Репелинозавр - Repelinosaurus

Репелинозавр Временной диапазон: Поздняя пермь или же Ранний триас ~251 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Восстановление жизни Репелинозавр
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Инфразаказ:	†Dicynodontoidea
Род:	†Репелинозавр Оливье и другие., 2019
Разновидность:	†R. robustus
Биномиальное имя
†Репелинозавр робустус Оливье и другие., 2019

Репелинозавр является вымерший род из дицинодонт от Формирование пурпурного глиняного камня из Луангпхабанг в Лаос, Юго-Восточная Азия которые жили примерно во времена Пермский период -Триасовый граница и, возможно, датируется самым ранним Ранний триас. Его тип и только известные виды R. robustus. Репелинозавр первоначально был описан как самый ранний из известных каннемейериформ dicynodont, поддерживая идею о более быстрой радиации каннемейеровидных дицинодонтов триаса в раннем триасе после Пермское массовое вымирание. Однако в качестве альтернативы он может быть более тесно связан с Пермский период Дицинодон. Обнаружение потенциальной ранней каннемейериформы в малоизученной местности, такой как Лаос, подчеркивает важность таких мест в исследовании дицинодонтов, которое в основном было сосредоточено на исторически важных местах, таких как Бассейн Кару из Южная Африка.

Описание

Репелинозавр был дицинодонтом среднего размера (самый большой череп длиной 19 сантиметров (7,5 дюйма)), в настоящее время известный только по черепам без нижней челюсти и остальной части скелета.^[1] Однако он, вероятно, напоминал других каннемейеровидных дицинодонтов, и поэтому был, вероятно, крепким четвероногим с коренастыми конечностями, коротким хвостом и большой головой с почти беззубыми челюстями и черепаха -подобный клюв с парой выступающих клыков.^[2]

Череп

Череп Репелинозавр относительно узкий для дицинодонта, а морда перед глазами особенно короткая - одна из самых коротких среди дицинодонтов - но пропорционально широкая, слегка сужающаяся к плоскому прямоугольному клюву. Костные ноздри большие, занимают половину длины короткой морды. Верхние поверхности рыла сильно морщинистые, особенно на предчелюстная кость, и эта текстурированная поверхность резко обрывается на контакте носовой и лобные кости. Как и у других каннемейерообразных, носовые кости имеют костлявые выступы, однако уникальным образом они образуют единую центральную выпуклость на морде, в то время как у большинства других каннемейериформ есть отдельная пара. Эта бобышка останавливается чуть выше края ноздрей, отделена от лобной части выемкой, хотя префронтальные кости также имеют собственного меньшего по размеру, слабо развитого начальника.

Грубая текстура морды предполагает, что она была покрыта слоем роговой кожи. кератин, как клюв. В верхняя челюсть является более прочным, в большей степени у одного экземпляра, чем у другого, у которого клыкоподобный отросток, покрывающий бивень, также более развит. Клыковидный отросток расположен вертикально, поэтому выступающие клыки указывают прямо вниз. В небные кости широкие спереди и образуют грубые морщинистые подушечки на нёбе, также, вероятно, покрытые ороговевшим рогом. Лоб широкие, поэтому глаза сидят сбоку от головы и смотрят наружу. В заглазничный бары, закрывающие заднюю часть орбиты короткие, поэтому череп (и височное окно ) для дицинодонта сверху кажутся относительно узкими. В шишковидное отверстие (отверстие для «третьего глаза»), граничащее с препариетальной костью спереди и удлиненной теменные кости сзади, овальной формы, сидит на черепе и заметно различается по размеру между двумя известными экземплярами (0,96 см и 1,33 см в длину).^[1]

Два черепа отличаются друг от друга, некоторые из которых, кажется, связаны онтогенез, например, более крупный череп более крепок, имеет более выраженный клыкоподобный отросток и более развитый орнамент с носовыми выступами, которые простираются дальше по бокам морды. Эти различия, по-видимому, связаны с изменениями в онтогенезе или половой диморфизм, как это наблюдалось у некоторых других дицинодонтов, но это не может быть подтверждено для Репелинозавр.^[1]

История открытия

Оба экземпляра Репелинозавр были обнаружены в формации Purple Claystone в бассейне Луангпхабанг на севере Лаоса. Этот осадочная единица в основном состоит из фиолетового илистый -аргиллиты смешанный со слоями конгломераты и песчаник, а также вулканический отложения. Оценочные даты возраста формации лежат в диапазоне от Поздняя пермь к Поздний триас или даже самый ранний Юрский период. В последнее время, радиометрическое датирование с помощью U — Pb геохронология из обломочный циркон дает максимальный возраст отложений 251,0 ± 1,4 млн лет.^[3] Однако смешение и переработка отложений подразумевает, что фактический возраст образования отложений, вероятно, моложе этого, что, вероятно, относит его к раннему триасу.^[1]

Однако надежность этой даты была оспорена Цзюнь Лю в 2020 году, который утверждал, что на основании биостратиграфия формацию пурпурного глиняного камня следует рассматривать как позднюю пермскую эпоху, сравнивая Counillonia к дицинодонтам, обнаруженным в возрасте 255-253 миллионов лет Даптоцефал Зона сборки Южной Африки. Кроме того, Лю утверждал, что условия пермского массового вымирания в экваториальный регионы между палеошироты место расположения Лаоса (например, высокие температуры выше 40 ° C) было бы негостеприимным для дицинодонтов, и пришел к выводу, что Counillonia скорее всего, по этим причинам предшествует событию исчезновения.^[4]

Первым дицинодонтом, обнаруженным в формации Purple Claystone, был единственный плохо сохранившийся частичный череп, о котором говорил Французский геолог Жан-Батист-Анри Кунийон в 1896 году.^[5] Этот череп был описан в 1923 году другим французским геологом Жозефом Репелином, который назвал его новым видом Дицинодон, "Дицинодон инцизивум".^[6] Неполный и поврежденный характер черепа затруднял идентификацию, и его по-разному приписывали Дицинодон и Lystrosaurus из-за предполагаемого сходства с последним. С тех пор образец был утерян, а низкое качество оставшихся иллюстраций черепа не подходит для подтверждения достоверности вида, и "D. incisivum"с тех пор считается номен дубиум.^[1][7][8] Таким образом, его отношения с другими дицинодонтами Purple Claystone, такими как Репелинозавр остаются неизвестными.^[7]

Еще больше останков дицинодонтов было обнаружено франко-лаосской экспедицией между 1993 и 2003 годами под руководством палеонтолог Филипп Таке. В частности, в 2009 г. были изучены и кратко описаны три черепа, которые были отнесены к Дицинодон, ориентировочно как новый вид, хотя эта связь не была проверена и оставалась неопределенной.^[7] В 2019 году три черепа были более подробно описаны и были признаны представляющими два разных новых таксоны. Два из этих черепов, экземпляры LPB 1993-2 и LPB 1993-9, были отнесены к новому роду. Репелинозавр. Третий череп был отнесен к другому новому роду, Counillonia. Образцы временно хранились, готовились и изучались в Национальный музей естественной истории в Париж, и постоянно находится в Музей динозавров Саваннакхета в Лаосе.^[1]

Более крупный из двух экземпляров, LPB 1993-2, был голотипом Репелинозавр. Это частичный череп, в котором отсутствуют части с левой задней стороны, включая заглазничную перемычку, скуловая дуга, то квадратично-ягодичная кость, квадратные кости и часть чешуйчатый, а также внешняя часть бивней и стремени. Вкус у этого экземпляра также несколько выветрен. Указанный экземпляр LPB 1993-9 меньше, чем голотип (длина 15,72 см (6,19 дюйма)), а также более полный, однако он был подвергнут тафономическое искажение во время окаменелости, что искажает некоторые черты. Череп был сдавлен с боков, в частности, искажалась форма скуловых дуг, затемнялись детали неба, изгибались клыки так, что они загибались внутрь, и изменялась симметрия черепа в целом (хотя левая орбита, похоже, сохранила свою форма). LBP 1993-9 также отсутствует левая квадратично-скуловая и стремечная части, а также квадраты, тогда как правая стремечка и эпиптеригоиды плохо сохранились. Род был назван в честь геолога Жозефа Репелина, описавшего первые останки лаосских дицинодонтов из формации пурпурной глины ("D. incisivum"), с латинизированной Греческий суффикс савр («ящерица»). Название вида от латинский робуст, имея в виду крепкую конструкцию черепа у этого вида.^[1]

Классификация

Предварительные исследования LPB 1993-2 и LPB 1993-9 показали, что они очень похожи на Дицинодон на основе сравнительной анатомии.^[7] А филогенетический анализ был позже выполнен, когда Репелинозавр был официально описан с использованием набора данных Angielcyzk & Kammerer (2017),^[9] куда Репелинозавр было установлено, что это самый базальный представитель Kannemeyeriiformes. Оба образца были включены по отдельности, чтобы проверить и еще раз подтвердить, что они принадлежат к одному таксону. Репелинозавр разделяет три аутапоморфии (производные признаки) с другими Kannemeyeriiformes: отсутствие постфронтальной кости, брюшные кили на передней крыловидный отводы не сходятся, межтрубный гребень на базиокципитальный из черепная коробка. По сравнению со всеми другими Kannemeyeriiformes, Репелинозавр их можно отличить по сильно редуцированной короткой морде, а также по наличию только одной срединной бобышки, а не пары, как у других Kannemeyeriiformes. Он также отличается отсутствием характерного для многих Kannemeyeriiformes височного гребня из-за обращенных к дорсалу заглазничных перемычек.^[1]

Упрощенный кладограмма, отрывок из полного анализа Оливье и его коллег, посвященного взаимоотношениям каннемейериформ, показан ниже:

(КDicynodontoidea )

Lystrosauridae       "Дицинодон "-градусные дицинодонты   Каннемейериформные   Репелинозавр     Shansiodontidae   Шансиодон       Винсерия       Ринодицинодон     Тетрагонии           Stahleckeriidae   Динодонтозавр       Ангонизавр       Placeriinae     Stahleckeriinae         Каннемейерииды     Sinokannemeyeria       Parakannemeyeria     Xiyukannemeyeria           Shaanbeikannemeyeria       Радиодром         Уралоканнемейерия     Рехнизавр         Доличуран         Рабидозавр     Каннемейерия симоцефальная         Вадиазавр     Каннемейерия лофоринус

Однако анализ, проведенный в 2020 году Джун Лю, показал Репелинозавр вовсе не каннемейериформой, а сестринский таксон современному лаосскому дицинодонту Counillonia в рамках "Дицинодон"- класс дицинодонтоиды. Эти сестринские отношения идентифицируются тремя синапоморфиями; относительно широкий срединная крыловидная пластина, отчетливый вклад экзокципитальный и основной затылочной к затылочный мыщелок на задней части черепа, а боковой край парозатылочный отросток превращается в резкий, направленный назад отросток, отчетливо смещенный от поверхности затылочная пластина. Кроме того, Лю определилДицинодон кладу, содержащую два лаосских таксона, Китайский Таохеодон, то русский роды Делектозавр и Виваксозавр, и Дицинодон сам.^[4]

Упрощенный отрывок кладограммы, созданной Лю (2020), показан ниже:

Dicynodontoidea     Keyseria     Daqingshanodon           Синтоцефал     Василодон         Syops       Евптихогнат         Lystrosaurus         Перамодон       Даптоцефал       Динаномодон     Турфанодон             Дицинодон       Делектозавр       Виваксозавр       Таохеодон       Counillonia     Репелинозавр                   Каннемейериформные

"Основной-Дицинодон"клады"

Палеоэкология

В формации пурпурной глины, Репелинозавр в настоящее время известно только о сосуществовании с "Дицинодон"-сорт дицинодонт Counillonia и полуводный хрониозухий четвероногий Лаозух.^[10] Единственное прямое свидетельство присутствия растений в формации - это сохранившиеся следы корней в палеозоли, но местность, лежащая под формацией Purple Claystone, и выше поздней Changhsingian (Позднепермские) отложения сохраняют богатую и разнообразную палеофлору. Сохранившиеся отложения указывают на то, что формация Purple Clay была отложена в плетеная река среда, которая постепенно перешла в аллювиальная равнина с прудами.^[11] Этот регион был вулканически активным, о чем свидетельствуют вулканокластические породы, смешанные с отложениями формации. Похоже, это связано с вулканическая дуга который сформировался как тогда изолированные Индокитайский блок где находился Лаос, подходил к остальной части суперконтинента Пангея.^[3]

Восстановление жизни современника хрониозухий Лаозух.

Палеобиогеография

Наличие типичной пермской фауны, в том числе дицинодонтов типа Репелинозаврв период, близкий к пермскому массовому вымиранию, может свидетельствовать о том, что Индокитайский блок, включая регион Лаоса, мог действовать как рефугиум для пермской жизни через пермско-триасовую границу (аналогично, разнообразие растений в соседнем Южном Китае, по-видимому, было относительно стабильна на границе пермо-триаса).^[1][12] В качестве альтернативы, если Репелинозавр является позднепермским по возрасту, его присутствие в Лаосе указывает на то, что к этому времени Индокитайский блок был соединен с блоками Южного и Северного Китая. Это контрастирует с ранее предполагаемыми датами, предполагающими, что эти массивы суши не сталкивались и не соединялись друг с другом до триасового периода.^[4]

Репелинозавр могут представлять одну из старейших известных каннемейериформ и расширять их ареал почти до самой границы пермо-триаса. Ранее считалось, что форма каннемейери должна быть разнообразной только за счет Средний триас, однако открытие Sungeodon из раннего триаса Китай предположил, что они уже излучали раньше.^[13] Открытие Репелинозавр может подтвердить это и может указывать на то, что Kannemeyeriformes пережили быстрое восстановление после исчезновения почти сразу после пермо-триасового вымирания. Кроме того, наличие обоих Репелинозавр и Sungeodon в Юго-Восточной Азии в раннем триасе укрепит предположения о том, что ключевым этапам эволюции дицинодонтов, а именно ранней эволюции Kannemeyeriiformes, препятствовали географические ошибки выборки. Такие предубеждения были сосредоточены на хорошо изученных исторических местах, таких как бассейн Кару в Южной Африке, где, несмотря на тщательный отбор проб, подобные окаменелости не были обнаружены.^[14] Подобные события могли иметь место за пределами таких мест, о чем, возможно, свидетельствует открытие Репелинозавр, базальная каннемейериформная, в раннем триасе Юго-Восточной Азии.^[1]

Рекомендации

1. Хлоя Оливье; Бернар Баттейл; Сильви Буркин; Камилла Россиньоль; Ж.-Себастьен Штайер; Нур-Эддин Джалил (2019). «Новые дицинодонты (Therapsida, Anomodontia) из области около пермско-триасовой границы Лаоса: последствия для выживания дицинодонтов через пермо-триасовое массовое вымирание и палеобиогеография блоков Юго-Восточной Азии». Журнал палеонтологии позвоночных. в печати: e1584745. Дои:10.1080/02724634.2019.1584745.
2. Кемп, Т. (1982). «Аномодонты». Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих. Академическая пресса. ISBN  0124041205.
3. Rossignol, C .; Bourquin, S .; Poujol, M .; Hallot, E .; Dabard, M.-P .; Налпас, Т. (2016). "Вулканокластические серии из бассейна Луангпхабанг, Лаос: свидетельство триасовой магматической дуги?". Журнал азиатских наук о Земле. 120: 159–183. Bibcode:2016JAESc.120..159R. Дои:10.1016 / j.jseaes.2016.02.001.
4. Лю, июнь (2020). "Taoheodon baizhijuni, ген. et sp. ноя (Anomodontia, Dicynodontoidea) из верхней пермской свиты Сунцзягоу в Китае и ее последствия ". Журнал палеонтологии позвоночных. В печати: e1762088. Дои:10.1080/02724634.2020.1762088.
5. Консильон, Х. (1896 г.). "Документы для обслуживания геологического исследования окрестностей Луанг-Прабанга (Кочинчи)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 123: 1330–1333.
6. Репелин, Дж. (1923). "Sur un fragment de crâne de Дицинодон, recueilli par H. Counillon dans les environs de Luang-Prabang (Haut-Laos) ". Бюллетень геологической службы Индокитая. 12: 1–7.
7. Баттейл, Б. (2009). «Фауна позднепермских дицинодонтов из Лаоса». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 315 (1): 33–40. Bibcode:2009GSLSP.315 ... 33B. Дои:10.1144 / SP315.4. ISSN  2041-4927.
8. Фрёбиш, Дж. (2009). «Состав и сходство глобальной фаун четвероногих аномодонтов». Обзоры наук о Земле. 95 (3–4): 119–157. Bibcode:2009ESRv ... 95..119F. Дои:10.1016 / j.earscirev.2009.04.001.
9. Angielczyk, K.D .; Каммерер, К.Ф. (2017). «Морфология черепа, филогенетическое положение и биогеография верхнепермского дицинодонта. Compsodon helmoedi ван Хёпен (Therapsida, Anomodontia) ". Статьи по палеонтологии и палеонтологии. 3 (4): 513–545. Дои:10.1002 / spp2.1087.
10. Арбез, Т .; Сидор, Ц .; Steyer, J.-S. (2018). "Нага Лаозухус ген. et sp. nov., новый хрониозухий из Юго-Восточной Азии (Лаос) с внутренними структурами, выявленными с помощью микро-компьютерной томографии, и обсуждение его палеобиологии ». Журнал систематической палеонтологии. 17 (14): 945–962. Дои:10.1080/14772019.2018.1504827. ISSN  1478-0941.
11. Bercovici, A .; Bourquin, S .; Broutin, J .; Steyer, J.-S .; Баттейл, B .; Веран, М .; Vacant, R .; Khenthavong, B .; Вонгпхамани, С. (2012). «Пермские континентальные палеообстановки в Юго-Восточной Азии: новые сведения из бассейна Луангпхабанг (Лаос)» (PDF). Журнал азиатских наук о Земле. 60: 197–211. Bibcode:2012JAESc..60..197B. Дои:10.1016 / j.jseaes.2012.08.019.
12. Xiong, C .; Ван, К. (2011). "Пермско-триасовое разнообразие наземных растений в Южном Китае: было ли массовое исчезновение на границе перми и триаса?" (PDF). Палеобиология. 37 (1): 157–167. Дои:10.1666/09029.1.
13. Maisch, M.W .; Мацке, А. (2014). "Sungeodon kimkraemerae п. ген. п. sp., самый старый каннемейериформ (Therapsida, Dicynodontia) и его значение для ранней диверсификации крупных травоядных животных после границы P / T ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 272: 1–12. Дои:10.1127/0077-7749/2014/0394.
14. Каммерер, Кристиан Ф. (2019). «Новый дицинодонт (Anomodontia: Emydopoidea) из конечной перми провинции Квазулу-Натал, Южная Африка». Palaeontologia Africana. 53: 179–191. ISSN  2410-4418.