копролиты дицинодонтов из верхнего триаса Польши». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 411: 1–17. Дои:10.1016 / j.palaeo.2014.06.013.
  7. ^ Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Lethaia. 49 (4): 455–477. Дои:10.1111 / лет.12156.
  8. ^ Рей, Кевин; Амиот, Ромен; Фурель, Франсуа; Абдала, Фернандо; Флейто, Фредерик; Джалил, Нур-Эддин; Лю, Цзюнь; Рубидж, Брюс С .; Смит, Роджер MH; Штейер, Ж. Себастьен; Viglietti, Pia A; Ван, Сюй; Лекюер, Кристоф (2017). «Изотопы кислорода предполагают повышенный термометаболизм во множестве пермо-триасовых кладов терапсидов». eLife. 6: e28589. Дои:10.7554 / eLife.28589. ЧВК  5515572. PMID  28716184.
  9. ^ Читтон, Паоло; Диас-Мартинес, Игнасио; де Вале, Сильвина; Консоле-Гонелла, Карлос (7 августа 2018 г.). «Триасовые пентадактильные треки из группы Los Menucos (провинция Рио-Негро, Патагония, Аргентина): возможные ограничения на автоподиальную позицию гондванских гондолистов». PeerJ. 6: e5358. Дои:10.7717 / peerj.5358. ЧВК  6086091. PMID  30123702.
  10. ^ Бейн, A.G. (1845). «Об обнаружении ископаемых останков двузубых и других рептилий в Южной Африке». Труды Лондонского геологического общества. 1: 53–59. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1845.001.01.72. HDL:2027 / uc1.c034667778. S2CID  128602890.
  11. ^ а б Оуэн, Р. (1876 г.). Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея. Лондон: Британский музей. п. 88.
  12. ^ Оуэн, Р. (1860). «О порядках ископаемых и недавних рептилий и их распространении во времени». Отчет двадцать девятого совещания Британской ассоциации развития науки. 1859: 153–166.
  13. ^ а б Kammerer, C.F .; Ангельчик, К. (2009). «Предлагаемая более высокая таксономия терапсид аномодонтов» (PDF). Zootaxa. 2018: 1–24.
  14. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Fröbisch, Jörg; Ангельчик, Кеннет Д. (31 мая 2013 г.). «О действительности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus browni, каннемейериформный дицинодонт (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки ». PLOS ONE. 8 (5): e64203. Дои:10.1371 / journal.pone.0064203. ЧВК  3669350. PMID  23741307.
  15. ^ Томаш Сулей; Grzegorz Niedźwiedzki (2019). "Поздний триасовый синапсид размером со слона с прямостоячими конечностями". Наука. 363 (6422): 78–80. Дои:10.1126 / science.aal4853. PMID  30467179.
  16. ^ Санкт-Флер, Николас (4 января 2019 г.). «Родственник размером со слона млекопитающих, пасущихся вместе с динозаврами». Нью-Йорк Таймс. Получено 6 января 2019.
  17. ^ Thulborn, T .; Тернер, С. (2003). «Последний дицинодонт: реликт австралийского мелового периода». Труды Королевского общества B: биологические науки. 270 (1518): 985–993. Дои:10.1098 / rspb.2002.2296. JSTOR  3558635. ЧВК  1691326. PMID  12803915.
  18. ^ Agnolin, F.L .; Ezcurra, M.D .; Pais, D. F .; Солсбери, С. В. (2010). «Переоценка фаун нептичьих динозавров мелового периода из Австралии и Новой Зеландии: свидетельства их гондванской близости» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 8 (2): 257–300. Дои:10.1080/14772011003594870. S2CID  130568551.
  19. ^ Эспен М. Кнутсен; Эмма Орлеманс (2019). «Последнее дицинодонты? Переоценка таксономических и временных отношений спорного австралийского ископаемых». Исследования Гондваны. 77: 184–203. Дои:10.1016 / j.gr.2019.07.011.
  20. ^ Осборн, Х.Ф. (1904). «Реклассификация рептилий». Американский натуралист. 38 (446): 93–115. Дои:10.1086/278383. S2CID  84492986.
  21. ^ Куркин, А.А. (2010). «Позднепермские дицинодонты Восточной Европы». Палеонтологический журнал. 44 (6): 72–80. Дои:10.1134 / S0031030110060092. S2CID  131459807.
  22. ^ Cluver, M.A .; Кинг, Г. (1983). «Переоценка родства пермских дицинодонтов (Reptilia, Therapsida) и новая классификация дицинодонтов». Летопись Южноафриканского музея. 91: 195–273.
  23. ^ Кеннет Д. Анжельчик; Брюс С. Рубидж (2010). «Новый дицинодонт pylaecephalid (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя перми в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (5): 1396–1409. Дои:10.1080/02724634.2010.501447. S2CID  129846697.

дальнейшее чтение

  • Кэрролл, Р. Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных, WH Freeman & Co.
  • Кокс, Б., Сэвидж, Р.Дж.Г., Гардинер, Б., Харрисон, К. и Палмер, Д. (1988) Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла, 2-е издание, Marshall Publishing
  • Кинг, Джиллиан М., "Аномодонтия" Часть 17 C, Энциклопедия палеогерпетологии, Гуцав Фишер Верлаг, Штутгарт и Нью-Йорк, 1988 г.
  • -- --, 1990, Дицинодонты: исследование палеобиологии, Чепмен и Холл, Лондон и Нью-Йорк

внешняя ссылка