Кембавасела - Kembawacela

Кембавасела Временной диапазон: Поздняя пермь Wuchiapingian к Changhsingian PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Семья:	†Цистецефалиды
Род:	†Кембавасела Ангельчик, Бенуа и Рубидж 2019
Виды:	†К. Китчинги
Биномиальное имя
†Kembawacela kitchingi Ангельчик, Бенуа и Рубидж, 2019

Кембавасела («копатель железа») вымерший род из цистецефалид дицинодонт от Поздняя пермь Грязевые образования Мадумабиса из Замбия. Он содержит тип и только виды, Kembawacela kitchingi. Как и другие цистецефалиды, Кембавасела был специализирован для роющий, роющий образ жизни похож на современных кротов. Он уникален среди цистецефалид наличием пары бивней в верхней челюсти, характерной для многих других дицинодонтов, но утраченной у других цистецефалид. Вполне вероятно что Кембавасела был местным эндемичный виды цистецефалид в Бассейн Луангвы Замбии.

Описание

Кембавасела во многом напоминал других цистецефалид размерами и формой. Это был небольшой дицинодонт (длина черепа примерно 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину вдоль основания) и имел узкоспециализированный план тела для копания. Кембавасела известен по черепам, нижней челюсти и различным частям посткрании, включая части таз, бедренная кость, локтевая кость и различные позвонки.^[1]

Его череп типичен для цистецефалид, с широкой головой и большим височное отверстие с очень короткой конической мордой. У него были большие глаза, обращенные строго вперед, как у некоторых других цистецефалид (включая Цистецефал ), но в отличие от меньших по размеру глаз Цистецефалоиды и Кавингазавр. Точно так же скуловые дуги выступают почти сбоку за глазами и изгибаются назад почти на 90 градусов к задней части черепа. В шишковидное отверстие («третий глаз») расположен очень далеко на крыше черепа, нависая над самой задней частью черепа (аналогично Заурокаптор ).^[2] Кембавасела наиболее явно отличается выступающими бивнями в верхней челюсти. Большая часть чего-либо Кембавасела у экземпляров есть эти бивни, и возможно, что они были сексуально диморфный в этом виде. Эти бивни слегка обращены в стороны, но не выходят на выступающий клыковидный отросток, выступающий из края челюсти, как у некоторых других дицинодонтов. Помимо бивней, Кембавасела в остальном был беззубым и обладал ороговевший клюв на кончиках челюстей, что типично для дицинодонтов. Клюв был относительно широким и тупым, а кончик верхней челюсти выгнут вверх.^[1]

Тело Кембавасела малоизвестен, но похож на других цистецефалид, таких как Цистецефал. Было три крестцовые позвонки и подвздошная кость с хорошо развитыми отростками, указывающими вперед и назад, и большой крепкой локтевой костью на руке. в отличие Цистецефалоднако головка бедренной кости имеет примерно треугольную форму.^[1]

История открытия

Образцы Кембавасела были впервые обнаружены и собраны в 1960-х годах Алан Дрисдалл и Джеймс Китчинг в бассейне Луангва в Замбии. Они сообщили об обнаружении не менее 13 образцов, которые предварительно отнесли к Cistecephalus microrhinus и теперь синоним С. планицепс. Четыре из этих экземпляров были обнаружены в коллекциях Институт эволюционных исследований на Университет Витватерсранда в Йоханнесбург, Южная Африка, хотя возможный пятый экземпляр, первоначально замеченный Китчингом, с тех пор утерян.^[1]

Позже было высказано предположение, что экземпляры принадлежат к новому виду Цистцефал в неопубликованном Бакалавр с отличием Тезис Фрименом в 1993 году. Дальнейшие исследования и открытие еще четырех экземпляров позволили предположить, что цистецефалида Луангва - это совершенно новый род.^[3] В 2019 году таксон был официально подробно описан и назван Kembawacela kitchingi Кеннет Ангиелчик, Жюльен Бенуа и Брюс Рубидж. Название рода происходит от фразы «kemba wacela», что на местном языке переводится как «копатель железа». Язык бемба. Он был назван в честь богатых железом гематит узелки различные образцы из бассейна Луангва, включая типовой образец из Кембавасела (NHCC LB18) - были обнаружены, а также относятся к предполагаемому образу жизни цистецефалид при копании. Вид был назван в честь Джеймса Китчинга, который собрал первые образцы Кембавасела.^[1]

Образцы были собраны из различных мест в бассейне Луангва, но все они были из верхней формации аргиллита Мадумабиса. Считается, что это образование перекрывается во времени с Цистецефал Зона сборки (AZ) и Даптоцефал Аризона из Бассейн Кару в Южная Африка, которые были датированы Wuchiapingian рано Changhsingian в Поздняя пермь. Образцы хранятся как в Институте эволюционных исследований в Южной Африке, так и в Национальной комиссии по сохранению наследия в Лусака, Замбия.^[1]

Классификация

Кембавасела пользуется хорошей поддержкой как член семья Cistecephalidae в филогенетическом анализе Angielczyk и другие. (2019), где он был найден как относительно базальный член клады:

Кистецефалия	Kingoriidae         Компсодон     Emydops         Дигалодон       Миозавр   Цистецефалиды   Цистецефал       Кембавасела       Заурокаптор       Кавингазавр     Цистецефалоиды

Кембавасела в первую очередь отличается от других цистецефалид своими бивнями, но также может быть однозначно диагностирован по впадине на нижней стороне сошник и меж теменная кость с парными расширениями, которые доходят от задней части черепа до шишковидной железы. Существуют также различные другие незначительные отличия черепа и скелета между ним и другими цистецефалидами.^[1]

Палеобиология

Возможно, что Кембавасела был сексуально диморфным, так как у двух из семи известных особей не было клыков. Примечательно, что один из этих экземпляров - самый крупный из известных особей, что подразумевает, что отсутствие бивней было вызвано не тем, что он еще не вырос. Половой диморфизм известен у других цистецефалид, например, выступающие выступы над глазами у Цистецефал, и хотя Кембавасела у дицинодонтов не хватает этих черт. Предполагается, что наличие или отсутствие клыков является индикатором полового диморфизма в более широком смысле. К сожалению, относительно небольшой размер выборки означает, что эту возможность нельзя проанализировать статистически.^[1]

Бивни Кембавасела также примечательны, поскольку один экземпляр сохраняет непрорезавшиеся бивни в костях челюсти. Нет никаких доказательств того, что эти бивни являются заменой предыдущей пары (как предполагалось в Дииктодон ), а другой экземпляр с обнаженной внутренней стороной челюсти также не сохранил таких замен. Размер экземпляра сопоставим с другими, что позволяет предположить, что бивни Кембавасела возможно, не извергались до довольно позднего периода жизни животного, близкого к размеру их зрелого тела. Возможно, что это относительно позднее извержение бивней в Кембавасела получил дальнейшее развитие у других цистецефалид, где их развитие было подавлено и полностью предотвращено извержение у видов без клыков.^[1][3]

Роющий

Кембавасела разделяет различные черты с другими цистецефалидами, связанные с фоссориальным (роющим) образом жизни. Локтевая кость, единственная известная кость от передней конечности, обычно имеет большие размеры. олекранонный отросток связанные с копанием царапин, обнаруженные у других цистецефалид.

Череп имеет различные особенности, связанные с копанием, он широкий и имеет форму клина. Большие обращенные вперед глаза могут быть связаны со зрением в условиях низкой освещенности, при этом бинокулярное зрение обеспечивает большую светочувствительность, хотя это не типично для современных ископаемых млекопитающих с маленькими глазами (например, Цистецефалоиды и Кавингазавр). Что интересно, Кембавасела это единственный известный цистецефалид, который сохранил части костной ткани склеротическое кольцо окружают глаз, и они заметно меньше, чем можно было бы предположить, исходя из размера орбиты. Однако они были слишком неполно сохранены, чтобы оценить светочувствительность глаз.

Подножки костлявых стремени большие, они связаны с прослушиванием низкочастотных звуков под землей, хотя внутреннее ухо не так специализировано, как Кавингазавр.^[1]

Палеоэкология

Кембавасела сосуществовали с большим разнообразием и обилием других дицинодонтов в верхней формации аргиллитов Мадумабиса, включая Эндотиодон, Компсодон, Пристеродон, роющий Дииктодон фелицепс, Emydops, Dicynodontoides, вид, похожий на Катумбия, Одонтоциклоп whaitsi, Oudenodon bainii, Китчинганомодон, Даптоцефал, Syops, Дигалодон ср. Rubidgei и разновидности листрозаврид.^[3][4] К другим терапсидам относились местные хищные хищники. тероцефалы Ичибенгопс и Мупаши, а также более распространенные Териогнатус микропс и Ictidosuchoides longiceps, наряду с полуводными цинодонт Procynosuchus и неопределенный биармозухий.^[5][6][7][8] Рептилии представлены парейазавр Парейазух, травоядное парарептильный.^[9]

Большая часть фауны формации аргиллитов Мадумабиса совпадает с фауной Цистецефал Аризона в Кару, Южная Африка, что позволяет предположить, что эти два региона имеют схожие биомы и имеют широкие связи. Однако наличие эндемичных видов, таких как Кембавасела указывают на мелкомасштабные различия между двумя местностями, например, на различия в окружающей среде. Ископаемый образ жизни Кембавасела и другие цистецефалиды являются вероятным фактором его эндемизма, поскольку его уникальная экология ограничила бы его способность к расселению и, таким образом, ограничила бы его ареал только в пределах бассейна Луангвы.^[1]

Верхняя часть формации аргиллитов Мадумабиса представляла собой влажную, покрытую растительностью пойму в пределах широкой рифтовая долина с обильными извилистыми извилистые реки, пруды и озера, подверженные эпизодическим наводнениям.^[3]

использованная литература

1. Angielczyk, K.D .; Benoit, J .; Рубидж, Б.С. (2019). «Новый бивень цистецефалидный дицинодонт (Therapsida, Anomodontia) из верхнепермской формации аргиллитов Мадумабиса, бассейн Луангва, Замбия». Статьи по палеонтологии. Интернет-издание. Дои:10.1002 / spp2.1285.
2. Kammerer, C.F .; Bandyopadhyay, S .; Рэй, С. (2016). «Новый таксон цистецефалид дицинодонта из верхней пермской формации Кундарам в Индии». 2 (4): 569–584. Дои:10.1002 / spp2.1055.
3. Angielczyk, K.D .; Steyer, J.-S .; Sidor, CA; Smith, R.M.H .; Whatley, R.L .; Толан, С. (2014). "Пермские и триасовые фауны дицинодонтов (Therapsida: Anomodontia) бассейна Луангва, Замбия: обновление таксономии и значение для биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов". In Kammerer, C.F .; Angielczyk, K.D .; Fröbisch, J. (ред.). Ранняя эволюционная история Synapsida. Спрингер, Дордрехт. С. 93–138. ISBN  978-94-007-6841-3.
4. Кеннет Д. Анжельчик (2019). "Первое появление дицинодонта Дигалодон (Therapsida, Anomodontia) из формации аргиллитов верхнего лопинга Мадумабиса, бассейн Луангвы, Замбия ". Palaeontologia Africana. 53: 219–225. HDL:10539/26832.
5. Huttenlocker, Adam K .; Сидор, Кристиан А .; Ангельчик, Кеннет Д. (2015). «Новый эвтероцефал (Therapsida, Therocephalia) из верхней пермской формации аргиллита Мадумабиса (бассейн Луангвы) в Замбии». Журнал палеонтологии позвоночных. 35 (5): e969400. Дои:10.1080/02724634.2015.969400.
6. Huttenlocker, A.K .; Сидор, К. А. (2016). «Первые каренитиды (Therapsida, Therocephalia) из верхней перми Гондваны и биогеография пермо-триасовых тероцефалов». Журнал палеонтологии позвоночных. 36 (4): e1111897. Дои:10.1080/02724634.2016.1111897.
7. Кемп, Т. С. (1979). "Первобытный цинодонт Procynosuchus: функциональная анатомия черепа и взаимоотношения ». Философские труды Королевского общества B. 285 (1005): 73–122. Дои:10.1098 / рстб.1979.0001.
8. Сидор, К. (2015). «Первый биармозухий из верхней формации аргиллита Мадумабиса (бассейн Луангвы) в Замбии». Palaeontologia Africana. 49: 1–7. HDL:10539/17373. ISSN  2410-4418.
9. Lee, M. S. Y .; Gow, C.E .; Китчинг, Дж. У. (1997). "Анатомия и взаимоотношения парейазавра Pareiasuchus nasicornis из верхней перми Замбии " (PDF). Палеонтология. 40 (2): 307–335.